胞子

生物学において、胞子は有性生殖（菌類の場合）または無性生殖の単位であり、不利な条件下でも長期間にわたって拡散および生存に適応できる。 ^{[1]胞子は多くの}植物、藻類、菌類、原生動物のライフサイクルの一部を形成している。^[2]胞子は、初期の陸上植物の適応として、オルドビス紀中期から後期に早くも出現したと考えられている。 ^[3]

細菌胞子は性周期の一部ではなく、不利な条件下で生存するために用いられる耐性構造である。^[4] 粘液虫胞子は寄生感染のためにアメーバ状の感染性細菌（「アメーブラ」）を宿主に放出するが、アメーブラから発達したマラリア原虫内の2つの核の対合を通じて宿主内で増殖する。^[5]

植物では、胞子は通常、半数体で単細胞であり、二倍体の胞子体の胞子嚢内で減数分裂によって生成されます。まれに、二倍体の胞子が一部の藻類や真菌で生成されることもあります。^[6]好条件の下では、胞子は有糸分裂によって新しい生物に成長し、多細胞の配偶体を形成し、最終的には配偶子を形成します。2つの配偶子が融合して接合子を形成し、それが新しい胞子体に成長します。このサイクルは世代交代として知られています。

種子植物の胞子は内部で生成され、大胞子（胚珠内で形成される）と小胞子は、散布単位である種子と花粉粒を形成するより複雑な構造の形成に関与します。

胞子という用語は、古代ギリシャ語の「種、蒔く」を意味するσπορά sporaに由来し、これは「蒔く」を意味する σπόρος sporosと「蒔く」を意味する σπείρειν speireinに関連しています。

一般的な用語では、「胞子」と「配偶子」の違いは、胞子は発芽して胞子体に成長するのに対し、配偶子は、さらに成長する前に別の配偶子と結合して接合子を形成する必要があることです。

散布単位としての胞子と種子の主な違いは、胞子は単細胞で配偶体の最初の細胞であるのに対し、種子には花粉管の雄配偶子と胚珠内の巨大配偶体によって形成された雌配偶子の融合によって生成された発達中の胚（次世代の多細胞胞子体）が含まれていることです。胞子は発芽して半数体配偶体を生じ、種子は発芽して二倍体胞子体を生じます。

維管束植物の胞子は常に一倍体です。維管束植物は同胞子（または等胞子）または異胞子のいずれかです。同胞子の植物は同じサイズと種類の胞子を生成します。

種子植物、スパイクモス、キルワート、サルビニアル目のシダなどの異形胞子植物は、2 つの異なるサイズの胞子を生成します。大きい方の胞子 (大胞子) は実質的に「雌」胞子として機能し、小さい方の胞子 (小胞子) は「雄」胞子として機能します。このような植物は通常、大胞子を生成する大胞子嚢または小胞子を生成する小胞子嚢のいずれかの別々の胞子嚢から 2 種類の胞子を生成します。顕花植物では、これらの胞子嚢はそれぞれ心皮と葯の中に発生します。

菌類は、有性生殖および無性生殖の際に胞子を産生することが多い。胞子は通常は半数体で、細胞の有糸分裂によって成熟した半数体個体に成長する（さび菌類の夏胞子と冬胞子は二核性である）。二核細胞は、2 つの半数体配偶子細胞の融合によって生じる。胞子形成性二核細胞では、核融合（2 つの半数体核の融合）によって二倍体細胞が生成される。二倍体細胞は減数分裂を経て半数体胞子を生成する。^{[引用が必要]}

胞子は、胞子生成構造、機能、ライフサイクル中の起源、移動性など、いくつかの方法で分類できます。

以下に、さまざまな胞子種の分類方法、名前、識別特性、例、および画像をリストした表を示します。

高倍率で見ると、胞子の外表面には複雑な模様や装飾が施されていることが多い。このような模様の特徴を説明するために、専門用語が開発されている。模様の中には開口部を表すものがあり、発芽時に胞子の堅い外皮を貫通できる場所である。胞子は、これらの模様や開口部の位置と数に基づいて分類できる。アリテ胞子には線がない。モノレット胞子には、胞子に細い線が1本（ラエスラ）ある。^[8]これは、最終的に分離した2つの胞子が以前に接触していたことを示している。 [3]三胞子では、各胞子に中心極から放射状に広がる3本の細い線がある。^[8]これは、4つの胞子が共通の起源を持ち、最初は互いに接触して四面体を形成していたことを示している。^{[3]溝の形をしたより広い開口部は}コルプスと呼ばれることがある。^[8]コルプスの数によって、植物の主要なグループが区別される。真正双子葉植物は三裂胞子（すなわち、３つの裂孔を持つ胞子）を持つ。 ^[9]

