歴史と意義 原始地層における化石の急速な出現は、1840年代にウィリアム・バックランドによって指摘された。 [ 16 ] チャールズ・ダーウィンは、 1859年の著書『種の起源 』の中で、当時説明のつかない初期の化石の欠如を、自然選択 による緩やかな変化を伴う子孫進化の理論における主な困難の1つとして論じた。[ 17 ] 明らかな前駆生物なしにカンブリア紀の動物相 が突然出現したように見えることに関する長年の謎は、3つの重要な点に集約される。すなわち、カンブリア紀初期の比較的短い期間に複雑な生物の大規模な多様化が本当にあったのか、そのような急速な変化を引き起こした原因は何だったのか、そしてそれが動物の生命の起源について何を意味するのか、である。解釈は、主に不完全な化石記録とカンブリア紀の岩石に残る化学的痕跡に基づく限られた証拠のために困難である。
最初に発見されたカンブリア紀の化石は三葉虫 で、1698年にオックスフォード博物館 の学芸員エドワード・リュイドによって記載されました。 [ 18 ] 進化上の重要性は知られていませんでしたが、ウィリアム・バックランド(1784~1856)は、その古さに基づいて、現在カンブリア紀と呼ばれる時代の基底付近で化石記録に劇的な変化が起こったことを認識しました。[ 16 ] アダム・セジウィック やロデリック・マーチソン などの19世紀の地質学者は、岩石層の年代測定、特にカンブリア 紀とシルル 紀の確立に化石を使用しました。[ 19 ] 1859年までに、ロデリック・マーチソンを含む主要な地質学者は、当時シルル紀の最下層と呼ばれていた地層が地球上の生命の起源を示していると確信していましたが、チャールズ・ライエル など他の学者は異論を唱えました。ダーウィンは『種の起源』の中 で、明らかな前例もなく、他の化石も存在しない三葉虫の単独のグループが突然出現したことを、自然選択説の難題の中でも「間違いなく最も深刻なもの」と考えた。彼は、以前の海には生き物が溢れていたが、化石記録の不完全さのために化石が見つからなかったのだと推論した。[ 17 ] 著書の第6版では、彼はこの問題をさらに強調し、次のように述べている。[ 20 ]
カンブリア紀以前の、想定される最も古い時代に属する化石が豊富に含まれている堆積物がなぜ見つからないのかという問いに対して、私は満足のいく答えを出すことができません。
バージェス頁岩の動物相 を研究したアメリカの古生物学者チャールズ・ウォルコット は、「リパリアン」と呼ばれる期間が化石記録に表れていないか、化石が保存されていないため、カンブリア紀の動物の祖先はこの期間に進化したと提唱した。[ 21 ]
その後、より古い化石の証拠が発見された。最も古い主張は、地球上の生命の歴史は38億5000万年 前に遡るというものである。[ 22 ] オーストラリアのワラウーナ にあるその時代の岩石には、微生物 のコロニーによって形成されたずんぐりとした柱であるストロマトライト の化石が含まれていると主張された。すべての動物、植物、菌類が作られるより複雑な真核 細胞の化石(グリパニア)は、 14 億年前 の岩石、中国 、モンタナ で発見されている。5億8000万年前 から5億 4300 万年前の岩石には、 エディアカラ生物群 の化石が含まれている。これらの生物は非常に大きいため、多細胞生物である可能性が高いが、現代の生物とは全く異なる。[ 23 ] 1948年にプレストン・クラウドは 、カンブリア紀前期に「爆発的な」進化の時期があったと主張したが、[ 24 ] 1970年代になっても、中期および後期カンブリア紀 の「比較的」現代的と思われる生物がどのように出現したのかを示す兆候は見られなかった。[ 23 ]
オパビニアは 、カンブリア爆発に対する現代の関心を高める上で、最も大きな貢献を果たした単一の化石である。この「カンブリア爆発」に対する現代の強い関心は、1970年代にバージェス頁岩から発見された多くの化石を再分析し、いくつかの化石が生きている動物と同じくらい複雑だが、異なると結論付けたハリー・B・ウィッティントンとその同僚の研究によって引き起こされた。 [ 25 ] [ 26 ] 最も一般的な生物であるマレラは 明らかに節足動物 であったが、既知の節足動物のどの綱にも属していなかった。5つの目を持つ オパビニア や、棘のあるナメクジのようなウィワクシア などの生物は、他の既知の生物とは非常に異なっていたため、ウィッティントンのチームは、これらは今日知られているものとは無関係に見える別の門に属しているに違いないと考えた。スティーブン・ジェイ・グールド によるこの研究に関する1989年の人気書籍『ワンダフル・ライフ 』[ 27 ] は、この問題を世間の注目を集め、この爆発が何を意味するのかという疑問を提起した。細部では大きく異なっているものの、ウィッティントンとグールドはともに、現代の動物門はすべて比較的短い地質学的期間にほぼ同時に出現したと提唱した。この見解は、ダーウィンの生命の樹の現代化と、エルドリッジとグールドが1970年代初頭に発展させた 断続平衡 説につながった。断続平衡説は、進化を、短い急速な変化の期間によって「断続的に」中断される、ほぼ静止状態の長い期間として捉えている。[ 28 ]
