従属栄養生物

従属栄養生物（/ ˈhɛtərəˌtroʊf , -ˌtrɒf / ； [ 1 ^{] [} 2 ]古代ギリシャ語のἕτερος （héteros ）「他の」とτροφή（trophḗ）「栄養」に由来）は、^自ら食物を生産できず、代わりに他の有機炭素源、主に他の生物の物質から栄養を得る生物です。食物連鎖^において、従属^栄養生物は^一次、二次、三次消費者ですが、生産者ではありません。^{[ 3 ] [ 4 ]}従属栄養生物には、ほとんどの動物、^{[ 5 ] [ 6 ]}すべての菌類、一部の細菌と原生生物、^{[ 7 ]}および多くの寄生植物が含まれます。従属栄養生物という用語は、微生物の栄養摂取様式に基づく分類の一部として、1946年に微生物学で生まれました。^{[ 8 ]}この用語は現在、生態学など多くの分野で食物連鎖の説明に使用されています。従属栄養生物は食物連鎖の第2および第3栄養段階を占め、独立栄養生物は第1栄養段階を占めます。^{[ 9 ]}

従属栄養生物は、エネルギー源によってさらに細分化される。化学エネルギーを利用する従属栄養生物は化学従属栄養生物（例：ヒト、キノコ）であり、光エネルギーを利用する従属栄養生物は光従属栄養生物（例：ハロクアドラタム・ワルスビー、緑色非硫黄細菌）である。

従属栄養生物は、栄養摂取の2つのメカニズム（栄養段階）のうちの1つであり、もう1つは独立栄養生物（auto＝自己、troph＝栄養）です。独立栄養生物は、太陽光からのエネルギー（光合成独立栄養生物）または無機化合物の酸化（無機独立栄養生物）を利用して、無機二酸化炭素を有機炭素化合物とエネルギーに変換し、生命を維持します。両者を基本的な観点から比較すると、従属栄養生物（動物など）は、独立栄養生物（植物など）または他の従属栄養生物、あるいはその両方を食べます。

腐食動物は、デトリタス（分解中の植物や動物の部位、糞便など）を摂取して栄養を得る従属栄養生物です。 ^{[ 10 ]}腐生生物（溶菌とも呼ばれる）は、細胞外消化を利用して腐敗した有機物を処理する化学従属栄養生物です。このプロセスは、多くの場合、菌糸体内部とその構成菌糸内でのエンドサイトーシスによる物質の能動輸送によって促進されます。^{[ 11 ]}

従属栄養生物は、有機栄養生物または無機栄養生物に分類される。

• 有機従属栄養生物は、植物や動物由来の炭水化物、脂肪、タンパク質などの還元型炭素化合物（有機物）を電子源として利用する。
• 一方、無機栄養生物は、アンモニウム、亜硝酸塩、硫黄などの無機化合物を利用して電子を得る。

異なる従属栄養生物を分類するもう1つの方法は、化学栄養生物または光栄養生物に分類することです。光栄養生物は光を利用してエネルギーを得て代謝プロセスを実行しますが、化学栄養生物は環境中の化学物質の酸化によって得られたエネルギーを利用します。^{[ 12 ]}

• ロドスピリルム科や紫色非硫黄細菌などの光有機従属栄養生物は、太陽光と有機物の酸化を組み合わせて有機化合物を合成します。これらの生物は有機化合物を使って構造を構築します。二酸化炭素を固定せず、カルビン回路も持っていないようです。^{[ 13 ]}
• Oceanithermus profundus ^{[ 14 ]}のような化学無機栄養生物は、硫化水素、単体硫黄、チオ硫酸塩、分子状水素などの無機化合物の酸化からエネルギーを得ます。

混合栄養生物（または通性化学合成独立栄養生物）は、二酸化炭素または有機炭素のいずれかを炭素源として利用できるため、従属栄養と独立栄養の両方の方法を利用する能力がある。^{[ 15 ] [ 16 ]}混合栄養生物は従属栄養条件と独立栄養条件の両方で生育できるが、C. vulgaris は独立栄養条件よりも従属栄養条件で生育した方がバイオマスと脂質の生産性が高い。^{[ 17 ]}

従属栄養生物は、還元型炭素化合物を摂取することで、食物から得たエネルギーを成長と繁殖にすべて利用できるが、独立栄養生物はエネルギーの一部を炭素固定に利用しなければならない。^{[ 13 ]}従属栄養生物も独立栄養生物も同様に、通常は炭素以外の栄養素（窒素、リン、硫黄など）を他の生物の代謝活動に依存しており、これらの栄養素を供給する食物が不足すると死に至ることがある。^{[ 18 ]}これは動物や菌類だけでなく、細菌にも当てはまる。^{[ 13 ]}