エンベロープに包まれた四分胞子は陸上植物の生命の最も古い証拠とされており、^[10]中期オルドビス紀（初期ランビルン、約4億7000万年前）のものであるが、この時代のマクロ化石はまだ発見されていない。^{[11]現代の}隠花植物 に似た個々の三分胞子は、オルドビス紀末期の化石記録に初めて登場した。^[12]

真菌では、多くの真菌種の無性胞子と有性胞子、または胞子嚢胞子は、生殖器官から強制的に排出されることによって活発に分散されます。この排出により、胞子は生殖器官から確実に排出され、空気中を長距離移動することができます。そのため、多くの真菌は、胞子排出のための特殊な機械的および生理学的メカニズムと、ハイドロフォビンなどの胞子表面構造を備えています。これらのメカニズムには、たとえば、子嚢の構造によって可能になる子嚢胞子の強制排出や、子嚢液中の浸透圧調節物質の蓄積による子嚢胞子の空気中への爆発的な排出などがあります。^[13]

弾道胞子と呼ばれる単一胞子の強制放出には、小さな水滴（ブラー滴）の形成が伴い、これが胞子と接触すると、10,000 gを超える初期加速度で胞子が発射されます。^[14]他の菌類は、外部の機械的力など、別のメカニズムで胞子を放出し、ホコリタケがその例です。鮮やかな色と腐敗臭を利用してハエなどの昆虫を果実構造に引き寄せ、菌類の胞子を散布するという戦略も、スッポンタケが最もよく利用しています。

アトリクム・ウンダラタム（Atrichum undulatum）では、胞子体の振動が胞子放出の重要なメカニズムであることが示されている。^[15]

シダなどの胞子を放出する維管束植物の場合、非常に軽い胞子が風で拡散することで、大きな拡散能力が得られます。また、胞子は種子よりも動物による捕食を受けにくいですが、それは、胞子にはほとんど食料が蓄えられていないためです。しかし、胞子は真菌や細菌による捕食を受けやすいです。胞子の主な利点は、あらゆる子孫の中で、胞子は生成に必要なエネルギーと材料が最も少ないことです。

イワヒバ属のスパイクコケでは、散布はタンブルウィードという珍しい種類の散布花によって部分的に達成される。^[16]

胞子はオルドビス紀中期から後期に遡る微化石から発見されている。^[3]胞子の初期の機能は、陸上植物の出現前か後かによって異なるとされている。盛んに研究されている仮説は、胞子は胚植物などの初期の陸上植物種の適応であり、植物が非水生環境に適応しながら容易に拡散できるようにしたものであるというものである。^{[3] [17]これは特に、}クリプトスポアの厚い胞子壁の観察によって裏付けられている。これらの胞子壁は、潜在的な子孫を新しい気象要素から保護していたと考えられる。^[3] 2つ目のより最近の仮説は、胞子は陸上植物の初期の先祖であり、陸上植物の初期の祖先とされる藻類の減数分裂のエラー中に形成されたというものである。 ^[18]

胞子が陸上植物より前に発生したか後に発生したかにかかわらず、古生物学や植物系統学などの分野への貢献は有用であった。^[18]微化石で見つかった胞子はクリプトスポアとも呼ばれ、固定された物質の中にあり、それぞれの時代に豊富かつ広範囲に存在していたため、よく保存されている。植物などのマクロ化石は一般的ではなく、保存状態も良くないため、これらの微化石は地球の初期時代を研究する際に特に役立つ。^[3]クリプトスポアと現代の胞子はどちらも多様な形態をしており、地球の初期時代の環境条件や植物種の進化的関係を示唆している。^{[3] [18] [17]}

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  コケ類 Bartramia ithyphyllaの胞子。（顕微鏡写真、400 倍）
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  裂開したシダの胞子嚢。（顕微鏡写真、胞子は見えません）
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  スギナの胞子と幼虫。（スギナ、顕微鏡写真）
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  スウェーデンのシルル紀の堆積物から発見された植物胞子の化石（Scylaspora）。
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  胞子と識別可能な細胞増殖を伴う果実カビ。(2000x)
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  ウクライナ東部の松林に生息する粘菌Reticularia olivaceaの胞子嚢内に形成された胞子クラスター。
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  粘菌Tubifera dudkaeの胞子を持つ周縁部の内面。

• エアロプランクトン
• 補助セル
• バイオエアロゾル
• クリプトスポア