脊椎動物

脊椎動物は脊索動物門に属し、この門は5つの共有派生形質（固有の特徴）によって特徴づけられます。すなわち、脊索、背中に沿った中空の神経索、肛門後尾、内柱（多くの場合甲状腺として）、および対になった咽頭鰓です。脊椎動物はこれらの特徴を他の脊索動物と共有しています。^{[ 4 ]}

脊椎動物は、脊索動物を含む他のすべての動物と、以下のような複数の共有派生形質によって区別されます。脊柱、骨または軟骨の頭蓋骨、3 つ以上の部分に分かれた大きな脳、複数の心室を持つ筋肉質の心臓、半規管を持つ内耳、目、耳、鼻などの感覚器官、腸、肝臓、膵臓、胃などの消化器官。^{[ 5 ]}

脊椎動物（およびその他の脊索動物）は左右対称の体を持つ動物のグループである左右相称動物に属します。[ ^{6 ]脊椎動物}は、背中の筋肉を使って泳ぐことで移動します。背中の筋肉は、丈夫で柔軟な骨格構造である脊柱によって支えられています。^{[ 7 ]}「脊椎動物」という名前は、ラテン語のvertebratus「関節のある」^{[ 8 ]}から来ており、これはvertebra 「関節」から来ており、さらにラテン語のvertere「回転する」から来ています。^{[ 9 ]}

脊椎動物は胚の段階ではまだ脊索を持っています。顎のない魚類を除いて、発生中に脊索は脊柱（骨または軟骨でできている）に置き換わります。 ^{[ 7 ]}脊椎動物の胚には咽頭弓があります。成魚では、これらは鰓を支えますが、成四足動物では、他の構造に発達します。^{[ 10 ] [ 11 ]}

胚では、背中に沿った細胞層が折り畳まれて融合し、中空の神経管になる。^{[ 12 ]}これは脊髄に発達し、その前端には脳がある。^{[ 12 ]}脳は、皮膚や体の感覚器官からの信号を伝える神経を通して、外界に関する情報を受け取る。 ^{[ 13 ]}脊椎動物の祖先は通常前方に移動していたため、体の前部は体の他の部分よりも先に刺激に遭遇し、感覚器官と感覚情報を処理する脳を含む頭部の進化である頭部集中化が促進された。^{[ 14 ]}

脊椎動物は、口から肛門まで伸びる管状の消化管を持っています。脊柱は通常、肛門を超えて伸びて長い尾を形成します。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

祖先の脊椎動物と現存するほとんどの種は水生で、鰓でガス交換を行います。鰓は細かく枝分かれした構造で、血液を水に近づけます。鰓は頭のすぐ後ろに位置し、軟骨または骨質の鰓弓によって支えられています。^{[ 18 ]}顎のある脊椎動物では、最初の鰓弓のペアが顎に進化しました。^{[ 19 ]}両生類と一部の原始的な硬骨魚類では、幼生は鰓弓から枝分かれした外鰓を持っています。 ^{[ 20 ]}酸素は血液によって鰓から体へ運ばれ、二酸化炭素は閉鎖循環系によって心室のある心臓によって駆動され、鰓に戻されます。^{[ 21 ]}四肢動物は魚の祖先の鰓を失っています。彼らは（魚が浮力を得るために使用する）浮き袋を空気呼吸用の肺に適応させ、循環系もそれに合わせて適応させている。^{[ 22 ]}同時に、肉鰭類の骨質の鰭を2対の歩行脚に適応させ、肩帯と骨盤帯を介して体重を支えている。^{[ 22 ]}

脊椎動物の大きさは、最小の成体の吻端から肛門までの長さが6.45ミリメートル（0.254インチ）のBrachycephalus pulexのような最小のカエル種^{[ 23 ]}から、最大33メートル（108フィート） 、体重が約150トンにもなるシロナガスクジラ^{[ 24 ]}まで様々である。   

タンパク質配列中の保存された特徴的な挿入・欠失として知られる分子マーカーが特定されており、脊椎動物亜門を識別する基準を提供している。^{[ 25 ]} 5つの分子マーカーはすべての脊椎動物に共通しており、他のすべての動物から確実に区別できる。これらには、タンパク質合成伸長因子-2、真核生物翻訳開始因子3、アデノシンキナーゼ、およびユビキチンカルボキシ末端ヒドロラーゼに関連するタンパク質が含まれる。^{[ 25 ]}脊椎動物と被嚢動物の間の特定の関係は、2つの分子マーカー、タンパク質Rrp44 （エクソソーム複合体に関連）およびセリンC-パルミトイルトランスフェラーゼによって裏付けられている。これらは、これら2つの亜門の種にのみ共通しており、頭索動物には共通していない。^{[ 25 ]}