他の分析では、最近のものもあれば1970年代に遡るものもあり、現代に似た複雑な動物はカンブリア紀の始まりよりもずっと前に進化していたと主張している。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]
地球化学的観測 いくつかの化学マーカーは 、カンブリア紀の始まりの頃に環境が劇的に変化したことを示している。これらのマーカーは大量絶滅[ 50 ] [ 51 ] 、またはメタン氷 の放出による大規模な温暖化[ 52 ] と一致している。 このような変化はカンブリア爆発の原因を反映している可能性があるが、爆発の可能性のある結果である生物活動の増加によって生じた可能性もある[ 52 ] 。これらの不確実性にもかかわらず、地球化学的証拠は、科学者が可能性のある環境変化の少なくとも1つと一致する理論に焦点を当てるのに役立つ。
系統発生学的手法 系統分類学は 、生物群の「系統樹」を作成する手法です。この手法は、グループBとCがグループAよりも互いに類似点が多い場合、BとCはグループAよりも互いに近縁であるという論理に基づいています。比較される特徴は、脊索の有無などの解剖学的特徴、またはDNAやタンパク質の配列を比較する分子的な特徴です。分析が成功すると、共通の祖先を持つと考えられるグループ(クレード)の階層構造が得られます。 系統 分類学 の手法 は、翅 やカメラ 眼 などの一部の特徴が収斂進化 によって複数回出現している場合など、問題が生じることがあります。分析においては、この点を考慮する必要があります。
これらの関係性から、系統が最初に現れた時期を絞り込むことができるかもしれない。例えば、BまたはCの化石がX 百万年前のもので、計算された「家系図」でAがBとCの祖先であると示されている場合、AはX百万年以上前に進化していたに違いない 。
DNA変異が 一定の速度で蓄積すると仮定すれば、2つの現生系統群がいつ分岐したか、つまりそれらの最後の共通祖先がいつ頃生きていたかを推定することも可能だ。しかし、これらの「分子時計 」は不完全であり、非常に大まかなタイミングしか提供しない。カンブリア爆発で特徴的なグループが最初に進化した時期を推定するには十分な精度と信頼性がなく[ 53 ] 、異なる手法で得られた推定値は2倍の差がある[ 54 ] 。しかし、分子時計は分岐速度の目安を与えることができ、化石記録の制約と組み合わせると、最近の分子時計はエディアカラ紀とカンブリア紀を通して多様化が持続した期間を示唆している[ 55 ] 。
主要な科学用語の説明 幹群 [ 56 ] — = 血統 = 基底結節 = クラウンノード = 全体グループ = クラウングループ = 幹群
幹群 幹群 の概念は、生きているグループの進化上の「叔母」や「いとこ」を網羅するために導入され、この科学理論に基づいて仮説が立てられてきました。冠群は 、近縁の生きている動物のグループと、それらの最後の共通祖先と、そのすべての子孫のグループです。幹群は、冠群の最後の共通祖先よりも前の時点で系統から分岐した一連のものです。これは相対的な概念であり、たとえばクマムシは それ自体で冠群を形成する生きている動物ですが、Budd (1996) はクマムシを節足動物の相対的な幹群でもあるとみなしました。[ 56 ] [ 60 ]
体腔動物は基本的に同心円状の管の集合体であり、腸と外側の管の間には隙間がある。
三胚葉性 三胚葉 性とは、単細胞の卵から幼生または稚魚へと動物が発生するごく初期段階で、胚 の中で形成される3つの層から構成されていることを意味します。最も内側の層は消化管 (腸)を形成し、最も外側の層は皮膚を形成し、中間の層は筋肉と消化器系を除くすべての内臓を形成します。現存する動物のほとんどは三胚葉性ですが、最もよく知られている例外は海綿動物 (スポンジ)と刺胞動物 (クラゲ、イソギンチャクなど)です。
左右相称 左右相称 動物は、生涯のある時点で左右の側を持つ動物です。これは、上面と下面、そして重要なことに、明確な前部と後部を持つことを意味します。既知の左右相称動物はすべて三胚葉性であり、既知の三胚葉性動物はすべて左右相称です。現生の棘皮動物 (ヒトデ 、ウニ 、ナマコ など)は左右相称ではなく放射対称(車輪のような)に見えますが、その幼生は左右対称であり、初期の棘皮動物の一部は左右対称であった可能性があります。[ 61 ] 海綿動物と刺胞動物は放射対称であり、左右相称ではなく、三胚葉性でもありません(ただし、左右相称動物と刺胞動物の共通祖先のプラヌラ 幼生は左右対称であったと考えられています)。
体腔動物 体腔 動物とは、内臓を収容する体腔(体腔 )を持つ動物のことです。カンブリア爆発に関する議論で取り上げられる動物門のほとんどは 体腔動物です。節足動物、環形 動物、軟体動物、棘皮動物、脊索動物 などです。体腔を持たない鰓曳動物 は重要な例外です。既知の体腔動物はすべて三胚葉 性左右相称動物ですが、体腔を持たない三胚葉性左右相称動物もいます。例えば、扁形動物は、臓器が 特殊化されていない組織 に囲まれています。
