褐虫藻

褐虫藻（/ ˌ z oʊ ə z æ n ˈ θ ɛ l iː /、単数形は zooxanthella ）は、海綿動物、サンゴ、クラゲ、ウミウシなどの多様な海洋無脊椎動物と共生できる単細胞の渦鞭毛藻類を指す俗称である。最もよく知られている褐虫藻はSymbiodinium属に属するが^{[1] 、} Amphidinium属のものもいくつか知られており、まだ特定されていない他の分類群も同様の共生関係を持つ可能性がある。^[2]真のZooxanthella K.brandt は放散虫 Collozoum inerme (Joh.Müll., 1856) [3] と共生関係に^あり、体系的には Peridiniales に分類されている。^{[4] [a]}海洋と淡水の両方の生息地で同様の共生関係にある単細胞真核生物の別のグループは、緑藻類のクロレラです。^[6]

褐虫藻は光合成生物で、クロロフィル aとクロロフィル cのほか、渦鞭毛藻の色素であるペリジニンとジアジノキサンチンを含んでいる。これらは宿主の多くの種に特徴的な黄色や茶色の色をしている。^[2]日中は、褐虫藻は光合成で得た有機炭素を宿主に供給し、代謝、成長、生殖に必要な宿主のエネルギーの 90% を供給することもある。その見返りとして、褐虫藻は栄養分、二酸化炭素、日光が当たる高い位置を得る。^{[7] [8]}

褐虫藻は、珪藻綱、隠藻綱、渦鞭毛藻綱、紅藻綱に分類され、属としては、Amphidinium、Gymnodinium、Aureodinium、Gyrodinium、Prorocentrum、Scrippsiella、Gloeodinium、そして最も一般的にはSymbiodiniumに分類されます。^[9] Symbiodinium属の褐虫藻は、核リボソームDNAと葉緑体DNAによって分化する、合計8つの系統群A～Hに属します。^[10]

褐虫藻は、 3つの塊で存在するチラコイドからなる葉緑体を含む独立栄養生物である。 ^[9]ピレノイドは各葉緑体から突出し、厚いデンプン質の覆いで葉緑体とともに包まれている。細胞の細胞質内には、脂質液胞、シュウ酸カルシウム結晶、ディクチオソーム、ミトコンドリアも存在する。^[9]褐虫藻の細胞壁の構造は種によって異なる。1つの構造は、外膜、電子が凝縮された中間層、および薄い内層で構成される。他の種では、この低密度の内層の特性が細胞壁の全体構造を構成している。^[9]細胞壁の下には細胞膜があり、細胞膜の下には莢膜小胞がある。^[9]

細胞内のDNAは、密集したクロマチンコイルの形で存在します。^{[9] DNAは、非定型}ヒストン補体とともに核内に凝縮されています。^{[11] [12] [13]} DNAは、折り畳まれ、古細菌のrRNAと同様の形態のリボソームRNA（rRNA）を持っています。これは、RNAが褐虫藻におけるDNAのパッケージングに重要であることを示しています。 [11] 褐虫藻は、他のすべての渦鞭毛藻に加えて、他の真核生物のゲノムとは異なり、ゲノム内に5-ヒドロキシメチルウラシルとチミジンを持っています。 ^{[11 ]}

褐虫藻は、嚢子として表されるライフ フェーズと、水柱内の運動性生物として表されるライフ フェーズを交互に繰り返します。^{[14] [15]} Gymnodinium属の褐虫藻では、細胞のライフ サイクルの 1 つは、未熟な嚢子として始まり、成熟すると分裂して再び未熟な嚢子を形成します。古い細胞に成長すると、もはや役に立たなくなります。運動性褐虫藻細胞のライフ サイクルでは、最も若い段階は遊走子嚢として知られ、運動能力のある遊走子に成熟します。この運動性細胞は、生殖のために配偶子を生成して放出します。^[15]

