海洋原生生物

海洋原生生物は、生息地により海洋環境、すなわち海や海洋の塩水または沿岸河口の汽水に生息する原生生物と定義されます。生命は海洋の単細胞の原核生物（細菌と古細菌）として始まり、後により複雑な真核生物に進化しました。真核生物は、植物、動物、菌類、原生生物として知られる、より発達した生命体です。原生生物は、植物、菌類、動物に分類できない真核生物です。それらのほとんどは単細胞で顕微鏡でしか見えません。原生生物という用語は、歴史的に、植物、動物、菌類に厳密に分類できない真核生物を表す便宜上の用語として使用されるようになりました。それらは側系統的（すべての子孫に共通の祖先がない）であるため、現代の分岐論には含まれません。

原生生物のほとんどは肉眼では見られないほど小さい。原生生物は非常に多様性に富み、現在18の門に分類されているが、分類するのは簡単ではない。^{[1] [2]}研究では、海洋、深海の噴出孔、河川堆積物に原生生物の多様性が高いことが示されており、真核微生物群集がまだ多数発見されていないことを示唆している。^{[3] [4]}混合栄養原生生物についてはほとんど研究されていないが、海洋環境における最近の研究では、混合栄養原生生物が原生生物バイオマスのかなりの部分を占めていることが明らかになった。^[5]原生生物は真核生物（原核生物ではない）であるため、細胞内に少なくとも1つの核と、ミトコンドリアやゴルジ体などの細胞小器官を持っている。多くの原生生物種は、無性生殖と減数分裂および受精を伴う有性生殖を切り替えることができる。^[6]

原核生物の細胞とは対照的に、真核生物の細胞は高度に組織化されています。植物、動物、菌類は通常多細胞であり、典型的には肉眼でしか見えません。ほとんどの原生生物は単細胞で顕微鏡でしか見えません。しかし例外もあります。単細胞の海洋原生生物の中には肉眼で見えるものもあります。海洋粘菌の中には、単細胞、群体、多細胞の形態を切り替える独特のライフサイクルを持つものもあります。 ^[7]海藻などの他の海洋原生生物は単細胞でも顕微鏡でしか見えません。

原生生物は、主要な生物界に当てはまらないあらゆるものを分類上の寄せ集めとして説明されてきた。^[8]現代の著者の中には、原生生物の伝統的な定義から多細胞生物を除外し、原生生物を単細胞生物に限定することを好む者もいる。^{[9] [10]}このより制約された定義では、すべての褐色生物、多細胞の紅藻類と緑藻類、そして場合によっては粘菌（多細胞性が「複雑」と定義される場合は粘菌は除外される）が除外される。^[11]

海洋は地球上で最も大きな連続的な生態系であり、単細胞真核生物（原生生物）などの微小な生物相を含む多種多様な生物が生息しています。原生生物は体が小さいにもかかわらず、海洋の生物地球化学的循環で重要な役割を果たし、驚異的な進化の多様性を秘めています。^{[13] [14]地球上の生命の進化を理解する上での原生生物の重要性や}海洋食物網での役割、また生物地球化学的循環を駆動して居住可能性を維持する役割にもかかわらず、生殖、代謝、シグナル伝達などの細胞生物学についてはほとんどわかっていません。^{[12]入手可能な生物学的知識のほとんどは、}培養種のタンパク質と遺伝的に扱いやすいモデル分類群の相同タンパク質の比較に基づいています。^{[15] [16] [17] [18]}これらの多様な真核生物の細胞生物学を理解する上での主な障害は、遺伝子組み換えのプロトコルが、最も生態学的に関連性の高い原生生物でも、真核生物の多様性の広さでも代表しない少数の種 ^{[19] [20]}に対してのみ利用可能であることです。それでも、2020年までの10年間で、ゲノム^{[15] [16] [17]}とトランスクリプトーム配列決定の取り組み ^[18]により、原生生物で約1億2000万のユニジェンが特定され、^[21]モデル種の遺伝学的ツールの開発が促進されています。^[22] 

原生生物は、その栄養が植物性、動物性、真菌性^[23] 、あるいはこれらの混合であるかどうかによって、大きく4つのグループに分けられます。^[24]

• 単細胞および微小な原生生物
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  珪藻類は世界の酸素生産量の約20％を生み出す主要な藻類グループです。^[26]
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  3200万年前から4000万年前の珪藻類の化石殻
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  放散虫
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  単細胞藻類、ゲフィロカプサ・オセアニカ
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  2つの渦鞭毛藻
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  内部に共生する緑色のクロレラを持つ単細胞繊毛虫
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  ユーグレナ科
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  この繊毛虫はシアノバクテリアを消化しています。細胞口または口は右下にあります。

外部ビデオ
微小なハンターはどうやって昼食をとるのか
ユーグレナ類：単細胞生物
原生動物はどのように移動するのでしょうか?

