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原核生物（/ p r oʊ ˈ kær i oʊ t , - ə t / 、古代ギリシャ語のπρό pró（「前」を意味する）とκάρυον káruon（「ナッツ」または「核」を意味する[ 1 ] ）に由来）は、あまり一般的ではないがprocaryoteと綴られ[ 2 ]、明確な細胞核やその他の膜結合オルガネラを持たない細胞生物である[ 3 ]。以前の2つの帝国システムでは、原核生物は原核生物帝国を形成していた。分子系統学に基づく現在の3つのドメインシステムでは、原核生物は細菌と古細菌の2つのドメインに分けられる。核、細胞小器官、複雑な細胞構造を持つ単細胞生物および多細胞生物からなる第3のドメインである真核生物は、2ドメイン分類体系において古細菌の下位のクレードとみなされることがある。
原核生物はすべて、二分裂によって無性的に増殖する単細胞微生物ですが、水平遺伝子伝達も一般的です。[ 4 ] [ 5 ]シアノバクテリアなどの一部の原核生物は、バイオフィルムによって結合されたコロニーを形成し、異なる原核生物グループの共生コロニーによって形成される大規模な微生物群集は、多層の微生物マットを形成することができ、これは鉱物化してストロマトライトとして化石記録に地質学的に保存されることがあります。原核生物は、水生および陸上生態系の重要な分解者および一次生産者であり、地球の炭素、窒素、リン、酸素の循環において重要な役割を果たしています。
原核生物は地球上で最も初期に知られている生命体の一つであり、細胞以前の最初の普遍的共通祖先（FUCA）から進化し、約 3.72～4.18 Ga頃に顕著な多様化が見られ、[ 6 ]最後の普遍的共通祖先（LUCA、原核生物グレードと考えられている）は約 4.09～4.33 Ga 頃に進化しました。[ 7 ]分子系統学は、生命の 3 つのドメイン間の相互関係についての洞察を提供してきました。原核生物と真核生物の区分は、2 つの異なるレベルの細胞組織を反映しています。真核細胞のみが、DNAを含む膜で囲まれた核と、ミトコンドリア（共生発生として知られる進化プロセスを経て原核生物の内部共生体から進化した）を含む他の膜結合オルガネラを持っています。近年では、真核生物は古細菌の系統群に属し、他の古細菌と多くの相同性を持つ可能性があるため、古細菌と細菌の間の区分が主要な区分とみなされている。
原核生物の細胞構成要素は、真核生物の細胞小器官のように細胞質内の膜で囲まれていません。細菌は、エンカプシュリンタンパク質ケージなどのタンパク質殻で囲まれた準細胞小器官である微小区画を持っています[ 8 ] [ 9 ] 。一方、細菌と一部の古細菌はガス小胞を持っています[ 10 ]。
原核生物は単純な細胞骨格を持っています。これらは非常に多様で、真核生物のタンパク質であるアクチンとチューブリンの相同体を含んでいます。細胞骨格は細胞内での移動能力を提供します。[ 11 ]
ほとんどの原核生物は1～10μmですが、Thermodiscus属やMycoplasma genitaliumの0.2μmからThiomargarita namibiensisの750μmまでサイズが異なります。[ 12 ] [ 13 ]
細菌細胞は、球形または卵形の球菌（例：連鎖球菌）、円筒形の桿菌（例：乳酸桿菌） 、らせん状の細菌（例：ヘリコバクター）、またはコンマ状のもの（例：ビブリオ）など、さまざまな形状をしている。[ 14 ]古細菌は主に単純な卵形だが、Haloquadratumは平らで四角形である。[ 15 ]
細菌と古細菌は無性生殖によって増殖し、通常は二分裂によって増殖します。遺伝子の交換と組換えは、複製を伴わない水平遺伝子伝達によって起こります。[ 17 ]原核細胞間のDNA伝達は、細菌[ 18 ]と古細菌[ 19 ]で起こります。
