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鳥のコロニーとは、特定の場所に近接して営巣またはねぐらをとる1種または複数種の鳥の大きな集まりのことです。多くの種類の鳥がさまざまな規模のグループで集まることが知られています。営巣する鳥の集まりは繁殖コロニーと呼ばれます。コロニーで営巣する鳥には、ウミスズメやアホウドリなどの海鳥、サギなどの湿地性の鳥、そしてハタオリドリ、一部のクロウタドリ、一部のツバメなどの少数のスズメ目鳥類が含まれます。休息のために集まる鳥のグループは共同ねぐらと呼ばれます。コロニー営巣の証拠は、ルーマニアの後期白亜紀（マーストリヒチアン期）の堆積物から、新鳥類以外の鳥類（エナンティオルニス類）で発見されています。[ 1 ]
鳥類の約 13% がコロニーを形成して営巣します。[ 2 ]海鳥のコロニーは崖や島で非常に一般的です。海鳥のほぼ 95% がコロニーを形成しており、 [ 3 ]海鳥コロニー、時には繁殖地と呼ばれることもあります。多くの種類のアジサシは地上にコロニーを作って営巣します。サギ、コサギ、コウノトリ、その他の大型水鳥も、サギのコロニーと呼ばれる場所に集団で営巣します。コロニー営巣は、安全な営巣場所の不足と、営巣場所から遠く離れた場所にある豊富または予測不可能な食料源に対する進化的な反応である可能性があります。[ 4 ]コロニー営巣の鳥は繁殖が同期していることが多く、ヒナがすべて同時に孵化するため、その時にやってくる捕食者は食べきれないほどの獲物を見つけることになります。[ 2 ] [ 5 ]
コロニーを構成するものが正確には定義の問題である。たとえば、エトピリカは外洋性の鳥で、海岸の崖の急斜面や岩の割れ目に巣を作り、しばしば島に生息する。各ペアはそれぞれ巣穴を掘る。海洋の島にあるエトピリカの巣穴の集まりはコロニーとみなされる。 [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ツバメ（北米ではバンクツバメと呼ばれる）は、単独で巣を作ることはほとんど、あるいは全く観察されない。このような社会的な巣作りへの依存は、この鳥をコロニー営巣鳥と呼ぶことになる。[ 9 ]コロニー営巣のより極端な例は、ハタオリドリ科に見られる。南アフリカの社会性ハタオリドリは、小枝と乾燥した草で巨大な多家族住居を構築し、さまざまな巣室につながる多くの入り口があり、最大100組の営巣ペアを収容する。これらの構造物は木から吊り下げられた干し草の山に似ており、アパートや蜂の巣に例えられてきた。[ 10 ]
海鳥のコロニーの中には、さまざまな種の何千ものつがいが営巣する場所もあります。たとえば、カナダのブリティッシュコロンビア州最大の海鳥コロニーであるトライアングル島には、ウミスズメ、カモメ、ウミウ、海岸鳥、その他の鳥類、そして一部の海洋哺乳類が生息しています。[ 7 ]多くの海鳥は、驚くべき場所への忠誠心を示し、何年も同じ巣穴、巣、または場所に戻り、その場所をライバルから非常に精力的に守ります。これにより、繁殖の成功率が高まり、戻ってきたつがいが再会する場所が提供され、新しい場所を探すコストが削減されます。初めて繁殖する若い成鳥は通常、生まれたコロニーに戻り、多くの場合、孵化した場所のすぐ近くに巣を作ります。海鳥のコロニーの個々の営巣場所は、アホウドリのコロニーのように広く離れている場合もあれば、ウミスズメのコロニーのように密集している場合もあります。ほとんどの海鳥のコロニーでは、数種類の異なる種が同じコロニーに営巣し、多くの場合、ニッチの分離が見られます。海鳥は、木（利用可能な場合）、地面（巣の有無を問わず）、崖、地中の穴、岩の割れ目などに営巣する。コロニーの規模は、コロニーを形成する鳥類の社会環境における重要な要素である。
条件が整えば単独で営巣する鳥もいるが、常にそうとは限らない。北米南西部に生息するシロハトは、採餌エリアが十分な数の鳥を支えられる場合は、大規模なコロニーで営巣することが知られていた。1978年、メキシコのタマウリパス州で、研究者らはシロハトの繁殖コロニーを22箇所確認し、その総個体数は800万羽以上であった。しかし、都市化や農業によって生息地が変化すると、ハトはより小さく、寿命の短いコロニーに分散していったようだ。今日では、これらのハトは都市部と非都市部の両方で単独で営巣していることが観察されている。[ 11 ] [ 12 ]
コロニーという用語は、おそらく誤解を招く形で、適切な樹木の群落に社会的に営巣する森林に生息する種など、より小さな営巣グループにも適用されてきました。北米南東部の絶滅危惧種であるアカゲラは、家族グループまたはクランで採餌とねぐらをとる社会性種です。クランは樹洞の集まりに営巣とねぐらをとり、協力的な繁殖システムを使用します。[ 13 ]多くのオウム種も非常に社会性があります。たとえば、オオハシインコは共同で営巣とねぐらをとる別の鳥です。隣接するねぐらの個体は、毎朝互いにコミュニケーションをとって、採餌のために群れを形成する準備ができていることを合図していることが観察されています。[ 14 ]しかし、鳥類のこれらの複雑な社会構造は、通常コロニーと考えられているものとは異なる種類の集団行動です。
集団で営巣する習性は、捕食者に対する生存率を高めると考えられている。多くのコロニーは、捕食者が自然にいない地域に位置している。また、多くの鳥が存在することで、防御に利用できる個体数も増える。繁殖が同期することで、捕食者を満足させるほどの豊富な子孫が生まれる。