• 繊毛虫が珪藻類を摂取している
• 珪藻を飲み込むアメーバ

菌類のような原生生物の腐生菌は、死んだ生物やその排泄物などの非生物有機物から栄養分を吸収することに特化しています。たとえば、多くの種類の卵菌類は、死んだ動物や藻類で成長します。海洋腐生原生生物は、無機栄養素を水に戻すという重要な機能を持っています。このプロセスにより、新しい藻類の成長が可能になり、それが今度は食物連鎖に沿った他の生物の栄養源となります。実際、原生生物、菌類、細菌などの腐生菌種がなければ、すべての有機炭素が死んだ生物に「縛り付けられ」、生命は存在しなくなります。^{[27] [28]}

混合栄養生物には単一の栄養段階はありません。混合栄養生物とは、完全な独立栄養から従属栄養まで連続した単一の栄養段階を持つのではなく、異なるエネルギー源と炭素源を混合して利用できる生物です。混合栄養生物は、すべての微小プランクトンの半分以上を占めると推定されています。^{[29]真核生物の混合栄養生物には、独自の}葉緑体を持つものと、内部共生生物を持つものの2種類があります。また、他のものは、葉緑体を獲得するか、光合成細胞全体を奴隷化することで獲得します。 ^[30]

植物と動物の区別は、非常に小さな生物ではしばしば崩れます。考えられる組み合わせとしては、光栄養性と化学栄養性、岩石栄養性と器官栄養性、自家栄養性と従属栄養性、またはこれらの他の組み合わせがあります。混合栄養生物は、真核生物または原核生物のいずれかです。^[31]それらはさまざまな環境条件を利用することができます。^[32]

海洋微小動物プランクトンに関する最近の研究では、繊毛虫類の30～45%が混合栄養性であり、アメーバ、有孔虫、放散虫のバイオマスの最大65%が混合栄養性であることがわかった。^[5]

ファエオシスティスは、世界中の海洋植物プランクトンの一部として見られる重要な藻類の属です自由生活細胞から大きなコロニーまで、多様なライフサイクルを持っています。 ^[33]浮遊コロニーを形成する能力があり、数百の細胞がゲルマトリックスに埋め込まれ、ブルーム時には大幅にサイズが拡大することがあります。 ^[34]その結果、ファエオシスティスは海洋炭素^[35]と硫黄循環に重要な役割を果たしています。 ^[36] ファエオシスティスの種は、アカンタリア放散虫の共生生物です。 ^{[37] [38]}

• 混合プランクトン
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  ティンティニッド繊毛虫Favella
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  ユーグレナ・ムタビリス、光合成鞭毛虫
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  繊毛虫 Stichotricha secundaの体内に生息するZoochlorellae (緑)

原生生物を分類する別の方法は、運動の様式に従うことである。多くの単細胞原生生物、特に原生動物は運動性があり、鞭毛、繊毛、または仮足を使用して運動を生み出すことができる。運動に鞭毛を使用する細胞は通常、鞭毛生物と呼ばれ、繊毛を使用する細胞は通常、繊毛虫と呼ばれ、仮足を使用する細胞は通常、アメーバまたはアメーバ様生物と呼ばれる。他の原生生物は運動性がなく、したがって運動機構を持たない。

鞭毛は原核生物（古細菌や細菌）だけでなく原生生物でも使われています。また、鞭毛と繊毛は原生生物以外にも真核細胞（植物や動物）で広く使われています。

真核生物の繊毛と鞭毛の規則的な拍動パターンは、細胞レベルで運動を生み出します。その例は、精子の遊泳などの単一細胞の推進から、呼吸器官などの静止した細胞層に沿った液体の輸送まで多岐にわたります。真核生物の鞭毛と運動性繊毛は超微細構造的に同一ですが、2 つの細胞器官の拍動パターンは異なる場合があります。鞭毛の場合、運動は平面的で波状であることが多いのに対し、運動性繊毛は、パワーストロークと回復ストロークを伴うより複雑な 3 次元運動を行うことが多いです。