細菌では、遺伝子伝達は3つのプロセスによって起こります。これらは、ウイルス媒介形質導入[ 18 ] 、接合[ 20 ]、および自然形質転換[ 21 ]です。
バクテリオファージウイルスによる細菌遺伝子の形質導入は、宿主細菌の適応というよりも、ウイルス粒子の細胞内組み立て中の偶発的なエラーを反映しているように思われる。形質導入は少なくとも3つの方法で起こり得るが、いずれもウイルスに細菌DNAが組み込まれ、そこから別の細菌へと伝わるというものである。[ 18 ]
接合にはプラスミドが関与しており、プラスミドDNAが一方の細菌から他方の細菌へ伝達される。まれに、プラスミドが宿主細菌の染色体に組み込まれ、その後、宿主細菌のDNAの一部が別の細菌に伝達されることがある。[ 22 ]
自然な細菌形質転換は、周囲の水を介してある細菌から別の細菌へDNAが伝達されることを伴う。これは、多数の細菌遺伝子産物の相互作用に依存するため、DNA伝達のための細菌の適応である。[ 21 ]
細菌はまずコンピテンスと呼ばれる生理的状態に入る必要があります。枯草菌では、このプロセスには40個の遺伝子が関与しています。[ 23 ]形質転換中に転送されるDNAの量は、染色体全体の3分の1にも達することがあります。[ 24 ] [ 25 ]形質転換は一般的で、少なくとも67種の細菌で起こっています。[ 26 ]
古細菌の中では、Haloferax volcanii は細胞間に細胞質橋を形成して細胞間で DNA を転送するが、 [ 19 ] Sulfolobus solfataricus は直接接触によって細胞間で DNA を転送する。S . solfataricusを DNA を損傷する薬剤に曝露すると細胞凝集が誘導され、おそらく相同組換えが促進されて損傷した DNA の修復が増加する。[ 27 ]
原核生物は厳密には単細胞生物ですが、ほとんどはバイオフィルム内で安定した集合体を形成することができます。[ 29 ]細菌バイオフィルムは、細胞外ポリマー物質（EPS）の分泌によって形成されます。[ 30 ]粘液細菌は、生活環に多細胞段階を持ちます。[ 31 ]バイオフィルムは構造的に複雑で、固体表面に付着したり、液気界面に存在することがあります。細菌バイオフィルムは、多くの場合、水が容易に流れることができるチャネルによって隔てられた微小コロニー（細菌とマトリックスのドーム状の塊）で構成されています。微小コロニーは基質の上で結合して連続層を形成することがあります。この構造は、バイオフィルムを通して水を移動させることで単純な循環システムとして機能し、しばしば不足している酸素を細胞に供給するのに役立ちます。[ 32 ]その結果、多細胞組織に近づきます。[ 33 ]細胞の発現の差異、集団行動、シグナル伝達（クオラムセンシング）、プログラム細胞死、離散的な生物学的分散イベントはすべてこの方向を示しているようです。[ 34 ] [ 35 ]細菌バイオフィルムは、自由生活性の単細胞よりも抗生物質に対する耐性が100倍高い可能性があり、コロニーを形成した表面から除去するのが困難です。[ 36 ]
原核生物は長い歴史の中で大きく多様化してきた。その代謝は真核生物よりもはるかに多様であり、非常に異なる多くの種類を生み出している。例えば、原核生物は化学合成によってエネルギーを得ることがある。[ 38 ]原核生物は、南極の土壌のような低温環境[ 39 ]や、海底熱水噴出孔や陸上の温泉のような高温環境[ 37 ] など、地球上のほぼあらゆる場所に生息している。一部の細菌は病原性があり、人間を含む生物に病気を引き起こす。[ 40 ]一部の古細菌や細菌は極限環境生物であり、高温（好熱菌）や高塩分（好塩菌）などの過酷な条件下で繁栄する。[ 41 ]一部の古細菌はメタン生成菌であり、無酸素環境に生息し、メタンを放出する。[ 3 ]多くの古細菌は海洋でプランクトンとして増殖する。共生原核生物は、人間を含む他の生物の体内または体表に生息しています。原核生物は、土壌、海、海底堆積物中に多数生息しています。土壌原核生物は、人間との近接性や農業における経済的重要性にもかかわらず、依然として十分に解明されていません。[ 42 ]