海鳥にとって、島にあるコロニーは、陸生の捕食者から守られていることが多いため、本土のコロニーよりも明らかに有利です。鳥のコロニーは、他の方法でも捕食者を避けることができます。たとえば、ペルーのキイロオオハシシギの研究では、最大100個の巣が活動しているコロニーで、袋状の囲まれた巣を作るこの鳥は、スズメバチの巣の近くに巣を作ることがわかりました。スズメバチは、サルなどの樹上性の捕食者からある程度の保護を提供します。[ 15 ]他の鳥が巣を襲いに来た場合、カシケは協力して侵入者を攻撃することでコロニーを守ります。攻撃に参加する鳥の数が多いほど、捕食者を追い払うのに効果的です。[ 2 ]したがって、警戒と防御に利用できる個体の数が多いほど、コロニーはそこに巣を作る個々の鳥にとってより安全な場所になるという理論があります。より多くの目と耳が警報を発し、状況に対応できます。
別の仮説としては、コロニーが情報センターとして機能し、良い採餌場所を見つけられなかった鳥は、より良い採餌場所を見つけた他の鳥についていくことで餌を見つけることができるというものがある。[ 16 ]これは、その地域で豊富な食料源を採餌する鳥にとっては理にかなっている。この仮説は、昆虫を食べるヒメチョウゲンボウがコロニーで繁殖する一方で、より大きな獲物を食べる近縁種のチョウゲンボウがコロニーで繁殖しない理由を説明できるだろう。[ 17 ]
コロニー行動にもコストがかかる。例えば、コロニー性の鳥類では血液寄生虫による寄生率が高く、血液寄生虫は免疫系の臓器の大型化や生活史特性などの適応を形成した可能性がある。[ 18 ]その他のコストには托卵や食物と縄張りの競争がある。[ 3 ] [ 4 ]コロニーの大きさはコロニー営巣の生態学的機能の要因である。コロニーが大きいほど、食物をめぐる競争が激化し、親鳥が雛に餌を与えるのが難しくなる可能性がある。[ 19 ]
鳥が集団で営巣することの利点と欠点は、状況によって大きく異なるようです。科学者たちは、集団営巣には集団防御行動、近隣の鳥に囲まれることによる捕食からの逃避（利己的な群れ仮説と呼ばれる）、そして圧倒的な数の優位性といった利点があると仮説を立ててきましたが、実際には、これらの利点はそれぞれ多くの要因に依存しています。[ 17 ]数が多いほど安全になる可能性はありますが、目立つ繁殖コロニーが捕食者を引き寄せる傾向を上回るかどうかは疑問であり、コロニー繁殖は実際には鳥をより脆弱にする可能性があると示唆する人もいます。[ 3 ]例えば、ミネソタ州のコアジサシのコロニーで、コアジサシのコロニーの近くに営巣するイソシギの研究では、イソシギは哺乳類の捕食者からある程度の保護を得ているように見えましたが、鳥類の捕食者は明らかにコロニーに引き寄せられ、そこで営巣するイソシギは実際にはより脆弱になっていました。[ 20 ]コネチカット州のコアジサシのコロニーの研究では、夜行性の鳥類捕食者であるゴイサギとアメリカワシミミズクがコロニーに繰り返し侵入し、抵抗を受けることなくコロニーの中央に飛んでいくのが観察された。[ 21 ]
海鳥にとって、陸生捕食者が近づけない島にあるコロニーは明らかに有利だが、ネズミ、ネコ、キツネなどの陸生捕食者がこれまで近づけなかった島にやってくると、島の海鳥のコロニーは壊滅的な被害を受ける。この現象のよく研究された事例の1つは、ウミガラスのコロニーがあるアラスカの島に毛皮養殖のためにキツネが導入されたケースである。[ 22 ]
コロニーで営巣する鳥は、卵や肉などの食料、寝具用の羽毛、羽根ペン用の羽毛、肥料用のグアノなど、人間にとって様々な用途に利用されてきた。乱獲はコロニー、ひいてはコロニーに壊滅的な被害をもたらす可能性がある。例えば、かつて北大西洋にコロニーを作って営巣していたオオウミガラスという大型海鳥がいた。卵や鳥は様々な用途に利用された。16世紀以降、船乗りたちは船の食料庫を満たすために特に大量にオオウミガラスを捕獲し、19世紀半ばには絶滅してしまった。同様に、北太平洋に生息するアホウドリも、鳥島にあったと思われる主要なコロニーで乱獲された。19世紀末の20年足らずの間に数百万羽が殺された。この種は絶滅危惧種ではあるものの、生き残っている。北米では、非常に群れをなすリョコウバトの絶滅がよく記録されている。これらの鳥は、まるで尽きることのない生き物であるかのように狩猟された。例えば、1871年にウィスコンシン州では、推定1億3600万羽のハトが広範囲にわたって密集して営巣していた。何千人もの人々がこれらの鳥を狩猟するために集まり、雛を鉄道で市場に出荷した。リョコウバトは、現代において絶滅した身近な鳥の有名な例である。[ 23 ]
海鳥の糞を肥料、つまりグアノとして利用する習慣は、南米沿岸のチンチャ諸島などの場所から糞を集めていたペルーの先住民によって始まった。スペインによる征服後、この肥料の価値が広く知られるようになると、採取量が増加し、供給がほぼ枯渇するほどになり、他のグアノの供給源を探す必要が生じた。[ 24 ]
海鳥のコロニーは、主に単一の種で構成されている場合もあれば、複数の種が混在している場合もある。
コロニー型の営巣は非常に密集しており、複数の巣が絡み合っている場合がある。
もう一つのバリエーションは、それぞれが密集した巣を作るというものです。
サギの営巣地やコロニーは、しばしば樹木の梢に見られる。
