食物連鎖

食物網には栄養段階と位置があります。植物などの基底種は第一段階を形成し、食物網内の他の生物を捕食しない資源制限種です。基底種は独立栄養生物または腐食動物であり、「分解中の有機物とその関連微生物（デトリタスと定義）、微量無機物とその関連微生物（MIP）、および維管束植物物質」が含まれます。^{[ 13 ] : 94}ほとんどの独立栄養生物はクロロフィルで太陽エネルギーを捕捉しますが、一部の独立栄養生物（化学無機栄養生物）は無機化合物の化学的酸化によってエネルギーを得て、硫黄泉に生息する硫黄細菌Thiobacillusのように暗い環境でも生育できます。最上位レベルには、他の種が食料資源のニーズのために直接捕食しない頂点捕食者がいます。中間レベルには、複数の栄養段階の食物を摂取する雑食動物が生息しており、基底種から始まる複数の食物経路を通してエネルギーが流れるようになっている。^{[ 14 ]}

最も単純な図式では、最初の栄養段階（レベル 1）は植物、次に草食動物（レベル 2）、そして肉食動物（レベル 3）です。栄養段階は、基点に接続するリンクの数である連鎖の長さに 1 を加えた値に等しくなります。食物連鎖の基点（一次生産者または腐食動物）はゼロに設定されます。^{[ 5 ] [ 15 ]}生態学者は、さまざまな種の消化管内容物の広範な分析を通じて、摂食関係を特定し、種を栄養段階の種に分類します。この技術は、安定同位体を使用してウェブを通じたエネルギーの流れをよりよく追跡することで改善されています。^{[ 16 ]}かつては雑食はまれであると考えられていましたが、最近の証拠はそうではないことを示唆しています。この認識により、栄養段階の分類はより複雑になりました。^{[ 17 ]}

多くの湿地と同様に、水生植物は樹木などの長寿命の陸生植物よりも生産性が低いため、一部の生態系は厳密なピラミッド型にはならない。生態学的栄養ピラミッドは、通常、1) 個体数のピラミッド、2) 生物量のピラミッド、3) エネルギーのピラミッドの ​​3 種類のいずれかである。^{[ 6 ]}

栄養段階の概念は、1942年にレイモンド・L・リンデマンによって栄養動態に関する歴史的な画期的な論文で導入されました。栄養動態の基礎は、生態系のある部分から別の部分へのエネルギーの移動です。^{[ 15 ] [ 18 ]}栄養動態の概念は有用な定量的ヒューリスティックとして機能してきましたが、生物を特定の栄養段階に割り当てる精度など、いくつかの大きな制限があります。たとえば、雑食動物は単一のレベルに限定されません。それにもかかわらず、最近の研究では、離散的な栄養段階が存在することがわかっていますが、「草食動物の栄養段階より上では、食物網は雑食動物の絡み合った網として特徴づける方が適切です」^{[ 17 ]。}

栄養動態に関する文献の中心的な疑問は、資源と生産に対する制御と調節の性質である。生態学者は、単純化された1栄養段階の食物連鎖モデル（生産者、肉食動物、分解者）を使用する。生態学者はこれらのモデルを使用して、さまざまな種類の生態学的制御メカニズムを検証してきた。たとえば、草食動物は一般的に植物資源が豊富であるため、その個体数は主に捕食者によって制御または調節されている。これはトップダウン仮説または「緑の世界」仮説として知られている。トップダウン仮説とは対照的に、すべての植物材料が食用になるわけではなく、植物の栄養価または抗草食動物防御（構造的および化学的）は、ボトムアップ型の調節または制御を示唆している。^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}最近の研究では、「トップダウン」と「ボトムアップ」の両方の力が群集構造に影響を与える可能性があり、その影響の強さは環境的文脈に依存すると結論付けられている。^{[ 22 ] [ 23 ]}これらの複雑な多栄養段階相互作用は、食物網の2つ以上の栄養段階に関わっています。 ^{[ 24 ]}例えば、このような相互作用は、同じ植物種を利用するアーバスキュラー菌根菌とアブラムシの草食動物の文脈で発見されています。^{[ 25 ]}

