神経網

神経網は、脳や頭部集中化の形態を持たない相互接続されたニューロンで構成されています。左右対称の生物は通常、ニューロンの凝縮、あるいはより進化した形態では中枢神経系と関連付けられますが、放射対称の生物は神経網と関連しており、有櫛動物門、刺胞動物門、棘皮動物門のメンバーに見られます。これらの門はすべて海洋環境に生息しています。左右対称の動物の門であるゼナコエロモルファでは、ゼノターベラ亜門のメンバーも神経網を持っています。^{[ 1 ]}神経網は、神経網内の感覚ニューロンを使用することで、動物に物体を感知する能力を与えることができます。

また、脊索動物、環形動物、扁形動物などの他のいくつかの門にも存在しますが、その場合は常に縦方向の神経（神経索）および/または脳と共存しています。^{[ 2 ]}

神経網は、多細胞生物に見られる神経系の最も単純な形態です。ニューロンが通常集まっている中枢神経系とは異なり、神経網のニューロンは分散しています。この神経系により、刺胞動物は物理的な接触に反応することができます。刺胞動物は、食物やその他の化学物質を原始的な方法で感知することができます。神経網は生物が環境に反応することを可能にしますが、刺激の発生源を感知することはできません。そのため、ヒドラのような神経網を持つ単純な動物は、接触点に関係なく、刺激との接触に対して通常同じ運動出力を生成します。

神経網の構造と配置は、生物によって様々である。刺胞動物であるヒドラは、全身に神経網が張り巡らされている。一方、棘皮動物であるヒトデは、各腕に神経網があり、中央の放射状神経環でつながっている。これは、拡散した神経網よりも複雑な動きを制御するのに適している。

神経網の発生過程における神経形成は、動物門間で保存されており、主に刺胞動物、特にモデル生物であるヒドラで研究されてきた。以下では刺胞動物における神経網の発達について述べるが、神経組織の分化における同様のメカニズムは有櫛動物や棘皮動物にも見られる。

刺胞動物は外胚葉と内胚葉の2つの組織層から発生するため、二胚葉動物と呼ばれます。外胚葉と内胚葉は、中膠と呼ばれる細胞外マトリックス層によって隔てられています。刺胞動物は、後期原腸胚期に神経系の分化を開始します。^{[ 3 ]}ヒドロ虫類と花虫類では、内胚葉由来の間質幹細胞が神経芽細胞と刺胞芽細胞を生成し、これらが外胚葉に移動して前後軸に沿って神経系を形成します。ヒドロ虫類以外の動物には間質幹細胞がなく、神経細胞は上皮細胞から発生します。上皮細胞は、脊椎動物の場合と同様に、おそらく外胚葉から分化していると考えられます。分化は反口孔付近で発生し、ほとんどの神経細胞はこの場所に留まります。^{[ 18 ]}

刺胞動物の幼生では、ニューロンは前後軸に沿って均一に分布していません。刺胞動物は、神経系の分化中に解剖学的極性を示します。神経細胞の分化を説明しようとする主な仮説は 2 つあります。動物型仮説では、制御遺伝子が前後軸を規定し、左右相称動物仮説では、遺伝子が背腹軸を規定するとされています。実験では、発生神経発生は前後軸に沿って制御されていることが示唆されています。この現象が起こるメカニズムは、左右相称動物の中枢神経系の前後方向のパターン形成に関するメカニズムと類似しています。前後軸に沿った神経組織の発達の保存は、腔腸動物と左右相称動物の進化的分岐についての洞察を与えます。^{[ 18 ]}