先カンブリア時代の生命
エディアカラ生物 ディッキンソニア・コスタータは 、キルトのような外観を持つ、エディアカラ紀の生物で、系統関係は不明である。エディアカラ紀の初めには、数億年にわたって比較的変化がなかったアクリターク動物相の大部分が絶滅し、より大型の新しい種に取って代わられたが、それらははるかに短命であることが判明した。 [ 64 ] 化石記録で最初のこの放散[ 64 ] に続いて、エディアカラ生物群と呼ばれる見慣れない大型の化石群がすぐに現れ、[ 65 ] カンブリア紀の始まりまで4000万年間繁栄した。[ 66 ] この「エディアカラ生物群」のほとんどは少なくとも数センチメートルの長さで、それ以前のどの化石よりもかなり大きかった。これらの生物は3つの異なる群集を形成し、時間の経過とともにサイズと複雑さが増した。[ 67 ]
これらの生物の多くは、それ以前やそれ以降に現れたものとは全く異なり、円盤状、泥で満たされた袋状、またはキルティングされたマットレス状であった。ある古生物学者は、最も奇妙な生物は独立した界 であるヴェンドゾアに分類されるべきだと提唱した。[ 68 ]
三胚葉性左右相称動物で、おそらく軟体動物であるキンベレラ の化石 少なくとも一部は、「カンブリア爆発」論争の中心にある門の初期形態であった可能性があり、初期の軟体動物(キンベレラ )[ 31 ] [ 69 ] 、棘皮動物(アルカルア )[ 70 ] 、節足動物(スプリギナ 、[ 71 ] パルヴァンコリナ 、[ 72 ] イリンギア )と解釈されてきた。しかし、これらの標本の分類については議論があり、その主な理由は、分類学者が現生生物との類似性など、より新しい生物を分類するのに役立つ診断的特徴が、エディアカラ類には一般的に存在しないためである。[ 73 ] しかし、キンベレラが 少なくとも三胚葉性の左右相称動物であったことはほぼ間違いないと思われる。 [ 73 ] これらの生物は、カンブリア爆発がどれほど急激であったかについての議論の中心となっている。もしそれらの生物の一部が今日見られる動物門の初期のメンバーであったとすれば、これらの生物すべてが無関係な「実験」を表し、その後比較的すぐに(進化論的および地質学的な基準からすれば4000万年は「すぐに」である)動物界に取って代わられたと仮定した場合よりも、「爆発的」な進化ははるかに穏やかに見えるだろう。
エディアカラ紀の海底を覆っていた微生物マットの上やその直下を移動していた生物の痕跡は、約5億6500 万年前の エディアカラ紀から保存されている。[ c ] それらは、形、大きさ、動き方がミミズ に似た生物によって作られたと考えられている。穴を掘った生物は保存された状態で発見されたことはないが、頭と尾が必要なため、穴を掘った生物は左右対称であったと考えられ、おそらく左右相称動物であっただろう。[ 76 ] それらは堆積物の表面上で餌を食べていたが、捕食者を避けるために穴を掘らざるを得なかった。[ 77 ]
カンブリア紀の生命
痕跡化石 生痕化石(巣穴など)は、周囲にどのような生命が存在していたかを示す信頼できる指標であり、カンブリア紀の始まり頃に生命が多様化し、淡水域が海洋とほぼ同じ速さで動物によって植民地化されたことを示している。[ 78 ]
小型貝類動物 「小型殻動物群 」として知られる化石は世界の多くの地域で発見されており、カンブリア紀の直前からカンブリア紀開始後約1000万年(ネマキト・ダルディニアン 期とトムモティアン期、 タイムライン 参照)に遡る。これらは、棘、骨片 (装甲板)、管、アーケオキアトゥス類 (海綿動物)、腕足 類やカタツムリのような軟体動物の殻によく似た小型の殻など、非常に多様な化石の集まりであるが、すべて小さく、ほとんどが長さ1~2mm である。[ 79 ]
カンブリア紀の生命の芸術的な復元 これらの化石は小さいものの、それらを生成した生物の完全な化石よりもはるかに多く見つかります。重要なのは、カンブリア紀の始まりから最初の化石層(ラガーシュテッテン)までの期間を網羅していることです。この期間は、通常化石がほとんど見つかっていない時代です。したがって、これらの化石は従来の化石記録を補完し、多くの生物群の化石分布範囲を拡大することを可能にします。
三葉虫 化石化した三葉虫(古代の節足動物 の一種):バージェス頁岩から発見されたこの標本には、触角や脚といった「軟組織」が保存されている。最も古い三葉虫 の化石は約5億3000万年前のものですが、この分類群はすでにかなり多様で世界中 に分布しており、かなり長い間存在していたことを示唆しています。[ 82 ] 三葉虫の化石記録は、三葉虫が起源の時代からではなく、鉱物の外骨格を持つ三葉虫の出現から始まっています。
甲殻類 甲殻類は、現代の節足動物の4つの主要なグループの1つですが、カンブリア紀を通じて非常にまれです。バージェス頁岩型の生物相では、かつては甲殻類 が一般的であると考えられていましたが、これらの個体のいずれも「真の甲殻類」の冠群に属すると証明することはできません。[ 83 ] 冠群甲殻類のカンブリア紀の記録は微化石 から得られています。スウェーデンのオルステン 層には後期カンブリア紀の甲殻類が含まれていますが、2 mmより小さい生物のみが 保存されています。このため、データセットは幼体と小型化した成体に限定されます。