多栄養段階相互作用のもう1つの例は栄養カスケードであり、捕食者が草食動物を抑制することで植物の成長を促進し、過放牧を防ぐのに役立ちます。食物網のリンクは種間の直接的な栄養関係を示していますが、栄養段階における個体数、分布、またはバイオマスを変化させる間接的な影響もあります。たとえば、草食動物を食べる捕食者は、植物の一次生産の制御と調節に間接的に影響を与えます。捕食者は植物を直接食べるわけではありませんが、植物の栄養段階に直接関連する草食動物の個体数を調節します。直接的および間接的な関係の正味の効果は栄養カスケードと呼ばれます。栄養カスケードは、個体数の変化によって食物網のダイナミクスのサブセットのみが影響を受ける種レベルのカスケードと、個体数の変化が植物バイオマスの分布など食物網全体に劇的な影響を与える群集レベルのカスケードに分けられます。^{[ 26 ]}

化学生態学の分野では、複数の栄養段階間で防御化合物が移動する多栄養段階相互作用が解明されている。^{[ 27 ]}例えば、Castilleja属やPlantago属の特定の植物種は、イリドイド配糖体と呼ばれる防御化合物を生成することが分かっており、これらの化合物に対する耐性を獲得し、これらの植物の葉を食べることができるテイラーズチェッカースポット蝶の幼虫の組織に隔離される。 ^{[ 28 ] [ 29 ]}これらの隔離されたイリドイド配糖体は、蝶の幼虫に鳥の捕食者に対する化学的保護を与える。^{[ 28 ] [ 29 ]}植物におけるこの種の多栄養段階相互作用のもう1つの例は、イネ科植物の宿主内に生息する内生菌によって生成された防御アルカロイドが、同じくイネ科植物を宿主として利用している半寄生植物に移動することである。 ^{[ 30 ]}

食物網は栄養連鎖を介したエネルギーの流れを示します。エネルギーの流れは方向性があり、食物網システムを通る物質の循環的な流れとは対照的です。^{[ 33 ]}エネルギーの流れは「通常、生産、消費、同化、非同化損失（糞）、および呼吸（維持コスト）を含む」^{[ 7 ] : 5}非常に一般的な意味では、エネルギーの流れ（E）は代謝生産（P）と呼吸（R）の合計として定義でき、E=P+Rとなります。

バイオマスは貯蔵エネルギーを表します。しかし、栄養素とエネルギーの濃度と質は変動します。たとえば、多くの植物繊維は多くの草食動物にとって消化できないため、草食動物群集の食物網は、細菌が栄養素とエネルギー貯蔵にアクセスして放出できる腐食食物網よりも栄養素が制限されます。^{[ 34 ] [ 35 ]}「生物は通常、炭水化物、脂質、タンパク質の形でエネルギーを抽出します。これらのポリマーは、エネルギー供給源と構成要素として二重の役割を果たします。エネルギー供給源として機能する部分は、栄養素（および二酸化炭素、水、熱）の生成につながります。したがって、栄養素の排泄は代謝の基本です。」^{[ 35 ]： 1230–1231}エネルギーフローウェブの単位は、通常、単位時間あたりの質量またはエネルギーをm2あたりで測定します^。異なる消費者は、食事において異なる代謝同化効率を持ちます。各栄養段階はエネルギーをバイオマスに変換します。エネルギーの流れ図は、ある栄養段階から別の栄養段階へのエネルギーの移動速度と効率、および階層構造を上っていく様子を示しています。^{[ 36 ] [ 37 ]}

各栄養段階のバイオマスは、食物連鎖の底辺から頂点に向かって減少します。これは、エントロピーが増加するにつれて、エネルギーが伝達されるたびに環境に失われるためです。エネルギーの約80～90パーセントは、生物の生命活動に消費されるか、熱または老廃物として失われます。生物のエネルギーのうち、一般的に次の生物に伝達されるのはわずか約10～20パーセントです。^{[ 38 ]}消化しにくい植物を食べる動物では、その量は1パーセント未満になる場合があり、植物プランクトンを食べる動物プランクトンでは40パーセントにも達することがあります。^{[ 39 ]}各栄養段階のバイオマスまたは生産性の図表表現は、生態ピラミッドまたは栄養ピラミッドと呼ばれます。一次生産者から頂点消費者へのエネルギーの伝達は、エネルギーフロー図によって特徴付けることもできます。^{[ 40 ]}

食物網の栄養構造を定量化するためによく用いられる指標は食物連鎖の長さである。食物連鎖の長さは、エネルギーや栄養素が植物から頂点捕食者に移動する過程で遭遇する種の数を測定することで食物網を説明する別の方法である。^{[ 41 ] : 269}食物網の動態のどのパラメータ（連結性、エネルギー、または相互作用）を考慮するかによって、食物連鎖の長さを計算する方法は異なる。^{[ 41 ]}最も単純な形では、連鎖の長さは栄養消費者と食物網の基部との間のリンクの数である。食物網全体の平均連鎖長は、食物網内のすべての連鎖の長さの算術平均である。^{[ 42 ] [ 14 ]}