生命の起源に関する広く普及しているモデルは、最初の生物は原核生物であったというものである。これらは原細胞から発達し、真核生物は生命の歴史の後半で共生発生によって出現した[ 44 ]。すなわち、2つの原核生物、古細菌と好気性細菌の融合により、好気性ミトコンドリアを持つ最初の真核生物が誕生した。2回目の融合により、光合成シアノバクテリアから葉緑体が加わり、緑色植物が誕生した[ 43 ]。
最も古い化石化した原核生物は約35億年前に堆積したもので、地球の地殻が形成されてからわずか約10億年後のことである。真核生物は化石記録にはそれよりも後に現れる。最も古い化石化した真核生物は約17億年前のものである。[ 45 ]
原核生物と真核生物の区別は、微生物学者のロジャー・スタニアーとCB・ファン・ニールが1962年の論文「細菌の概念」（ただし、そこでは原核生物と真核生物と綴られている）で確立した。[ 46 ]この論文は、これらの用語を使用し、区別を認識したエドゥアール・シャトンの1937年の著書『科学論文集』 [ 47 ]を引用している。 [ 48 ]この分類の理由の1つは、当時しばしば藍藻類（現在はシアノバクテリア）と呼ばれていたグループが植物として分類されず、細菌とグループ化されるようにするためであった。[ 46 ]
1977年、カール・ウーズは、 2つの生物群の構造と遺伝学における大きな違いから、原核生物を細菌と古細菌（当初は真正細菌と古細菌）に分けることを提案した。古細菌は当初、極限環境生物であり、極端な温度、pH、放射線などの過酷な環境でのみ生息すると考えられていたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見された。その結果、真核生物（「真核生物」とも呼ばれる）、細菌、古細菌の配置は、従来の2つの帝国システムに取って代わる3ドメインシステムと呼ばれている。[ 49 ] [ 50 ]
21世紀には、多数のゲノムの配列決定により原核生物の分類学に関する知識が急速に変化しており、その多くは対象となる生物の培養を分離することなく行われています。2021年の時点では、既存の方法である培養物からの種の記述ではなく、ゲノムのみに依存するという分類学者間の合意は得られていませんでした。[ 51 ]
ローラ・ハグらが1,000種以上の生物のゲノムデータを用いて2016年に実施した系統解析によると、原核生物間の関係は系統樹図に示されているとおりである。図の左、上、右に示されているように、生物の多様性を支配しているのは細菌である。古細菌は中央下部に、真核生物は右下部の小さな緑色の領域に示されている。図中の赤い点で示されているように、代表種が分離されていない主要な系統が複数存在する。このような系統は、細菌（OmnitrophicaやWirthbacteriaなど）と古細菌（ ParvarchaeotaやLokiarchaeotaなど）の両方に共通している。下位レベル（種から綱まで）および門レベルまでは、データはグループ分けを強く支持しているが、系統樹の最も深い（最も古い）枝については不確実性が高い。[ 52 ]
図の右側に紫色で示されているのは、細菌系統の多様性の大きさです。これらは、いわゆる「細菌の候補門放散」、すなわちゲノムが小さく代謝能力が低下している細菌を表しています。これらの細菌は、多くの細胞が利用可能なエネルギーを放出するクエン酸回路全体を実行できるものはなく、タンパク質や核酸の構成要素であるアミノ酸やヌクレオチドを合成できるものもほとんどありません。これは、古代の状態、あるいは共生生物の能力の喪失を表している可能性があります。[ 52 ]
原核生物と真核生物の区分は、生物間の最も重要な区別または相違点と考えられてきた。その区別とは、真核細胞はDNAを含む「真の」核を持つのに対し、原核細胞は核を持たないことである。[ 54 ]真核細胞は体積で原核細胞の約10,000倍大きく、膜で囲まれた細胞小器官を含む。[ 53 ]