より有益なデータソースは、カナダのマッケンジー山脈にあるマウントキャップ層 の有機微化石です。この前期カンブリア紀後期(5億1000万年 前から 5億1500万年前)の群集は、岩石が フッ化水素酸 で溶解されたときに残る節足動物のクチクラの微細な断片で構成されています。この群集の多様性は、現代の甲殻類動物相の多様性と似ています。この層で見つかった摂食器官の断片の分析によると、非常に精密で洗練された方法で摂食するように適応していたことがわかります。これは、摂食付属肢で掴めるものは何でも口に詰め込んで雑に摂食していた他のほとんどの前期カンブリア紀の節足動物とは対照的です。この洗練された特殊化された摂食器官は、大型(約30cm )[ 84 ] の生物のものであり、多様化の大きな可能性を提供したと考えられます。特殊化された摂食器官は、摂食と発達に対するさまざまなアプローチを可能にし、食べられないようにするためのさまざまなアプローチを生み出します。[ 83 ]
棘皮動物 最も初期の一般的に認められている棘皮動物の化石は後期アトダバニアン に現れました。現代の棘皮動物とは異なり、これらの初期のカンブリア紀の棘皮動物はすべて放射対称ではありませんでした。[ 85 ] これらは爆発的進化の「終わり」に関する確固たるデータポイントを提供するか、少なくとも現代の門の冠群が存在していたことを示しています。
穴を掘る カンブリア紀の始まり頃(約5億3900 万年前)には、 ディプロクラテリオン やスコリトス などのよく知られた垂直の巣穴や、クルジアナ やルソフィカス などの節足動物に通常帰属される痕跡など、多くの新しいタイプの痕跡が初めて出現した。垂直の巣穴は、蠕虫のような動物が新しい行動、そしておそらく新しい身体能力を獲得したことを示している。カンブリア紀の痕跡化石の中には、必ずしも鉱物化していなかったものの、それらを作った生物が硬い外骨格を持っていたことを示すものもある。 [ 75 ] メイオファウナ類とマクロファウナ類の左右相称動物が、この底生動物のニッチへの侵入に参加した。[ 86 ]
巣穴は複雑な生物の存在を確固たる証拠として示しており、体化石よりもはるかに保存されやすいため、痕跡化石の欠如は、大型で運動性のある底生生物が実際に存在しなかったことを示唆する根拠として用いられてきた。巣穴は、カンブリア爆発が真の多様化であり、保存上のアーティファクトではないことを示すさらなる証拠となる。[ 87 ]
バージェス頁岩型動物相 バージェス頁岩や同様の化石層は生物の軟体部を保存しており、謎めいた化石の分類に役立つ豊富なデータを提供している。これらの層には、鱗片や口器などの散在した部分からしか知られていない生物の完全な標本がしばしば保存されている。さらに、これらの地層に生息する生物や分類群の大部分は完全に軟体動物であるため、他の化石記録には見られない。[ 107 ] 生態系の大部分が保存されているため、群集の生態も暫定的に再構築することができる。 しかし、これらの群集は「博物館」のようなものかもしれない。つまり、急速に多様化している浅瀬の動物相よりも進化的に「遅れている」深海生態系である。[ 108 ]
ラガーシュテッテはカンブリア紀以外ではほとんど見られない保存状態と保存様式を提供するため、多くの生物は従来の化石記録から知られているものとは全く異なる姿をしている。このため、初期の研究者たちはこれらの生物を既存の門に無理やり当てはめようと試みた。しかし、このアプローチの欠点から、後の研究者たちはこれらの異質な生物をすべて収容するために多数の新しい門を設立することになった。その後、ほとんどの異質な生物は、今日知られている門を確立する前に系統 から分岐していたことが認識されるようになった。つまり、わずかに異なる設計であり、近縁の系統のように門へと発展するのではなく、滅びる運命にあったのである。
保存様式は先行するエディアカラ紀ではまれだが、知られている化石群集には動物の痕跡が全く見られない。これはおそらく、肉眼で見える多細胞動物が実際に存在しなかったことを示唆している。[ 109 ]
段階 カンブリア紀初期の多様化期間は、その後約2000万年[ 6 ] [ 7 ] ~2500万年 [ 8 ] [ 9 ] 続き、その高い進化速度は、化石記録に最初の三葉虫が出現した5億2100万年前のカンブリア紀第2期基底までに終了した。[ 110 ]カンブリア 紀 初期 の多様化期間の定義は、著者によって異なっている。
エド・ランディングは 3つの段階を認識している。第1段階はエディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがり、生物鉱化動物と深くて複雑な巣穴の多様化に対応する。第2段階は、軟体動物と幹群腕足動物 (ヒオリス類 とトモティア類 )の放散に対応し、これらは明らかに潮間帯で発生した。第3段階は、アトダバニアン期の三葉虫の多様化が深海で見られるが、潮間帯領域ではほとんど変化がない。[ 111 ]