刺胞動物では、神経発生は発生段階だけでなく成体でも起こります。刺胞動物に属するヒドラ属は、神経網の研究モデル生物として用いられています。ヒドラの体幹部では、体の大きさが一定に保たれている間も上皮細胞の分裂が継続的に起こっています。個々のニューロンの動きは上皮細胞の動きと連動しています。実験により、ニューロンが分化すると、上皮細胞の分裂が神経網への挿入を促進することが明らかになっています。神経発生が起こると、体内に神経細胞の密度勾配が現れます。各刺胞動物種の神経網は独自の構成を持ち、体全体におけるニューロンの分布は近位-遠位軸に沿った密度勾配によって生じます。密度勾配は、ヒドラの近位端から遠位端に向かって高から低へと変化します。ニューロンの濃度が最も高いのは基底盤で、最も低いのは触手です（ニューロンが存在する場合）。ヒドラの発生過程では、ニューロンの数が徐々に一定レベルまで増加し、切断後も生物の寿命の間、この密度が維持される。切断後、再生が起こり、ヒドラに沿ってニューロン密度勾配が再確立される。^{[ 19 ]}

神経網は、細胞が拡散したネットワークであり、一部の生物では集まって神経節を形成するが、脳を構成するものではない。神経網の研究という観点から見ると、ヒドラ属（およびヒドロ虫綱全般）は、研究対象として、また実験を行う対象として理想的な刺胞動物である。ヒドラが人気のモデル生物である理由としては、神経網の構造が単純で理解しやすく、再生能力が高く、実験操作が容易であることなどが挙げられる。

ヒドラの神経網には、神経節細胞と感覚細胞の2種類の神経細胞が存在する。神経節細胞は通常、上皮細胞の基底端付近に存在するが、感覚細胞は一般的に基底端の筋突起から頂端方向に伸びている。神経節は一般的に神経系内の異なる神経構造間の中間的な接続を提供するが、感覚細胞は光、音、触覚、温度などのさまざまな刺激を検出する役割を果たす。^{[ 20 ]}

神経網には多くのニューロンのサブセットがあり、それらの配置は位置によって大きく異なります。神経網の各サブセットは一定の領域分布を持っています。ヒドラでは、表皮感覚細胞の細胞体は通常、口の周りの下口の先端にあり、神経突起は通常、下口の側面を放射状に下方に伸びており、神経節細胞は下口の基底部（触手の間、頭部のすぐ下）にあります。^{[ 20 ]}神経網には、刺激の感覚と運動出力の間で起こる神経活動の調節を可能にする中間ニューロンが含まれています。^{[ 21 ]}

神経網内の各感覚ニューロンは、匂いや触覚刺激などの各刺激に反応します。運動ニューロンは化学シナプスを介して細胞と通信し、特定の刺激に対して特定の反応を生み出します。したがって、刺激が強いほど、生物からの反応も強くなります。特定の刺激が他の刺激よりも大きい場合、感覚細胞（刺激を検出する細胞）のより多くの受容体が刺激され、最終的に大きな反応が引き起こされます。典型的な無髄軸索では、活動電位は毎秒約5メートルの速度で伝導されますが、有髄のヒト神経線維では毎秒約120メートルの速度で伝導されます。^{[ 12 ]}

神経網はホルモンを使用するが、その生理機能全体はあまりよく理解されていない。脊椎動物に通常見られるホルモンが神経網組織で同定されている。^{[ 22 ]}それらが脊椎動物に見られるものと同じ機能を果たすかどうかは不明であり、この疑問を解決するための研究はほとんど行われていない。ステロイド、ニューロペプチド、インドールアミン、その他のヨウ素化有機化合物などのホルモンが刺胞動物の組織で見られる。これらのホルモンは、報酬や脂質合成の調節のための複雑な生化学的刺激経路、または同様の性ステロイドを含む、脊椎動物の神経生理学および内分泌系の複数の経路で役割を果たしている。^{[ 12 ]}

刺胞動物の細胞は器官系に組織化されていないため、これらの種が用いる内分泌神経網系の役割を想定することは困難である。神経網は刺胞動物では独立した構造と考えられており、シグナル分子と関連している。それは主に神経化学経路と考えられている。特定の神経網の解剖学的構造には潜在的なシグナル分子が認められている。シグナル分子がどのように機能するかは不明である。しかし、刺胞（刺す）反応は神経活動とは関係がないことが示された。^{[ 23 ]}

• 節足動物の腹側神経索
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