真核生物の鞭毛（動物、植物、原生生物の細胞に見られるもの）は、前後に激しく動く複雑な細胞突起です。真核生物の鞭毛は、真核生物の運動性繊毛とともに、波状付属器として分類されています^{[46] 。これは、細胞の機能や}運動性における独特の波状付属器の役割を強調するためです。一次繊毛は運動性がなく、波状付属器ではありません。

繊毛虫は通常、数百から数千の繊毛が密集して配列している。鞭毛と同様に、繊毛は特殊な分子モーターによって駆動される。効率的な前進運動は硬化した鞭毛で行われ、非効率的な後進運動は弛緩した鞭毛で行われる。運動中、個々の繊毛は高摩擦のパワー運動と低摩擦の回復運動を使用して変形する。個々の生物には複数の繊毛が密集しているため、それらはメタクロナルリズムで集団行動を示す。つまり、1つの繊毛の変形は隣の繊毛の変形と同調しており、生物の表面に沿って伝播する変形波を引き起こす。これらの伝播する繊毛波により、生物は協調して繊毛を使用して移動することができる。繊毛微生物の典型的な例は、何千もの繊毛に覆われた単細胞の繊毛原生動物であるゾウリムシである。繊毛が一緒に動くことで、ゾウリムシは毎秒500マイクロメートルの速度で水中を移動することができます。^[48]

• 鞭毛虫、繊毛虫、アメーバ
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  緑藻類鞭毛虫（クラミドモナス）
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  細菌を食べるゾウリムシ
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  繊毛がはっきりと見える繊毛虫Oxytricha trifallax
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  摂取した珪藻類を含むアメーバ

外部ビデオ
ゾウリムシ：繊毛虫の白いネズミ

藻類は、広く分布する多様な光合成原生生物のグループを指す非公式な用語です。これらのグループは、必ずしも近縁ではなく、多系統です。海藻は、緑藻、紅藻、褐藻、ユーグレナ藻、渦鞭毛藻、珪藻の 6 つのグループに分類できます。

渦鞭毛藻類と珪藻類は海洋藻類の重要な構成要素であり、以下にそれぞれ独自のセクションがあります。ユーグレナ藻類は単細胞鞭毛藻類の門であり、海洋に生息するメンバーはわずかです。

藻類は全て顕微鏡でしか見えない。緑藻、紅藻、褐藻はすべて多細胞の肉眼でしか見えない形態をしており、よく知られている海藻を構成している。緑藻は非公式のグループであり、約8,000の種が認められている。^[49]多くの種は単細胞または糸状で一生の大半を過ごすが、長い細胞鎖からなる群体を形成するものや、高度に分化した肉眼でしか見えない海藻もある。紅藻は（議論の余地がある）門であり、約7,000の種が認められており、^[50]大部分は多細胞であり、多くの著名な海藻が含まれる。^{[50] [51]} 褐藻は約2,000の種が認められている綱を形成しており、 ^{[52]大部分は}多細胞であり、ケルプなどの多くの海藻が含まれる。高等植物とは異なり、藻類には根、茎、葉がない。藻類は大きさによって微細藻類または大型藻類に分類できる。

微細藻類は肉眼では見えない微細な藻類の一種です。ほとんどが単細胞種で、個体または連鎖や集団で存在しますが、多細胞のものもあります。微細藻類は、上で説明した海洋原生生物や、下で説明する植物プランクトンの重要な構成要素です。非常に多様です。200,000～800,000種存在すると推定されており、そのうち約50,000種が記載されています。^[53]種によって大きさは数マイクロメートル（μm）から数百マイクロメートルまであります。微細藻類は粘性力が支配的な環境に特に適応しています。

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  クラミドモナス・グロボサ、左下に2本の鞭毛が見える単細胞緑藻
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  クロレラ・ブルガリスは繊毛虫と共生する一般的な緑色微細藻類である^[54]
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  中心珪藻
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  渦鞭毛藻類

大型藻類は、より大型で多細胞で、より目に見える藻類で、一般に海藻と呼ばれます。海藻は通常、浅い沿岸水域で成長し、固着物によって海底に固定されています。微細藻類と同様に、大型藻類（海藻）は真の植物ではないため、海洋原生生物と見なすことができます。ただし、大型藻類は微生物ではないため、この記事の範囲外です。