生命の化学的起源仮説は、生命は従属栄養生物を含む前生物スープで発生したと示唆している。^{[ 19 ]}この理論の要約は次のとおりである。初期の地球には還元性の高い大気と雷などの電気エネルギーなどのエネルギー源があり、その結果、単純な有機化合物を形成する反応が起こり、それがさらに反応してより複雑な化合物を形成し、最終的に生命が誕生した。^{[ 20 ] [ 21 ]}生命の独立栄養起源に関する代替理論は、この理論と矛盾する。^{[ 22 ]}

従属栄養生物から始まる生命の化学的起源説は、1924年にアレクサンドル・イヴァノヴィチ・オパーリンによって初めて提唱され、最終的に『生命の起源』として出版された。^{[ 23 ]}この説は、1929年にジョン・バードン・サンダーソン・ホールデンによって英語で初めて独立して提唱された。^{[ 24 ]}これらの著者は、存在する気体と事象の進行についてはある程度一致していたが、オパーリンは細胞形成以前の有機物の漸進的な複雑化を主張し、ホールデンは遺伝の単位としての遺伝子の概念と、化学合成（独立栄養）において光が役割を果たす可能性についてより深く考察していた。^{[ 25 ]}

この理論を裏付ける証拠は1953年に増え、スタンリー・ミラーは、初期の地球に存在していたと考えられていたガス（水（H₂O）、メタン（CH₄）、アンモニア（NH₃）、水素（H₂））をフラスコに入れ、初期の地球に存在し_てい_た雷_に似_た電気で刺激する実験を行った。^{[ 26 ]} この実験の結果、初期の地球の環境はアミノ酸の生成に適していたことが発見され、最近のデータの再分析では、現在生命が利用していないものも含め、40種類以上のアミノ酸が生成されていたことが認識されている。^{[ 19 ]}この実験は合成プレバイオティクス化学の分野の始まりを告げるものであり、現在ではミラー・ユーリー実験 として知られている。^{[ 27 ]}

初期の地球では、海洋や浅瀬には原始的な従属栄養生物が利用できた有機分子が豊富に存在していました。^{[ 28 ]}このエネルギー獲得方法は、有機炭素が無機炭素よりも希少になるまではエネルギー的に有利でしたが、その後、独立栄養生物になるという進化的な圧力が生じました。^{[ 28 ] [ 29 ]}独立栄養生物の進化に伴い、従属栄養生物は環境中に存在する限られた栄養素に頼るのではなく、独立栄養生物を食料源として利用できるようになりました。^{[ 30 ]}最終的に、独立栄養細胞と従属栄養細胞は、これらの初期の従属栄養生物に取り込まれ、共生関係を形成しました。^{[ 30 ]}独立栄養細胞の細胞内共生は葉緑体へと進化し、より小型の従属栄養生物の細胞内共生はミトコンドリアへと発達し、組織の分化と多細胞化を可能にしたと考えられています。この進歩により、従属栄養生物はさらに多様化しました。^{[ 30 ]}今日では、多くの従属栄養生物と独立栄養生物も、両方の生物に必要な資源を提供する相利共生関係を利用しています。 ^{[ 31 ]}その一例がサンゴと藻類の相利共生で、前者は保護と光合成に必要な化合物を提供し、後者は酸素を提供します。^{[ 32 ]}

しかし、この仮説は議論の余地がある。初期の地球ではCO _{2 が主な炭素源であったため、初期の細胞生命は無機基質をエネルギー源として利用する独立栄養生物であり、アルカリ性の熱水噴出孔や酸性の地熱池に生息していたと考えられている。} ^{[ 33 ]}宇宙から運ばれてきた単純な生体分子は、発酵するには還元されすぎているか、微生物の増殖を支えるには不均一すぎると考えられていた。^{[ 34 ]}従属栄養微生物は、おそらく低い H ₂分圧で発生した。塩基、アミノ酸、リボースが最初の発酵基質と考えられている。^{[ 35 ]}

従属栄養生物は現在、細菌、古細菌、真核生物の各ドメインに存在します。^{[ 36 ]}細菌ドメインには、光従属栄養生物、化学従属栄養生物、有機栄養生物、従属無機栄養生物など、さまざまな代謝活動が含まれます。^{[ 36 ]}真核生物ドメイン内では、菌類と動物界は完全に従属栄養生物ですが、ほとんどの菌類は環境から栄養素を吸収します。^{[ 37 ] [ 38 ]}原生生物界内のほとんどの生物は従属栄養生物ですが、植物界は菌従属栄養植物を除いてほぼ完全に独立栄養生物です。^{[ 37 ]}最後に、古細菌ドメインは代謝機能が非常に多様で、多くの従属栄養方法を含んでいます。^{[ 36 ]}