褐虫藻のライフサイクルにおける栄養段階は、生物の主な形態です。^[14]この形態では、単細胞生物は薄い細胞壁を持っています。 遊走子とは対照的に、褐虫藻には多数の葉緑体が含まれています。 しかし、細胞が成長し続けると、葉緑体の量は減少します。^[14]栄養細胞は、2つの別々の娘細胞に分裂するか、嚢子段階に移行します。^[14]

栄養成長期に続く褐虫藻の生活史で最も一般的な段階は、嚢子、分裂嚢子、および退化嚢子である。 [ ^15]嚢子は厚い細胞壁を持ちながらも細胞質の組成を保持しており、宿主組織内のクラスター化した褐虫藻の大部分を構成している。この段階の細胞は、宿主に赤褐色の色合いを与える。^[15]分裂嚢子は、宿主組織内の褐虫藻クラスターの構成の4分の1を構成し、2つの娘細胞が隣接したまま個別の細胞壁を持つ細胞段階として表現される。退化嚢子はクラスター状に存在し、まれであり、光合成効率の低下により、それらが生息する宿主に対する相利共生的な利益の多くを失う。^[15]若い遊走子嚢と運動性遊走子の段階は、褐虫藻のライフサイクルで見られるものの、系統群の中では非常にまれである。遊走子は嚢胞の細胞壁が破裂するまで遊走子嚢内に留まる。褐虫藻は、遊走子として発生した場合にのみ運動性がある。^[15]

ゾオキサンテラは、遊走子段階において、前進運動または回転運動などの運動性を示す。^[15]前進する際、生物は後部鞭毛の軸を中心に回転しながら、同時に水柱の中を進む。遊走子は、後部鞭毛が基質に付着することで水柱の中を回転する。^[15]

褐虫藻は特に造礁サンゴと関連しているが、他の無脊椎動物や原生生物にも生息しており、その宿主にはイソギンチャク、クラゲ、ウミウシ、シャコガイなどの特定の二枚貝、海綿動物、扁形動物、放散虫や有孔虫のいくつかの種が含まれる。^[16]宿主生物には多種多様な褐虫藻が存在し、それぞれの種が独自の適応能力とさまざまな環境要因に対する耐性の度合いを持っている。^[2]

幼生または新しく形成されたコロニーは、有性生殖または環境から直接褐虫藻を獲得することがある。個体が成長した卵は、受精時にすでに褐虫藻に感染していたか、または幼生が親に抱かれていた期間に共生生物の細胞が母親から移された可能性がある。あるいは、新しい個体は、ライフサイクルのいくつかの段階で渦鞭毛藻が自由に生息する海水から直接褐虫藻を獲得することもある。一部の石灰質サンゴは化学走性を使用し、サンゴが化学誘引物質を放出することで感染が発生する。感染は、宿主が感染した排泄物を摂取した後、または共生生物がすでに生息している餌を摂取した後にも発生する可能性がある。このような間接的な獲得により、新しい宿主は親に存在する褐虫藻とは異なる種の褐虫藻に感染する可能性がある。^[2]

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  共生原生動物を示すオオハマグリの外套膜組織の断面
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  内部に共生する緑色のクロレラを持つ繊毛虫
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  褐虫藻を含む放散虫の図 (z)

サンゴと共生する褐虫藻は、宿主の胃上皮細胞の液胞に含まれており、 Symbiodinium属である。^[17]褐虫藻は、糖、グリセロール、アミノ酸の形で宿主の刺胞動物に栄養を与え、その見返りに二酸化炭素、リン酸、窒素化合物を得る。^{[18] [17]}環境ストレスにさらされたサンゴは、宿主組織から褐虫藻を排出することがある。その結果、サンゴの色が剥がれ、サンゴの白化と呼ばれる現象が発生し、透明になったサンゴの組織から白い内部骨格が露出する。^[17]塩分、光強度、温度、汚染、堆積物、病気の変動はすべて、褐虫藻の光合成効率に影響を与え、共生関係からの排出につながる可能性がある。^[17]