単純な捕食者と被食者の例では、シカは食べる植物から1段階離れた位置にあり（連鎖長＝1）、シカを食べるオオカミは植物から2段階離れた位置にある（連鎖長＝2）。これらのパラメータが食物網に及ぼす相対的な影響量または影響の強さは、次のような疑問に答えるものである。

• 少数の優勢種（強い相互作用種またはキーストーン種と呼ばれる）の存在または同一性
• 種の総数と食物連鎖の長さ（多くの弱い相互作用を含む）と
• コミュニティの構造、機能、安定性がどのように決定されるか。^{[ 43 ] [ 44 ]}

数のピラミッドでは、各レベルの消費者の数は大幅に減少するため、単一のトップ消費者（例えば、ホッキョクグマや人間）は、はるかに多くの個別の生産者によって支えられます。食物連鎖には通常、最大で4つまたは5つのリンクがありますが、水生生態系の食物連鎖は陸上の食物連鎖よりも長い場合が多いです。最終的に、食物連鎖のすべてのエネルギーは熱として散逸します。^{[ 6 ]}

生態ピラミッドは、一次生産者を底辺に配置します。単位面積あたりの個体数、バイオマス (g/m ² )、エネルギー (k cal m ⁻² yr ⁻¹ ) など、生態系のさまざまな数値特性を表すことができます。種が生産源から遠ざかるにつれてエネルギー伝達量が減少する栄養段階のピラミッド状の配置は、地球上の生態系で繰り返されるいくつかのパターンの 1 つです。^{[ 4 ] [ 5 ] [ 45 ]}ピラミッドの各レベルの大きさは一般的にバイオマスを表し、バイオマスは生物の乾燥重量として測定できます。^{[ 46 ]}独立栄養生物は、バイオマスの世界的割合が最も高いかもしれませんが、微生物に非常に近いか、または追い抜かれています。^{[ 47 ] [ 48 ]}

ピラミッド構造は、生態系や時間によって変化する可能性があります。場合によっては、バイオマスピラミッドが逆転することもあります。このパターンは、水生生態系やサンゴ礁生態系でよく見られます。バイオマス逆転のパターンは、生産者の大きさの違いに起因します。水生群集は、成長率の高い消費者よりも小さい生産者が優占することがよくあります。プランクトン藻類や水生植物などの水生生産者は、陸上生態系の木本植物に見られるような二次成長の大きな蓄積がありません。しかし、草食動物のバイオマスを大きく支えるのに十分な速さで繁殖することができます。これがピラミッドを逆転させるのです。一次消費者は寿命が長く、成長率が遅いため、消費する生産者よりも多くのバイオマスを蓄積します。植物プランクトンは数日しか生きませんが、植物プランクトンを食べる動物プランクトンは数週間生き、動物プランクトンを食べる魚は数年間生き続けます。^{[ 49 ]}水生捕食者は小型の消費者よりも死亡率が低い傾向があり、これが逆ピラミッド型のパターンに寄与している。個体群構造、移動率、獲物にとっての環境避難場所も、バイオマスが逆ピラミッドになる可能性のある原因である。しかし、エネルギーピラミッドは、すべての食物エネルギー源を含めると常に正立ピラミッド型になり、これは熱力学第二法則によって決定される。^{[ 6 ] [ 50 ]}

腐食性食物網では、植物や動物の物質は、細菌や菌類などの分解者によって分解され、腐食動物、そして肉食動物へと移動します。^{[ 69 ]}腐食性食物網と放牧食物網の間に​​は、しばしば関係があります。腐食性食物網の分解者によって生成されたキノコは、放牧食物網のシカ、リス、ネズミの食料源となります。コマドリが食べるミミズは、腐った葉を食べる腐食動物です。^{[ 70 ]}

「デトリタスは、さまざまな植物組織（例：落葉、枯れ木、水生植物、藻類）、動物組織（死骸）、死んだ微生物、糞（肥料、糞粒、グアノ、フラス）、および生物から分泌、排泄、または滲出される産物（例：細胞外ポリマー、蜜、根からの滲出物および浸出物、溶解性有機物、細胞外マトリックス、粘液）を含む、あらゆる形態の非生物有機物として広く定義できる。これらの形態のデトリタスの相対的な重要性は、起源、サイズ、化学組成の観点から、生態系によって異なる。」^{[ 54 ]： 585}

