生物学において、表現形質学( / fɪˈnɛtɪks / 、古代ギリシャ語のφαίνειν (phainein)「現れる」に由来)は、分類学とも呼ばれ、系統発生や進化上の関係に関係なく、形態やその他の観察可能な特徴に関して、全体的な類似性に基づいて生物を分類しようとする試みである。これは、分類学的分類に数値的方法を使用することに関心のある数値分類学と密接に関連している。多くの人々が表現形質学の発展に貢献したが、最も影響力があったのはピーター・スニースとロバート・R・ソーカルである。彼らの著書は現在絶版となっているが、この下位分野の主要な参考文献として今もなお用いられている。[ 1 ]
表現型分類学は、種間の進化関係の研究において、系統分類学にほぼ取って代わられてきた。しかし、近隣結合法などの特定の表現型分類学的手法は、より高度な手法(ベイズ推論など)の計算コストが高すぎる場合に、系統発生の妥当な近似値として系統発生学に用いられる。
表現形質解析の手法には、様々な形態のクラスタリングや順序付けが含まれる。これらは、生物が示す変異を管理可能な程度にまで減らすための高度な方法である。実際には、これは数十の変数を測定し、それらを2次元または3次元のグラフとして表現することを意味する。表現形質解析における技術的な課題の多くは、このような削減による情報損失と、結果として得られるグラフの解釈の容易さとのバランスを取ることにある。
この方法は、全体的な類似性と均等な重み付けという2つの共通の基本原則に基づいているため、1763年のミシェル・アダンソン(彼の著書『植物の家族』 )にまで遡ることができ、現代の表現形質学者はネオ・アダンソン派と呼ばれることもある。[ 2 ]
表現型分析は「無根」であり、祖先から受け継がれた形質である祖先形質と、一つまたは複数の系統で新たに進化した形質である派生形質を区別しません。表現型分析の一般的な問題点は、より進化した系統と比較して多くの祖先形質を保持している基底的な進化段階が単系統群のように見えることです。また、表現型分析は収斂進化や適応放散によって不正確になる可能性もあります。分岐分類学的手法は、これらの問題を解決しようと試みます。
例えば鳴禽類を考えてみましょう。鳴禽類は、表現型と遺伝子型の古代の特徴を保持しているカラス目(Corvida)と、より現代的な特徴を持つスズメ目(Passerida)の2つのグループに分けられます。しかし、最も近縁なのは後者だけで、前者は多数の独立した古代の系統であり、それぞれの系統間の距離は、スズメ目との遠さと同じくらいです。表現型分析では、カラス目に見られる全体的な類似性の高さから、カラス目も単系統群のように見えますが、カラス目に共通する特徴は、すべての鳴禽類の祖先にすでに存在していました。どの鳴禽類が他の鳴禽類よりも互いに近縁であるかを示すのは、これらの祖先の特徴の存在ではなく、その喪失です。しかし、分類群が単系統群であること(カラス目の場合のように側系統群であることではない)という要件は、分岐分類学の方法の一部であり、他の方法では必ずしも絶対的に遵守されるわけではありません。
この2つの方法は相互に排他的ではありません。例えば、表現型を用いて識別された種を、その後系統分類学的分析にかけ、進化上の関係を解明できない理由はありません。また、関連する分類群の区別だけが重要な場合、表現型法は計算負荷が少ないため、系統分類学的分析よりも優れている場合もあります。[ 3 ]
表現型分類と系統分類が対立する分類体系としての歴史は、デイビッド・ハルの1988年の著書『科学はプロセスである』で分析されている。[ 4 ]
従来、表現型分類学者と系統分類学者の間では多くの議論が交わされてきた。どちらの方法も、当初は進化上の関係を解明するために提案されたものであった。表現型分類学の最も注目すべき応用例の一つは、チャールズ・G・シブリー、ジョン・E・アールクイスト、バート・L・モンロー・ジュニアによるDNA-DNAハイブリダイゼーション研究であり、そこから1990年のシブリー・アールクイスト鳥類分類体系が生まれた。当時物議を醸したこの分類体系の一部(例えばキジカモ類)は後に正当とされたが、他の分類(例えば包括的な「コウノトリ目」や「カラス目」)は否定された。しかし、コンピュータの性能と普及が進むにつれ、ウィリ・ヘニッヒの提案を検証できる、より洗練された系統分類アルゴリズムが利用可能になった。系統分類分析の結果は、少なくとも系統関係の解明においては、表現型分類法の結果よりも優れていることが証明された。
多くの分類学者は、特に種レベルの疑問に取り組む際に、表現型に基づく分類法を引き続き用いている。分類学の主要な目標は、すべての種の進化上の関係性を示す「生命の樹」を記述することであるが、野外調査においては、ある分類群を別の分類群から区別する必要がある。非常に微妙な違いしかない近縁生物の多様なグループを、系統分類法を用いて分類することは困難である。表現型に基づく分類法は、変異のパターンを数値的に分析する方法を提供し、研究者が種として分類できる明確なグループを特定することを可能にする。
表現形質解析の現代的な応用は植物学において一般的であり、その例は『 Systematic Botany』誌のほとんどの号に掲載されている。実際、水平遺伝子伝達、倍数体複合体、その他の植物ゲノムの特殊性の影響により、植物学における表現形質解析の手法は、全体としては情報量が少ないものの、これらの特殊なケースにおいては、DNA配列の系統解析と比較して誤りが少ない可能性がある。
さらに、表現分類学者によって開発された多くの手法は、大量のデータを扱う必要性から、群集生態学者によって採用され、拡張されてきた。 [ 5 ]