単細胞生物は通常、顕微鏡でしか見えないほど小さく、長さは 10 分の 1 ミリメートル未満です。例外もあります。亜熱帯緑藻類の属であるマーメイド ワイングラスは単細胞ですが、非常に大きく複雑な形状をしており、大きな核が 1 つあるため、細胞生物学の研究のためのモデル生物となっています。^[55]別の単細胞藻類であるCaulerpa taxoflia は、シダのように茎に整然と並んだ「葉」を含む維管束植物の外観をしています。より丈夫な株を生産するために水槽で選択的に繁殖させた結果、地中海に誤って放出され、俗にキラー藻類と呼ばれる侵略的種になりました。^[56]

珪藻は、世界中の海洋やその他の水域に生息する光合成単細胞藻類です。珪藻は、約10万種の公認種を含む（議論の余地のある）門を形成しています。珪藻は、地球上で毎年生成される酸素の約20％を生成し、^[26]生息する水域から毎年67億トン以上のケイ素を摂取しています。 ^[57]珪藻は、海洋における有機物の総一次生産量の25～45％を生産しています。^{[58] [59] [60]}これは、総植物プランクトンバイオマスが最大となる外洋域で珪藻が広く分布しているためです。^{[61] [62]}

珪藻は、フラスチュールと呼ばれるシリカ（ガラス）の保護殻に包まれています。珪藻は、成長とともに作り出すこのガラスの檻の形によって分類されます。それぞれのフラスチュールは、珪藻が栄養素や老廃物を交換するための小さな穴で覆われた2つの連結部分からできています。^[63]死んだ珪藻は海底に漂い、数百万年かけてフラスチュールの残骸が半マイルもの深さに蓄積することがあります。^[64]珪藻は他の植物プランクトン群と比較して沈降速度が比較的速く、深海に排出される粒子状炭素の約40％を占めています。 ^{[60] [65] [62]}

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  珪藻は最も一般的な種類の植物プランクトンの一つです。
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  彼らの保護殻（フラスル）はシリコンで作られています。
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外部ビデオ
珪藻類：宇宙から見える小さな工場
珪藻3D干渉コントラスト

物理的に引き起こされる季節的な表層栄養分の豊富化は珪藻類の大量発生に有利に働く。人為的な気候変動はこれらの季節サイクルに直接影響を及ぼし、大量発生の時期を変えて珪藻類のバイオマスを減少させ、一次生産とCO2吸収を減少させる_。 [ ^{67] [62]} リモートセンシングデータによると、1998年から2012年の間に、特に北太平洋で表層混合層の浅化と栄養塩濃度の低下に伴い、珪藻類が世界的に減少したと示唆されている。^{[68] [62]}

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  重なり合った2つの半分を持つ羽状珪藻の珪化した殻
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  北海の 珪藻大発生の原因となる珪藻類、ギナルディア・デリカトゥラ^[69]
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  珪藻類には10万種以上あり、海洋の一次生産の25～45%を占めています。

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  連結珪藻
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  北極の溶融池から採取された羽状珪藻。2つのツボカビ様真菌病原体に感染している。スケールバー=10μm。^[70]

コッコリトフォアは、移動のための2本の鞭毛を持つ微小な単細胞の光合成性原生生物である。そのほとんどは、コッコリトと呼ばれる装飾的な円形の板または鱗で覆われた炭酸カルシウムの殻で保護されている。コッコリトフォアという用語は、種子を運ぶ石を意味するギリシャ語に由来しており、その小ささと運ぶコッコリトの石を指している。適切な条件下では、他の植物プランクトンと同様に繁殖し、海を乳白色に染めることができる。^[72]

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  円石藻 エミリアニア・ハクスレイ
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  イングランド南岸沖のエミリアニア・ハクスレイの藻類の大量発生
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  BBCのドキュメンタリーシリーズ「ブループラネット」にちなんで名付けられた円石藻類
  

渦鞭毛藻類は通常、藻類群の一部として位置付けられ、約2,000種の海洋種を含む単細胞鞭毛藻類の門を形成している。^{[75]この名前は、}回転を意味するギリシャ語の「dinos」と、鞭または鞭打つを意味するラテン語の「flagellum」に由来する。これは、前進するために使われる2つの鞭のような付属物（鞭毛）を指す。ほとんどの渦鞭毛藻類は、赤褐色のセルロースの鎧で保護されている。他の植物プランクトンと同様に、渦鞭毛藻類はr戦略家であり、適切な条件下では大量発生し、赤潮を引き起こす可能性がある。エクスカベートは、最も基本的な鞭毛藻類の系統である可能性がある。^[41]