グラハム・バッドは、 さまざまなスキームを統合して、カンブリア爆発のSSF記録の互換性のある見解を生み出し、それをわずかに異なる4つの期間に分割しています。5億5000万年前から5億3600 万年前まで 続き、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがり、クラウディナ、ナマカラトゥス、および擬似コノドントタイプの要素が優勢な「チューブワールド」。ハルキエリ類、トモティア類、ヒオリス類の出現が見られ、フォルチュニアン期末(約5億2500万年前)まで続く「スクレライトワールド」。まだ承認されていないカンブリア紀ステージ2に相当する可能性のある腕足類ワールド。ステージ3で始まる三葉虫ワールド。[ 112 ]
貝殻化石記録を補完するものとして、生痕化石は 5 つのサブディビジョンに分けられます。「フラットワールド」(エディアカラ紀後期)は、堆積物の表面に限定された生痕化石です。原生代 III (ジェンセンによる)は、複雑さが増しています。ペダム ワールドは、カンブリア紀の基底でT.pedum 帯の基底とともに始まりました(カンブリア紀#カンブリア紀の年代決定を 参照)。ルソフィカスワールドは、 5億3600万年前から 5億2100 万年前まで 続き、SSF パラダイムの下では、スクレライトワールドと腕足動物ワールドの期間に正確に対応しています。クルジアナ ワールドは、三葉虫ワールドに明らかに対応しています。[ 112 ]
有効 エディアカラ紀 には刺胞動物 と海綿動物 の種が存在していたという強力な証拠があり[ 113 ] 、さらにそれ以前のクリオジェニアン 期にも海綿動物の可能性のあるメンバーが存在していたという証拠がある[ 114 ]。 かつてはカンブリア紀以降まで化石記録に現れないと考えられていたコケムシ類は 、現在ではオーストラリアと中国南部のカンブリア紀第3期の地層から知られている[ 115 ] 。
ダーウィンが知っていた化石記録は、主要な多細胞動物群がカンブリア紀前期から中期の数百万年の間に出現したことを示唆しているように思われ、1980年代でさえ、これは依然としてそう思われていた。[ 26 ] [ 27 ]
しかし、先カンブリア時代の多細胞動物の証拠は徐々に蓄積されつつあります。エディアカラ紀のキンベレラが 軟体動物のような原口動物( 体腔動物 の2つの主要グループの1つ)であったとすれば、[ 31 ] [ 69 ] 原口動物と後口動物の系統は 5億5000 万年以上 前に大きく分岐したに違いありません(後口動物は体腔動物のもう1つの主要グループです)。[ 116 ] 原口動物でなくても、左右相称動物として広く受け入れられています。[ 73 ] [ 116 ] 斗山 沱層群 では、かなり現代的な刺胞動物 (クラゲの ような生物)の化石が発見されているため、刺胞動物と左右相称動物の系統は5億8000 万年以上前に 分岐したに違いありません。[ 116 ]
生痕化石[ 67 ] やクラウディナ 貝殻の捕食による穿孔は、エディアカラ動物の存在を示すさらなる証拠となる。[ 117 ] 斗山沱層の化石の中には胚と解釈されたものや、1つ(Vernanimalcula )が左右相称の体腔動物と解釈されたものもあるが、これらの解釈は普遍的に受け入れられているわけではない。[ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] さらに遡ると、約12億5000 万年 前からストロマトライトやアクリタークに捕食圧がかかっていた。[ 62 ]
進化の変化は桁違い に加速したと言う人もいますが、[ d ] 先カンブリア時代の動物の存在は、爆発の「衝撃」をいくらか弱めています。動物の出現は徐々に起こっただけでなく、進化の放散 (「多様化」)もかつて考えられていたほど速くなかった可能性があります。実際、統計分析によると、カンブリア爆発は動物の歴史における他の放散よりも速くはありませんでした。[ e ] しかし、爆発に関連するいくつかの革新(耐性のある装甲など)は、動物の系統で一度しか進化していないようです。このため、長い先カンブリア時代の動物の系統を擁護するのが難しくなります。[ 122 ] さらに、すべての門がカンブリア紀に発生したという従来の見解は欠陥があります。門はこの時期に多様化したかもしれませんが、多くの門の冠群の代表は顕生代のずっと後になってから現れます。[ 13 ] さらに、化石記録の基礎を形成する鉱物化した門は、他の門を代表するものではない可能性があります。なぜなら、ほとんどの鉱物化した門は底生 環境で発生したからです。化石記録は、カンブリア爆発が底生生物に限られており、浮遊性門ははるか後に進化したという説と一致しています。[ 13 ]
カンブリア紀、そして後のオルドビス紀には、海洋動物の生態学的複雑性が増大した。[ 12 ] しかし、近年の研究により、カンブリア紀全体を通して多様性が非常に高く、その後減少したというかつての通説は覆された。[ 123 ] 実際、カンブリア紀全体を通して多様性は比較的低く、現代の多様性のレベルに達したのはオルドビス紀初期の放散の後である。[ 12 ]