脊椎動物は、古生代初期のカンブリア爆発期に出現し、動物の多様性が増大した。最も古い既知の脊椎動物は澄江生物群に属し^{[ 27 ]}、約5億1800万年前に生息していた^{[ 1 ]} 。これには、ハイコウイクティス、ミロクンミンギア^{[ 27 ]} 、ジョンジアニクティス^{[ 26 ]}、そしておそらくユンナノズーン^{[ 28 ]}が含まれる。他のカンブリア紀の動物とは異なり、これらのグループは脊索、痕跡的な椎骨、明確な頭部と尾部といった基本的な脊椎動物の体構造を持っていたが、顎はなかった^{[ 29 ]} 。そのため、ハイコウイクティスや他のミロクンミンギア科は、実際の脊椎動物ではなく、基底幹群の頭蓋動物を表しているという見方もある^{[ 30 ] 。}

系統発生が不確かな脊椎動物のグループである小型のウナギのようなコノドントは、カンブリア紀後期から三畳紀末期にかけての対になった歯の断片の微化石から知られている。 ^{[ 31 ]}動物学者は、軟体動物であるコノドントの硬い歯を考えると、歯が先に石灰化し、次に骨が石灰化したのか、あるいはその逆なのかを議論してきたが、石灰化した骨格が先にできたようだ。^{[ 32 ]}

最初の顎を持つ脊椎動物はオルドビス紀後期（約4億4500万年前）またはシルル紀に出現し、しばしば「魚類の時代」として知られるデボン紀に普及した。 ^{[ 34 ]}硬骨魚類はシルル紀に出現し、デボン紀に普及した。^{[ 35 ]}デボン紀中期までに、鰓と空気呼吸肺の両方を持ち、沼地の水たまりでの生活に適応した硬骨魚類の系統である肉鰭類は、筋肉質の一対の鰭を使って陸上を推進した。^{[ 36 ]}すでに骨と関節を持っていた鰭は、デボン紀のファメニアン期に最初の四足動物の2対の歩行脚に進化した^{。[ 37 ]これらの四足動物は、}次の地質時代である石炭紀に両生類として陸上に定着した。^{[ 39 ]}胚を膜で覆うことで陸上でも生存できる脊椎動物のグループである羊膜類は、石炭紀に両生四足動物から分岐した。 ^{[ 40 ]}

中生代の始まりには、地球史上最大の大量絶滅の後、すべての大型脊椎動物群が壊滅的な被害を受けました。その後の回復期には、今日まで生き残っている多くの新しい脊椎動物群が出現し、この時期は現代の生態系の起源として説明されています。大陸では、現代の両生類、カメ、ワニ、トカゲ、哺乳類の祖先が出現し、中生代後半には鳥類を生み出す恐竜も出現しました。海では、さまざまな海洋爬虫類のグループが進化し、新しい魚類のグループも出現しました。 ^{[ 40 ]}中生代の終わりには、別の絶滅イベントにより、恐竜（鳥類を除く）と他の多くの脊椎動物群が絶滅しました。^{[ 41 ]}

新生代、すなわち現在の時代は、陸上環境を哺乳類が支配していることから、「哺乳類の時代」と呼ばれることもある。胎盤哺乳類は主に北半球に生息し、有袋類は南半球に生息している。^{[ 42 ] [ 43 ]}

従来の進化分類学では、現存する脊椎動物を、大まかな解剖学的および生理学的特徴の伝統的な解釈に基づいて 7 つのクラスに分類しています。一般的に受け入れられている分類では、魚類は 3 つのクラス、四足動物は 4 つのクラスに分類されています。^{[ 50 ]}これは、グループ間の自然な関係の一部を無視しています。たとえば、鳥類は爬虫類のグループから派生しているため、鳥類を除いた「爬虫類」は自然なグループではありません。これは側系統群として記述され、引用符で囲まれています。^{[ 51 ] [ 52 ]}

• 脊椎動物亜門
  • 綱「無顎類」（顎のない魚類）
  • 軟骨魚綱（軟骨魚類）
  • 硬骨魚綱（ Osteichthyes）
  • 両生綱（伝統的な両生類）
  • 爬虫綱（爬虫類）
  • 鳥類（Aves ）
  • 哺乳綱（哺乳動物）

これらに加えて、絶滅した装甲魚類には板皮類と棘魚類という2つの綱が存在する。

脊椎動物を分類する他の方法も考案されており、特に初期の両生類と爬虫類の系統発生に重点が置かれている。2004年のMJ Bentonの研究^{[ 53 ]}に基づく例を以下に示す（† =絶滅、"" = 側系統群）。