栄養段階によって、渦鞭毛藻類はあらゆるところに分布している。一部の渦鞭毛藻類は光合成を行うことが知られているが、その大部分は実際には混合栄養性であり、光合成と餌の摂取（食餌栄養性）を組み合わせている。^[76]一部の種は海洋動物や他の原生生物と共生しており、サンゴ礁の生物学で重要な役割を果たしている。他の種は他の原生動物を捕食し、いくつかの形態は寄生性である。多くの渦鞭毛藻類は混合栄養性であり、植物プランクトンとして分類することもできる。

有毒な渦鞭毛藻類Dinophysis acutaは獲物から葉緑体を獲得する。「この藻類は自分では隠蔽藻を捕まえることができず、代わりに特定の隠蔽藻類群（Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax）から葉緑体を隔離する赤色のMesodinium rubrumなどの繊毛虫を摂取することに頼っている」^[39]

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  ギロディニウムは、装甲を持たない数少ない裸の渦鞭毛藻類の一種である。
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  渦鞭毛藻類プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出します。
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  ナセラリア放散虫は渦鞭毛藻類と共生することができる。
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  渦鞭毛藻類ディノフィシス・アクタ

渦鞭毛藻類は他の生物と共生していることが多い。多くのナセラリア放散虫は体内に渦鞭毛藻類の 共生生物を宿している。 ^[78]ナセラリアは渦鞭毛藻類にアンモニウムと二酸化炭素を供給し、一方で渦鞭毛藻類はナセラリアに狩りや有害な侵入者からの防御に役立つ粘膜を提供している。^[79] DNA分析から、放散虫と渦鞭毛藻類の共生は、有孔虫などの他の渦鞭毛藻類の共生とは独立して進化したという証拠がある。^[80]

一部の渦鞭毛藻類は生物発光性である。夜間、海水はこれらの渦鞭毛藻類のせいで内部から青い光を放ちキラキラと輝く。 ^{[81] [82]}生物発光性渦鞭毛藻類は、発光に関与する主な酵素である渦鞭毛藻ルシフェラーゼを含む個々の細胞質小体であるシンチロンを有する。この発光は海の燐光とも呼ばれ、個々のシンチロンが通常、例えばボートや水泳者、波などの機械的外乱によって刺激されると、短い（0.1秒）青い閃光または火花として発生する。^[83]

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  トリポス・ミュエラーはU字型の角で識別できます。
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  寄生性渦鞭毛藻の一種であるウーディニウムは、魚類にベルベット病を引き起こす。 ^[84]
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  カレニア・ブレビスは人間にとって非常に有毒な赤潮を発生させる。 ^[85]

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  赤潮
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  発光性渦​​鞭毛藻類ノクチルカ・シンティランス^[86]
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  オルニトセルクス・ヘテロポルス- 展示されている著名なリスト

原生動物は、他の微生物や有機組織、残骸などの有機物を食べる原生生物です。 ^{[87] [88]}歴史的には、原生動物は「単細胞動物」と見なされていました。これは、運動性や捕食性など動物のような行動をすることが多く、植物や多くの藻類に見られる細胞壁がないためです。^{[89] [90]原生動物を動物と一緒にグループ化する従来の慣習はもはや有効とは見なされていませんが、この用語は、独立して移動し、}従属栄養 で餌をとることができる単細胞生物を識別するために、緩く使用され続けています。

海洋原生動物には、動物鞭毛虫、有孔虫、放散虫、および一部の渦鞭毛虫が含まれます。

放散虫は、通常0.1～0.2ミリメートルの大きさの精巧な球状の殻に包まれた単細胞の捕食性原生生物で、通常はシリカでできていて穴があいている。放散虫の名前はラテン語の「半径」に由来する。放散虫は体の一部を穴に通して獲物を捕らえる。珪藻のシリカ殻と同様に、放散虫の殻は死ぬと海底に沈み、海洋堆積物の一部として保存される。これらの残骸は微化石として、過去の海洋状況に関する貴重な情報を提供する。^[91]