カンブリア紀の多くの生物群集の多様性は今日と似ており、[ 83 ] [ 124 ] 高次の(綱/門)レベルでは、多様性はカンブリア紀を通じて比較的スムーズに増加し、オルドビス紀にやや安定したと考える人もいる。[ 125 ] しかし、この解釈は、ほとんどの主要な動物系統に見られる、カンブリア紀境界付近での基底多分岐 と系統的テレスコーピングという驚くべき根本的なパターンを軽視している。 [ 126 ] そのため、カンブリア爆発の急激な性質に関するハリー・ブラックモア・ウィッティントン の疑問は未だに残っており、満足のいく回答はまだ得られていない。[ 127 ]
カンブリア爆発は生存者バイアスである バッド とマン[ 128 ] は、カンブリア爆発は「過去の押し出し」と呼ばれる 生存バイアス の一種の結果であると示唆した。起源のグループは絶滅する傾向があるため、長生きしたグループは初期に異常に速い多様化率を経験し、多様化率が全体的に加速したという錯覚を生み出したことになる。しかし、多様化率は背景レベルのままであっても、生き残った系統ではこのような効果を生み出す可能性がある。
考えられる原因 中程度の複雑さを持つ動物(三胚葉性左右 相称動物 )がカンブリア紀の始まり以前、あるいはそれよりもずっと以前から存在していたという証拠があるにもかかわらず、カンブリア紀初期には進化の速度が異常に速かったように思われる。この現象に対する考えられる説明は、環境変化、発生学的変化、生態学的変化という3つの大きなカテゴリーに分類される。いずれの説明も、この爆発的な進化の時期と規模の両方を説明するものでなければならない。
環境の変化
酸素レベルの上昇 地球の初期の大気には 遊離酸素 (O 2 ) は含まれていませんでした。動物が今日呼吸する酸素は、空気中と水に溶けている両方の酸素であり、数十億年にわたる光合成 の産物です。シアノバクテリアは 、光合成能力を進化させた最初の生物であり、環境に安定した酸素供給をもたらしました。[ 129 ] 当初、大気中の酸素濃度は大幅には増加しませんでした。[ 130 ] 酸素はすぐに周囲の岩石や海水中の鉄やその他の鉱物と反応しました。岩石と水中の反応が飽和点に達すると、酸素は二原子分子の 形で気体として存在できるようになりました。その後、大気中の酸素濃度は大幅に増加しました。[ 131 ] 一般的な傾向として、大気中の酸素濃度は 約過去 25 億年にわたって徐々に上昇してきました。[ 23 ]
酸素濃度はカンブリア紀よりはるか以前から真核生物の多様性 と正の相関関係にあるようです。 [ 132 ] 現存するすべての真核生物の最後の共通祖先は 約18億年前に生息していたと考えられています。約8億年前には、化石記録に見られる真核生物種の複雑さと数が著しく増加しました。[ 132 ] 多様性が急増する前は、真核生物は高硫黄環境で生息していたと考えられています。硫化物は 好気性生物の ミトコンドリア 機能を阻害し、代謝を促進するために使用できる酸素量を制限します。海洋の硫化物濃度は約8億年前に低下しており、これは真核生物の多様性における酸素の重要性を裏付けています。[ 132 ] 新原生代後期にすでに進化・多様化していた海綿動物による海洋の換気の増加が、酸素の利用可能性を高め、カンブリア紀の多細胞生物の急速な多様化を促進したと考えられている。[ 133 ] [ 134 ] モリブデン 同位体は、生物多様性の増加がカンブリア紀初期の酸素化された底層水の拡大と強く相関していたことを示しており、酸素がカンブリア紀の進化放散の原動力であったことを裏付けている。[ 135 ]
酸素不足は、大型で複雑な動物の出現を妨げた可能性が高い。動物が吸収できる酸素の量は、主に酸素吸収面の面積(最も複雑な動物では肺と鰓、それほど複雑でない動物では皮膚)によって決まるが、必要な量は体積によって決まる。動物のサイズがすべての方向に均等に増加すると、体積は酸素吸収面積よりも速く増加する。空気または水中の酸素濃度が増加すると、組織が酸素不足に陥ることなく生物が成長できるサイズが増加する。しかし、エディアカラ生物群のメンバーは、カンブリア爆発の数千万年前にメートルの長さに達していた。[ 50 ] 酸素不足によって他の代謝機能が阻害された可能性があり、たとえば、複雑な構造の構築に必要なコラーゲンなどの組織の構築 [ 136 ] 、または硬い外骨格の構築のための分子の生合成[137]などである。しかし 、顕生 代に同様の海洋環境が発生したとき、動物は影響を受けなかった。したがって、酸素濃度が進化に強制的な役割を果たしていないと考える人もいる。[ 138 ]
地球を生物学的に致命的な紫外線 (波長200~300ナノメートル)から守るのに必要なオゾン (O 3 )の量は、カンブリア爆発の頃に存在していたと考えられている。 [ 139 ] オゾン層 の存在は、生命が水中に限定されるのではなく、複雑な生命や陸上での生命の発達を可能にした可能性がある。