• 独立栄養生物
  • 化学合成独立栄養生物
  • 光合成独立栄養生物
• 従属栄養生物
  • 化学従属栄養生物
  • 光従属栄養生物

多くの従属栄養生物は、有機炭素（例えばグルコース）を炭素源として、有機化学物質（例えば炭水化物、脂質、タンパク質）を電子源として利用する化学有機従属栄養生物です。[ ^{39 ]従属}栄養生物は食物連鎖において消費者として機能し、腐生栄養、寄生栄養、または全栄養栄養からこれらの栄養素を得ます。^{[ 40 ]}従属栄養生物は、独立栄養生物によって生成された複雑な有機化合物（例えば炭水化物、脂肪、タンパク質）をより単純な化合物（例えば炭水化物をグルコースに、脂肪を脂肪酸とグリセロールに、タンパク質をアミノ酸に）に分解します。炭水化物、脂質、タンパク質から炭素原子と水素原子をそれぞれ二酸化炭素と水に酸化することにより、栄養分子の化学エネルギーを放出します。

それらは呼吸、発酵、またはその両方によって有機化合物を異化することができます。発酵従属栄養生物は、低酸素環境で発酵を行う通性嫌気性または偏性嫌気性生物であり、ATP の生成は一般的に基質レベルリン酸化および最終生成物 (アルコール、 CO ₂、硫化物など)の生成と共役しています。 ^{[ 41 ]}これらの生成物は、嫌気性消化における他の細菌の基質として機能し、CO ₂および CH ₄に変換されます。これは、有機発酵生成物を嫌気性環境から除去するための炭素循環の重要なステップです。 ^{[ 41 ]}従属栄養生物は呼吸を行うことができ、その呼吸では ATP の生成が酸化リン酸化と共役しています。^{[ 41 ] [ 42 ]}_{これにより、CO 2}などの酸化炭素廃棄物と、H ₂ O、H ₂ S、または N ₂ O などの還元廃棄物が大気中に放出されます。従属栄養微生物の呼吸と発酵は、大気中への_CO2放出の大部分を占めており、独立栄養生物の栄養源として、また植物のセルロース合成基質として利用可能になっている。^{[ 43 ] [ 42 ]}

従属栄養生物の呼吸は、有機化合物を無機形態に変換するプロセスである鉱化作用を伴うことが多い。 ^{[ 43 ]}従属栄養生物が取り込む有機栄養源に、C、H、Oに加えてN、S、Pなどの必須元素が含まれている場合、有機栄養の酸化と呼吸によるATPの生成を進めるために、これらの元素は最初に除去されることが多い。^{[ 43 ]}有機炭素源中のSとNは、それぞれ脱硫と脱アミノ化によって_H2SとNH4 ₊^に変換される。^{[ 43 ] [ 42 ]}従属栄養生物は、分解の一部として脱リン酸化も行う。^{[ 42 ]}有機形態から無機形態へのNとSの変換は、窒素と硫黄の循環の重要な部分である。脱硫によって生成されたH ₂ S は、さらに無機栄養生物と光合成生物によって酸化され、脱アミノ化によって生成された NH ₄ ^{+ は}、さらに無機栄養生物によって植物が利用できる形に酸化される。^{[ 43 ] [ 42 ]}従属栄養生物が必須元素を無機化する能力は、植物の生存にとって重要である。^{[ 42 ]}

ほとんどの後生動物と原核生物は従属栄養生物であり、特にすべての動物と菌類は従属栄養生物である。^{[ 7 ]}サンゴなどの一部の動物は、独立栄養生物と共生関係を形成し、このようにして有機炭素を獲得する。さらに、一部の寄生植物も完全にまたは部分的に従属栄養生物に変化しており、食虫植物は動物を食べて窒素供給を増やしながら独立栄養生物であり続ける。

動物は摂食によって従属栄養生物に分類され、菌類は吸収によって従属栄養生物に分類される。

従属栄養生物は、有機物を摂取することでエネルギーと炭素を得る生物であり、地球の生物地球化学的循環、特に炭素循環、窒素循環、硫黄循環において重要な役割を果たしている。これらの生物の代謝活動は、生態系や生物圏における元素の循環と処理に影響を与える。

従属栄養生物は炭素循環において重要な役割を果たしており、消費者と分解者の両方として機能します。呼吸によって二酸化炭素（CO₂）を大気中に放出し_、二酸化炭素排出量の大部分を占めています。^{[ 44 ]}このプロセスにより、光合成または化学合成によって炭素を固定できる独立栄養生物が炭素を利用できるようになります。この循環により、有機物と無機物の間で炭素が継続的に循環します。^{[ 45 ]}