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  珪藻類と同様に、放散虫にもさまざまな形があります。
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  放散虫の殻も珪藻類と同様に、通常は珪酸塩でできています。
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  しかし、アカンタリア放散虫の殻は硫酸ストロンチウムの結晶でできています。
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  球状放散虫殻の断面模式図

外部ビデオ
放散虫の幾何学
エルンスト・ヘッケルの放散虫彫刻

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  クラドコッカス・アビエティヌス
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  キバナヒメウズラ

放散虫と同様に、有孔虫（略して有孔虫）は単細胞の捕食性原生生物で、やはり穴の開いた殻で保護されている。有孔虫の名前はラテン語で「穴をあけるもの」を意味する。有孔虫の殻はしばしば殻殻と呼ばれ、空洞がある（有孔虫は成長するにつれて空洞が増える）。殻は通常方解石でできているが、凝集した堆積粒子やヒザラガイでできている場合もあり、まれにシリカでできている場合もある。有孔虫のほとんどは底生だが、約40種はプランクトン性である。^[93]有孔虫は広く研究されており、化石記録が確立されているため、科学者は過去の環境や気候について多くのことを推測することができる。^[91]

外部ビデオ
有孔虫
有孔虫のネットワークと成長

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  螺旋状有孔虫の部屋を示す断面図
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  餌を捕まえるために、生きたアンモニアテピダが粒状のエクトプラズムを流す
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  プランクトン性有孔虫のグループ
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  始新世の様々なサイズのヌムリティッド有孔虫の化石
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  エジプトのピラミッドは、貨幣石を含んだ石灰岩で造られた。^[94]

多くの有孔虫は混合栄養性である（下記参照）。これらは、緑藻、紅藻、黄金藻、珪藻、渦鞭毛藻などの多様な系統の単細胞藻類を内部共生している。^[93]混合栄養性有孔虫は、特に栄養分の少ない海洋水域に多く見られる。^{[95]一部の有孔虫は}盗生性であり、摂取した藻類から葉緑体を保持して光合成を行う。^[96]

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  食物胞と摂取した珪藻類を示す裸のアメーバ
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  有殻アメーバ（Arcella sp.）の殻または殻殻。
• 
  珪藻類に覆われた異種有殻アメーバ（ペナードのアメーバコレクションより）

外部ビデオ
アメーバ
有殻アメーバ
アメーバの餌付け

海洋繊毛虫は植物プランクトンの主な食草食動物である。^{[97] [98]}

植物プランクトンの一次生産は、より高い栄養段階を支え、微生物の再鉱化を促進する。^{[99] [100]}植物プランクトンの主な浮遊性草食動物は、通常、食物網コンパートメントと栄養循環の明確な動作モードに関連付けられている。従属栄養原生生物の草食動物と微小動物プランクトンの優位性は、通常、微生物ループと再生生産に関連付けられ、一方、中型動物プランクトンは線形食物連鎖と輸出生産に関連付けられている。^{[101] [102]}世界の海洋表面における粒子状一次生産の草食は、中型動物プランクトンで約10～15%、微小動物プランクトンで59～75%であり、^{[103] [104] [105] [106]}沿岸および河口システムでは通常、より低い範囲であると推定される。^{[106] [98]}

繊毛虫は、中型動物プランクトンとは対照的に小型の餌を好む微小動物プランクトン群集の重要な構成要素であり、多くの繊毛虫種は中型動物プランクトンにも食べられている。^[107]このように、繊毛虫は小型細胞と高次栄養段階をつなぐ重要な役割を果たすことができる。^[108]繊毛虫は炭素移動において重要な役割を果たすほか、植物プランクトンに比べてC:N比が低いタンパク質化合物の供給源として、高品質の食品とも考えられている。^{[109] [110] [98]}

多くの繊毛虫は従属栄養生物ですが、多くの浮遊性種は混合栄養生物であり、食栄養と光栄養の両方の栄養を持っています (Stoecker, 1998)。海洋プランクトン食物網における混合栄養性の認識は、浮遊性食物網の従来の理解に疑問を投げかけています。なぜなら、独立栄養と従属栄養は必ずしも2つの異なる機能的区画ではないからです。^[111]栄養素の競争など、プランクトン間の生態学的相互作用の従来の理解では、栄養素の摂取親和性は生物のサイズとともに低下し、^[112]資源が限られた状況ではより小さいサイズが有利になることが示されています。混合栄養は、栄養素が限られた状況では生物に有利であり、より小さな獲物を食べて直接的な競争を減らし、栄養素の直接摂取を増やすことができます。^[113]モデル化の結果は、混合栄養はより大きな生物を好み、したがって栄養移動の効率を高めることを示唆しています。^{[113] [114]}さらに、海洋システムにおいては、混合栄養は空間的にも時間的にも重要であるように思われる。^[115]混合栄養の役割をさらに解明するためには、生態学的なフィールド研究の必要性を強調している。^[98]