スノーボールアース 新原生代 後期(エディアカラ 紀初期まで)には、地球は大規模な氷河期 に見舞われ、その表面の大部分が氷に覆われた。これにより大量絶滅が起こり、遺伝的ボトルネックが生じた可能性がある。その結果生じた多様化により、最後の「スノーボールアース」エピソードの直後に出現したエディアカラ生物群が生まれた可能性がある。 [ 140 ] しかし、スノーボールエピソードはカンブリア紀の始まりよりもずっと前に起こったため、一連のボトルネックによってこれほどの多様性が生じたとは考えにくい。[ 52 ] 寒冷期は大型生物の進化を遅らせた可能性さえある。 [ 62 ] 「スノーボールアース」の期間中に氷河によって引き起こされた大規模な岩石侵食により、栄養豊富な堆積物が海洋に堆積し、カンブリア爆発の舞台が整った可能性がある。[ 141 ]
発達的説明 様々な理論は、動物が 胚 から成体へと成長する過程で生じるわずかな変化が、最終的な成体の形態に大きな変化をもたらす可能性があるという概念に基づいている。例えば、 Hox遺伝子は 、胚の個々の領域がどの器官に発達するかを制御する。例えば、ある特定のHox 遺伝子が発現すると、その領域は四肢に発達する。もしその領域で別のHox遺伝子が発現すると(わずかな変化)、代わりに眼に発達する可能性がある(表現型的に大きな変化)。
このようなシステムでは、限られた遺伝子セットから広範囲の差異が生じる可能性があるが、これを爆発的多様化と結びつける理論は、なぜこのような発生システムの起源がそれ自体で多様性や差異の増加につながるのかを説明するのに苦労している。先カンブリア時代の多細胞動物の証拠[ 52 ] は、分子データ[ 148 ] と組み合わさって、爆発的多様化に役割を果たした可能性のある遺伝的構造の多くが、カンブリア紀にはすでに十分に確立されていたことを示している。
この一見矛盾する現象は、発生の物理学 に焦点を当てた理論で説明される。単純な多細胞形態の出現により、それまで単細胞機能に役立てられていた遺伝子の産物によって新たな物理的プロセスや効果が活性化されるような、変化した状況と空間スケールがもたらされたと提唱されている。この見解では、形態的複雑性(層、節、内腔、付属器官)は 自己組織化 によって生じた。[ 149 ]
水平遺伝子伝達は 、この期間に生物間で生物鉱化作用の生化学的能力が急速に獲得された要因の一つとして特定されており、その過程における重要なタンパク質の遺伝子がもともと細菌から海綿動物に伝達されたという証拠に基づいている。[ 150 ]
生態学的説明 これらは、異なる種類の生物間の相互作用に焦点を当てています。これらの仮説の中には、食物連鎖 の変化を扱うもの、捕食者と被食者の間の軍拡競争 を示唆するもの、共進化 のより一般的なメカニズムに焦点を当てるものなどがあります。このような理論は、多様性と差異の両方が急速に増加した理由を説明するのに適していますが、「爆発」がなぜその時期に起こったのかを説明するものではありません。[ 52 ]
感覚能力と認知能力の向上 アンドリュー・パーカーは 、視覚が進化した後に捕食者と被食者の関係が劇的に変化したと提唱した。それ以前は、狩猟と回避はどちらも近距離で行われ、嗅覚(化学受容)、振動、触覚のみが使用されていた。捕食者が遠くから獲物を見ることができるようになると、新たな防御戦略が必要になった。装甲、棘、および同様の防御も視覚に対応して進化した可能性がある。彼はさらに、洞窟などの照明のない環境で動物が視覚を失うと、動物の形態の多様性が減少する傾向があることを観察した。[ 154 ] それにもかかわらず、多くの科学者は視覚が爆発的進化を引き起こしたとは考えていない。目はカンブリア紀が始まるずっと前に進化していた可能性が高い。[ 155 ] また、嗅覚や圧力検出などの他の感覚は、視覚よりも遠くの海中を感知できるが、これらの他の感覚の出現は明らかに進化の爆発を引き起こしていないため、視覚の進化が爆発的進化を引き起こした理由を理解するのは難しい。[ 52 ]
苗嶺 海の台地縁辺における生命ある仮説では、カンブリア紀における認知能力の向上が生物多様性の増加を促したとされている。これは、カンブリア紀に生まれた新しい生態的生活様式には、脳を持つ生物に特徴的な、迅速かつ規則的な動きが必要であったという事実によって裏付けられる。脳の複雑化は、運動範囲と感覚能力の拡大と正の相関関係にあり、より幅広い新しい生態的生活様式の出現を可能にした。[ 156 ]
捕食者と被食者の間の軍拡競争 捕食 を回避したり、捕食から回復したりする能力は、しばしば生死を分けるものであり、したがって自然選択 の最も強力な要素の1つである。適応への圧力は捕食者よりも被食者の方が強い。なぜなら、捕食者が競争に勝てなければ食事を失うだけだが、被食者が負ければ命を失うからである。[ 157 ]