• 脊椎動物亜門
  • 下門「無顎類」（ヤツメウナギ類およびその他の顎のない魚類）
    • 上綱†アナスピドモルフィ（アナスピド類とその近縁種）
      • †アナスピダ綱（アナスピス類）
    • 円口上綱（円口類）
      • ヌタウナギ綱（ヌタウナギ類）
      • ヤツメウナギ綱（ Petromyzontida）
    • †頭楯形類（頭楯形類）
    • †コノドント類（コノドント）
    • †翼竜類（プテラスピドモルファ）
    • †テロドント類（テロドント類）
  • 顎口下門（顎を持つ脊椎動物）
    • †板皮類（装甲魚類）
    • 軟骨魚綱（軟骨魚類）
    • †綱「アカントディイ」（棘のある「サメ」）
    • 「硬骨魚類 」
      • 条鰭綱（条鰭類）
      • 「肉鰭類」（系統分類上は四肢動物を含む、肉鰭類の魚類）
        • 四肢動物上綱（四肢を持つ脊椎動物）
          • 両生綱（両生類、有尾両生類）
          • 単弓類（哺乳類とその絶滅した近縁種）
          • 爬虫綱（現代の爬虫類と鳥類）
  • 所属不明
    • 属† Nuucichthys
    • 属†パレオスポンディルス

この伝統的な分類法は整然としているものの、ほとんどのグループは側系統群であり、その構造は自然に進化してきたグループを正確に反映していない。^{[ 53 ]}例えば、最初の爬虫類の子孫には現代の爬虫類、哺乳類、鳥類が含まれる。無顎類は顎を持つ脊椎動物を生み出し、硬骨魚類は陸生脊椎動物を生み出し、両生類のグループである迷歯類は爬虫類（伝統的には哺乳類のような単弓類を含む）を生み出し、爬虫類は今度は哺乳類と鳥類を生み出した。脊椎動物を研究している科学者のほとんどは、既知の進化の歴史に基づいて整理された、純粋に系統発生に基づく分類法を使用している。^{[ 44 ]}

脊椎動物の最も近縁な生物については、長年にわたって議論が交わされてきた。かつては、頭索動物が脊椎動物の姉妹群であると考えられていた。このグループである脊索動物は、被嚢動物の姉妹群とされていた。^{[ 54 ]} 2006年以降、分析により、被嚢動物と脊椎動物は、頭索動物を姉妹群とする嗅覚動物のクレードを形成することが示されており（嗅覚動物仮説）、次の系統樹に示されている。^{[ 55 ] [ 56 ] [ 25 ]}

現存する脊椎動物の内部系統発生は、この系統樹に示されている。^{[ 57 ]}

ヌタウナギ類を脊椎動物に分類するかどうかは議論の的となっている。ヌタウナギ類には適切な脊椎骨がない（顎のないヤツメウナギ類や顎のある脊椎動物の特徴など）ため、形態に基づいた系統解析の著者らはヌタウナギ類を脊椎動物の外に位置づけている。^{[ 58 ]}しかし、分子データはヌタウナギ類が脊椎動物であり、ヤツメウナギ類に最も近縁であることを示している。^{[ 59 ] [ 60 ]}以前の見解では、ヌタウナギ類は頭蓋動物という共通の分類群に属する脊椎動物の姉妹群であるとされている。^{[ 61 ]} 2019年、宮下哲人らは形態データのみを用いて円口類仮説を支持し、2種類の解析を調和させた。 ^{[ 62 ]}

より広範な問題は、ミロクンミンギイダなどの化石無顎類の位置づけである。2019年に宮下哲人らは、これらを暫定的に脊椎動物全体グループの一部とし、現存するすべての脊椎動物につながる脊椎動物冠群の外側に位置づけた。これらの化石は頭蓋骨（骨または軟骨の頭蓋）を持っているが、せいぜい痕跡的な脊柱しか持っていないため、完全な脊柱を持つ冠群脊椎動物も含む頭蓋動物クレードの一部と見なすことができる。^{[ 63 ]}

^頭蓋動物と同等。

記載されている現存する脊椎動物種は、非四肢動物の「魚類」と四肢動物の間でほぼ均等に分かれているが、系統発生的には一致していない。次の表は、IUCN絶滅危惧種レッドリスト2014.3で推定された、各脊椎動物クラスの記載されている現存種の数を一覧にしたものである。 ^{[ 64 ]}側系統群は引用符で囲んで示されている。

IUCNは、現存する無脊椎動物種は1,305,075種記載されていると推定しており^{[ 64 ]} 、これは世界の記載動物種の5%未満が脊椎動物であることを意味する^{[ 66 ] 。}

リビングプラネット指数は、4,005種の脊椎動物の16,704の個体群を追跡調査しており、1970年から2014年の間に60%減少したことを示している。 ^{[ 67 ]} 1970年以降、淡水種は83%減少し、南米と中央アメリカの熱帯個体群は89%減少した。^{[ 68 ]}著者らは、「個体群変化の平均的な傾向は、失われた動物の総数の平均ではない」と指摘している。^{[ 68 ]} WWFによると、これは6回目の大規模な絶滅イベントにつながる可能性がある。^{[ 69 ]}生物多様性の損失の主な5つの原因は、土地利用の変化、天然資源の過剰利用、気候変動、汚染、および外来種である。^{[ 70 ]}