真核生物と原核生物の両方に、細胞のDNAによって指定されたタンパク質を生成するリボソームが存在する。原核生物のリボソームは真核生物の細胞質にあるものより小さいが、ミトコンドリアや葉緑体内のリボソームに似ており、これらの細胞小器官が共生発生によって取り込まれた細菌に由来するという証拠の1つとなっている。[ 55 ] [ 56 ]
原核生物のゲノムは、核膜を持たない細胞質内の核様体と呼ばれるDNA/タンパク質複合体内に保持されている。この複合体には、真核細胞に見られる複数の線状でコンパクトで高度に組織化された染色体とは対照的に、安定した染色体DNAの環状二本鎖分子である単一の環状染色体が含まれている。[ 57 ]さらに、原核生物の多くの重要な遺伝子は、プラスミドと呼ばれる別の環状DNA構造に格納されている。[ 58 ]真核生物と同様に、原核生物も遺伝物質を部分的に複製することができ、部分的に複製された一倍体染色体構成を持つことができる。[ 59 ]
原核生物にはミトコンドリアと葉緑体がありません。代わりに、酸化的リン酸化や光合成などのプロセスは原核細胞膜を介して行われます。[ 60 ]原核生物は、原核細胞骨格などの内部構造を持っています。[ 61 ] [ 62 ]以前は、細菌門プランクトミセトータは核様体の周囲に膜を持ち、他の膜結合細胞構造を含むと示唆されていました。[ 63 ]さらに調査した結果、プランクトミセトータ細胞は区画化も核形成もされておらず、他の細菌膜系と同様に相互接続されていることが明らかになりました。[ 64 ]
原核細胞は通常、真核細胞よりもはるかに小さい。このため、原核生物は表面積対体積比が大きく、代謝率、成長率が高く、結果として真核生物よりも世代時間が短くなる。[ 65 ]
真核生物の起源は、おそらくヘイムダルアーキオータである古細菌アスガルド群にあるという証拠が増えつつある。[ 66 ]例えば、通常真核生物の核内でDNAをパッケージ化するヒストンは、いくつかの古細菌群に見られ、相同性の証拠となっている。[ 67 ]古細菌と真核生物を含む非細菌群として提案されたグループは、2002年にトーマス・キャバリエ＝スミスによってネオムラと名付けられた。 [ 68 ]
別の見解としては、生物群の最も重要な違いは、細菌とその他（古細菌と真核生物）の区分にあるというものがある。[ 66 ] DNA複製は細菌と古細菌（真核生物の核内を含む）の間で根本的に異なり、これら2つのグループ間で相同性がない可能性がある。[ 70 ]
さらに、ATP合成酵素はすべての生物で相同性があるものの、細菌（ミトコンドリアや葉緑体などの真核生物の細胞小器官を含む）と古細菌/真核生物の核群の間で大きく異なっている。すべての生命の最後の共通祖先（ LUCAと呼ばれる）は、このタンパク質複合体の初期バージョンを持っていたはずである。ATP合成酵素は膜結合型であるため、これはLUCAが細胞生物であったという仮説を裏付けている。RNAワールド仮説はこのシナリオを明確にするかもしれない。LUCAはDNAを欠いていたかもしれないが、 Woeseが示唆したようにリボソームによって構築されたRNAゲノムを持っていた可能性がある。[ 69 ]
リボヌクレオプロテインワールドは、オリゴペプチドが原始核酸と同時に構築された可能性があるという考えに基づいて提唱されており、これはリボサイトがLUCAであるという概念を支持している。ゲノムの物質的基盤としてのDNAの特徴は、その後、細菌と古細菌（および後の真核生物の核）で別々に採用された可能性があり、おそらくいくつかのウイルス（ RNAをDNAに逆転写できるレトロウイルスである可能性が高い）の助けを借りて。[ 71 ]
この記事は、Science Primer（NCBI）のパブリックドメイン資料を組み込んでいます。 2009年12月8日にオリジナルからアーカイブされました。