従属栄養生物は、アンモニア化（有機窒素をアンモニアに変換する過程）や脱窒（硝酸塩を還元して窒素ガスを大気中に放出する過程）など、窒素循環の重要なプロセスに寄与している。^{[ 46 ]}これらのプロセスは、従属栄養生物の二次代謝として知られている。^{[ 47 ]従属栄養微生物は、窒素を含む有機化合物の無機化に不可欠である。 [ 48 ] [ 49 ]}脱アミノ化によって、有機窒素をアンモニウム（NH4+）に変換し、これはさらに無機栄養生物によって酸化されて植物が利用できる形になる。同様に、従属栄養生物による脱硫は、有機硫黄を硫化水素（H2S）に変換し_、これはその後無機栄養生物と光合成生物によって酸化され、硫黄循環に寄与する。

従属栄養生物が複雑な有機化合物を分解する能力は、生態系における栄養循環の基本である。^{[ 50 ]}死​​んだ有機物を分解することで、脱リン酸化によってリンなどの必須元素を放出し、これらの栄養素を他の生物が利用できるようにする。^{[ 51 ]}このプロセスは、土壌の肥沃度を維持し、植物の成長を支えるために重要である。従属栄養生物は、生態系全体にわたるエネルギーと有機物の流れをつなぐ。その生物学的プロセスは、大気、化学、地質システムと結びついている。^{[ 52 ]}

従属栄養生物は、生態系において独立栄養生物と複雑な関係を築いています。従属栄養生物はエネルギー豊富な有機化合物を独立栄養生物から得ていますが、ミネラルや二酸化炭素（CO₂）を放出することで独立栄養生物の成長を支えています_。この相互依存は、サンゴと藻類のような共生関係に典型的に見られ、栄養交換によって両方の生物が恩恵を受けています。両者の代謝プロセスは互いに依存し、微量の有機化合物に依存しています。^{[ 53 ]}

従属栄養生物の生物地球化学的活動は、生態系の機能にとって不可欠であり、栄養素の利用可能性、大気の組成、そして陸上および水生環境の生産性に影響を与える。

従属栄養生物は、有機物を摂取することでエネルギーと炭素を得る生物であり、地球の生物地球化学的循環、特に炭素循環、窒素循環、硫黄循環において重要な役割を果たしている。これらの生物の代謝活動は、生態系や生物圏における元素の循環と処理に影響を与える。

従属栄養生物は炭素循環において重要な役割を果たしており、消費者と分解者の両方として機能します。呼吸によって二酸化炭素（CO₂）を大気中に放出し_、二酸化炭素排出量の大部分を占めています。このプロセスにより、光合成または化学合成によって炭素を固定できる独立栄養生物が炭素を利用できるようになります。この循環により、有機物と無機物の間で炭素が継続的に循環します。^{[ 54 ]}

従属栄養生物は、アンモニア化（有機窒素をアンモニアに変換する過程）や脱窒（硝酸塩を還元して窒素ガスを大気中に放出する過程）など、窒素循環の重要なプロセスに貢献しています。^{[ 55 ]}従属栄養微生物は、窒素を含む有機化合物の無機化に不可欠です。^{[ 56 ]}_{脱アミノ化によって、有機窒素をアンモニウム（NH4+）に変換し、これはさらに無機栄養生物によって酸化されて植物が利用できる形になります。同様に、従属栄養生物による脱硫によって有機硫黄が硫化水素（ H2S} ）に変換され、これは無機栄養生物や光合成生物によって酸化されて硫黄循環に貢献します。

従属栄養生物が複雑な有機化合物を分解する能力は、生態系における栄養循環の根幹をなすものです。従属栄養生物は死んだ有機物を分解することで、脱リン酸化によってリンなどの必須元素を放出し、これらの栄養素を他の生物が利用できるようにします。このプロセスは、土壌の肥沃度を維持し、植物の成長を支える上で非常に重要です。従属栄養生物は、生態系全体にわたるエネルギーと有機物の流れを繋ぎます。その生物学的プロセスは、大気、化学、地質システムと結びついています。^{[ 57 ]}

従属栄養生物は、生態系において独立栄養生物と複雑な関係を築いています。従属栄養生物はエネルギー豊富な有機化合物を独立栄養生物から得ていますが、ミネラルや二酸化炭素（CO₂）を放出することで独立栄養生物の成長を支えています_。この相互依存は、サンゴと藻類のような共生関係に典型的に見られ、栄養交換によって両方の生物が利益を得ています。^{[ 58 ]}

従属栄養生物の生物地球化学的活動は、生態系の機能にとって不可欠であり、栄養素の利用可能性、大気の組成、そして陸上および水生環境の生産性に影響を与える。