共生菌の排出の背後にある生理学的メカニズムはまだ研究中ですが、宿主サンゴから褐虫藻または胃上皮細胞が剥離するさまざまな手段が関与していると推測されています。^[17]白化現象が発生すると、褐虫藻を含む胃上皮細胞全体が宿主から離れることがあります。他のケースでは、胃上皮細胞は宿主組織に残りますが、液胞に含まれる褐虫藻は別々に損傷を受けるか、物理的に細胞から離れて周囲の環境に入る可能性があります。^[17]

白化や褐虫藻の排出の影響を受ける水生生物はサンゴだけではありません。二枚貝も温度が高くなりすぎると同じような過程を経ることが分かっています。^[19]  しかし、二枚貝は生きている褐虫藻を排出し、それを回収できることが観察されています。^[19]これは二枚貝自身だけでなく、周囲の生態系にとっても良い兆候です。^[19]多くの生物にとって、二枚貝は食物連鎖の重要な一部です。二枚貝自体も食べられるだけでなく、オオハマグリの排泄物には生きた褐虫藻が含まれています。^[19]日和見食者も二枚貝も、排泄された褐虫藻を栄養源として利用します。^[19]褐虫藻の摂取は、成長を促すため、特に幼生期の二枚貝にとって重要です。^[19]   褐虫藻は二枚貝の排泄物だけでなく、外套膜組織にも存在し、アンモニアや硝酸塩を吸収する。^{[20]また、}シャコガイなどの二枚貝の目にも存在し、レンズの役割を果たす。^[21]褐虫藻の異なる系統群が二枚貝の形態に影響を与える。^[22]褐虫藻の系統群E1は、他の系統群を宿す二枚貝と比較して、二枚貝の子孫が小さくなるように影響したり、有利に働いたりするようで、幼生が定着するには5つの系統群すべてが必要であるように思われる。^[22]

クラゲと褐虫藻は科学の世界では共に歴史があり、Symbiodiniumはモデルクラゲ種であるカシオペアクラゲから初めて培養された。 ^[23]多種多様な褐虫藻が、多くの異なる系統発生枝にわたってクラゲと関係を築いていることが観察されており、その役割はクラゲのライフサイクルを通じて変化する。^[23]しかし、クラゲが年をとるにつれて、それらに付着する褐虫藻の多様性は減少するため、褐虫藻はクラゲとの関係を築くために互いに競争していることが示唆される。^[23]すべてのクラゲがこれらの微生物と関係を築くわけではなく、大部分は熱帯および亜熱帯の海域で見られる。^[23]クラゲと褐虫藻はどちらも刺胞動物科であるにもかかわらず、気候変動の点でサンゴとは少し異なる影響を受ける。^[23]ある研究では、特定のクラゲ種とその共生褐虫藻は、気候変動によるpHの低下に対して、ある程度まで耐性があるかもしれないと示唆されている。^[24]ただし、猛暑の際にはクラゲの白化現象が記録されている。^[23]褐虫藻とその宿主の関係に通常影響を与えると思われる原因はクラゲには当てはまらないかもしれないが、光の強度は当てはまる。^[25]光の利用可能性は、クラゲが利用する褐虫藻の脂質生成に影響を与える可能性がある。^[25]クラゲは、光を最大限に吸収するために、水面近くを泳ぎ、非常に特殊な回遊を行う。^[23]  回遊パターンは、褐虫藻が特定の栄養素にアクセスするのにも役立つ。^[23]  これらのクラゲの多くは、生きた獲物を消費し、光栄養を利用する混合栄養性のようである。 [ ^23]これはクラゲが気候変動や白化を生き延びるのに役立っているのかもしれない。クラゲは失われた褐虫藻をすぐに回復させようとするのではなく、摂食方法を切り替えることができるからだ。^[23]褐虫藻とクラゲの関係については、科学者たちが答えを求めている未知の部分が多くある。^[23]