しかし、カンブリア紀が始まるずっと前から捕食が盛んだったという証拠は、例えば、アクリタークの棘の多い形態、 クラウディナの 殻に開けられた穴、捕食者を避けるための穴掘りの痕跡などにある。したがって、捕食の出現が カンブリアの「爆発」の引き金になったとは考えにくいが、「爆発」によって生み出された体形に強い影響を与えた可能性は十分にある。[ 62 ] しかし、カンブリア紀には捕食の強度が劇的に増加したようで[ 158 ] 、新しい捕食「戦術」(殻を砕くなど)が出現した[ 159 ] 。カンブリア紀のこの捕食の増加は、カンブリア紀とオルドビス紀をカバーする化石群集における属レベルでの中央値捕食者比の時間的パターンによって確認されているが、このパターンは多様化率とは相関していない。[ 160 ] カンブリア紀とオルドビス紀における捕食者比率と多様化の間に相関関係がないことは、この期間に捕食者が動物の大規模な進化放散を引き起こさなかったことを示唆している。したがって、多様化の引き金としての捕食者の役割は、「カンブリア爆発」のごく初期に限られていた可能性がある。[ 160 ]
プランクトン動物のサイズと多様性の増加 地球化学的証拠は、 プランクトン の総質量が原生代初期から現代のレベルとほぼ同じであったことを強く示唆している。カンブリア紀が始まる前は、プランクトンの死骸や排泄物は小さすぎて海底に素早く沈むことができなかった。なぜなら、抵抗力 が重量とほぼ同じだったからである。つまり、海底に到達する前に、腐肉食動物 や化学プロセスによって破壊されていたということである。 [ 42 ]
中型動物プランクトンは、より大きなサイズのプランクトンです。カンブリア紀初期の標本は、海水から微細なプランクトンを濾過していました 。これらのより大きな生物は、糞を出し、最終的には比較的速やかに沈むのに十分な大きさの死骸を残しました。これにより、海の中層と海底に新たなエネルギーと栄養分が供給され、新たな生活様式の可能性が開かれました。これらの遺骸が食べられずに海底に沈んだ場合、埋没する可能性があります。これにより、循環 から炭素 が取り除かれ、海中の呼吸可能な酸素の濃度 が増加しました(炭素は酸素と容易に結合します )。[ 42 ]
初期の草食性中型動物プランクトンはおそらく底生(海底)動物の幼生であった。幼生期はおそらくエディアカラ 紀の海底における捕食レベルの上昇によって引き起こされた進化上の革新であった。[ 11 ] [ 161 ]
多細胞動物は共進化 によって多様性を高める驚くべき能力を持っています。[ 64 ] これは、ある生物の形質が他の生物の形質の進化につながる可能性があることを意味します。さまざまな反応が考えられ、それぞれから異なる種が出現する可能性があります。簡単な例として、捕食の進化によってある生物は防御を発達させ、別の生物は逃げるための動きを発達させたかもしれません。これにより、捕食者の系統は2つの種に分岐します。1つは獲物を追いかけるのが得意な種、もう1つは防御を突破するのが得意な種です。実際の共進化はもう少し複雑ですが、このようにして大きな多様性が生まれる可能性があります。現存する種の4分の3は動物であり、残りのほとんどは動物との共進化によって形成されました。[ 64 ]
生態系工学 進化する生物は、進化する環境を必然的に変化させる。デボン紀 の陸地への進出は、 堆積物の循環や海洋の栄養分に地球規模の影響を与え、デボン紀の大量絶滅 と関連していた可能性が高い。同様のプロセスは、海洋でもより小規模で起こった可能性があり、例えば、海綿動物が水中の粒子を濾過して、より消化しやすい形で泥の中に沈殿させたり、穴を掘る生物が、これまで利用できなかった資源を他の生物が利用できるようにしたりした。[ 162 ]
穴を掘る 穴掘りの増加は海底の地球化学を変化させ、海洋の酸素濃度の低下と海と大気中のCO2濃度の増加につながり、数千万年にわたる地球温暖化を引き起こし、大量絶滅の原因となった可能性がある。[ 163 ]しかし 、穴掘りが定着すると、穴掘り生物が海底をかき乱すことで海底に酸素が供給され、有毒な泥の中に酸素が混ざり、穴掘り自体が爆発的に増殖した。これにより海底堆積物はより住みやすい環境になり、より多様な生物が生息できるようになり、新たなニッチと多様性の拡大の可能性が生まれた。[ 87 ]
複雑性閾値 この爆発は、重要な進化上の出来事ではなかったかもしれない。それは、閾値を超えたことを示しているのかもしれない。例えば、遺伝的複雑性の閾値によって、非常に多様な形態が利用されるようになったのかもしれない。[ 164 ] この遺伝的閾値は、生物が利用できる酸素量と相関関係があるかもしれない。代謝に酸素を使用すると、嫌気性プロセスよりもはるかに多くのエネルギーが生成される。より多くの酸素を使用する生物は、より複雑なタンパク質を生成する機会があり、さらなる進化のテンプレートを提供する。[ 130 ] これらのタンパク質は、より大きく複雑な構造に翻訳され、生物が環境に適応しやすくなる。[ 165 ] 酸素の助けを借りて、これらのタンパク質をコードする遺伝子は、複雑な形質 の発現に、より効率的に貢献できる可能性がある。より広い範囲の構造と機能にアクセスすることで、生物はさまざまな方向に進化することができ、生息できるニッチの数を増やすことができる。さらに、生物はそれぞれのニッチでより特化する機会を得た。[ 165 ]
関連項目 アバロン爆発は 、3300万年前に起こった、同様の生物多様性の爆発である。
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