食物網は非常に複雑です。複雑性とは、食物網における考えられるすべての高次効果を理解することの精神的な困難さを表す用語です。食物網の用語では、複雑性は種の数と連結性の積として定義されることがあります。^{[ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]}ただし、この定義やネットワークの複雑性を測定するために提案された他の方法には批判があります。^{[ 80 ]}連結性とは、「ネットワークで実現されるすべての可能なリンクの割合」です。^{[ 81 ] : 12917}これらの概念は、複雑性が食物網の安定性につながるという提案、例えば、種の豊富な生態系で栄養段階の数を増やすという提案によって導き出され、刺激されました。この仮説は、そうではないことを示唆する数学モデルによって異議を唱えられましたが、その後の研究では、この前提が実際のシステムで成り立つことが示されています。^{[ 77 ] [ 74 ]}

生命の階層構造のさまざまなレベル、例えば食物網の安定性において、「構成要素の継続的な流れと変化にもかかわらず、同じ全体構造が維持される」^{[ 82 ]： 476}生命システム（例えば生態系）が平衡状態から大きく逸脱するほど、その複雑性は高まる^{[ 82 ]} 。複雑性は生命科学と公共の領域において複数の意味を持ち、科学における分析目的のための正確な用語としての適用を混乱させている^{[ 79 ] [ 83 ]} 。生命科学における複雑性（または生物複雑性）は、「人間を含む生物に影響を与え、維持し、または生物によって変化する、行動的、生物学的、物理的、および社会的相互作用の相互作用から生じる特性」として定義される^{[ 84 ]： 1018}

食物網の複雑性の研究からいくつかの概念が生まれています。複雑性は、食物網における自己組織化、非線形性、相互作用、サイバネティックフィードバック、不連続性、創発、安定性に関する多くの原理を説明します。たとえば、ネスト構造は、「スペシャリストが、ジェネラリストが相互作用する種の完全な部分集合を形成する種と相互作用する相互作用のパターン」^{[ 85 ] : 575}「つまり、最も特化した種の食性は、次にジェネラティブな種の食性の部分集合であり、その食性はさらにジェネラティブな種の部分集合であり、以下同様である」^{[ 86 ]}と定義されています。最近まで、食物網にはネスト構造はほとんどないと考えられていましたが、経験的証拠は、発表された多くの食物網が、その構成の中にネストされたサブウェブを持っていることを示しています。^{[ 87 ]}

食物網は複雑なネットワークです。ネットワークとして、食物網は、スモールワールド特性やスケールフリー特性など、他の複雑なシステムを記述するために用いられてきた構造的特性や数学的法則と同様の特性を示します。スモールワールド特性とは、多数の緩やかに接続されたノード、少数のノード（生態学における栄養段階種やキーストーン種など）の非ランダムな密集、そして規則的な格子に比べて短い経路長を指します。^{[ 81 ] [ 88 ]}「生態系ネットワーク、特に相利共生ネットワークは、一般的に非常に不均一であり、種間のリンクがまばらな領域と、密接にリンクした種からなる明確な領域で構成されています。これらのリンク密度の高い領域は、しばしばクリーク、ハブ、コンパートメント、凝集サブグループ、またはモジュールと呼ばれます...食物網、特に水生システムでは、ネスト構造は体サイズに関連しているようです。なぜなら、小型捕食者の食性は、大型捕食者の食性のネストされた部分集合となる傾向があるためです（Woodward & Warren 2007; YvonDurocher et al. 2008）。また、関連する分類群が共通の進化史に基づいてネストされる系統発生的制約も明らかです（Cattin et al. 2004）。」^{[ 89 ] : 257}「食物網の区画は分類群のサブグループであり、サブグループ内では多くの強い相互作用が発生し、サブグループ間では弱い相互作用がほとんど発生しない。理論的には、区画は食物網などのネットワークの安定性を高める。」^{[ 65 ]}

食物網は、規模、季節、地理的な変化の仕方も複雑です。生物やミネラル栄養素を含む食物網の構成要素は、生態系の境界の閾値を超えます。このことから、境界を越えた補助金として知られる概念または研究分野が生まれました。^{[ 66 ] [ 67 ]}「これは、食物網の計算で、生態系が頂点捕食者の半分を支えることができると判断されるが、どちらの端かは特定されないといった異常につながります。」^{[ 68 ]}それにもかかわらず、陸上食物網と水生食物網など、さまざまな種類の生態系食物網を比較すると、構造と機能に実際の違いが特定されています。^{[ 90 ]}