• 
  ティンティノプシス カンパニュラ
• 
  オキシトリカ・クロレリゲラ
• 
  スティロニキア・プトリナ
• 
  海洋繊毛虫Strombidium rassoulzadegani

• 
  ホロフィラ卵
• 
  眼瞼炎

• 相互作用する繊毛虫のいくつかの分類群
• 池の水滴の中で他の微生物とともに泳ぐアメリカブレファリズマ

外部ビデオ
繊毛虫類
接合原生生物

• 巨視的原生生物（単細胞大型藻類も参照→）
• 
  単細胞の巨大アメーバは最大 1000 個の核を持ち、長さは 5 mm に達します。
• 
  グロミア・スフェリカは泥道を作る大きな球状の有核アメーバで、直径は最大3.8cmである。 ^[116]
• 
  スピキュロシフォン・オセアナは、海綿動物に似た外見と生活様式を持つ単細胞有孔虫で、体長は5cmまで成長します。
• 
  クセノフィオフォアは別の単細胞有孔虫で、深海に生息する。直径20cmにもなる巨大な殻を持つ。^[117]
• 
  褐藻類であるジャイアントケルプは、真の植物ではありませんが、多細胞であり、50メートルまで成長します。

微生物種間の相互作用は、進化と種分化において重要な役割を果たしてきた。^[118]最も良い例の1つは、真核生物の起源が細胞内共生の相互作用イベントに基づいていることである。細胞内共生により、真核細胞内のミトコンドリア、葉緑体、その他の代謝能力が生み出される。 ^{[119] [120] [121] [122]}微生物の相互作用は生態系の機能を保証し、例えば、光共生における炭素のチャネリング、寄生虫による微細藻類の大量発生の制御、植物プランクトン関連細菌が宿主の成長と健康に影響を与えるなど、重要な役割を果たしている。^[118]

海洋やその他の水生システムにおける微生物の相互作用は、その重要性にもかかわらず、まだ初歩的な理解しかされておらず、大部分は未解明である。^{[13] [123] [124] [125]}水生微生物間の相互作用に関する最も古い調査は、19世紀に遡る。1851年、太平洋を航行中のHMSラトルスネーク号に乗船中、トーマス・ハクスリーは目立つプランクトン性放散虫の中に小さな黄緑色の細胞を発見し、彼はそれを細胞小器官だと思った。^[126]その後、カール・ブラントは、黄色がかった細胞が共生藻類であることを確認し、それを褐虫藻と名付けた。^[127]これらの初期の研究以来、何百人もの人々が古典的なツール、主に顕微鏡を使用して微生物の相互作用を報告してきたが、この知識はまだ1つのアクセス可能なデータベースに集められていない。近年、環境DNAやRNAのハイスループットシーケンシング（HTS）^{[128] [129] [130]により、微生物の多様性[131]}や進化^[132]に関する理解が変わり 、時空間スケールでの微生物の推定量の相関関係に基づいて微生物の相互作用に関する仮説も生み出されました。^{[133] [134] [135] [136] [118]}

右の図は、手動でキュレーションされた原生生物相互作用データベース（PIDA）に記録されたプランクトン性原生生物間の相互作用の概要です。このネットワークは、過去150年間にわたる約500の出版物から登録されたPIDAの2422の生態学的相互作用に基づいています。真核生物の命名法と分類順序は、Adl et al. 2019に基づいています。 ^[137]細菌の命名法と分類順序は、Schultz et al. 2017に基づいています。^{[138] [118]}

ノードは、真核生物のスーパーグループ (またはIncertae sedis )、細菌、古細菌に従ってグループ化されています (外側の円)。すべての主要な原生生物の系統は、宿主、共生生物 (共生者および片利共生者)、寄生生物、捕食者、および/または被食者として相互作用に関与していました。最も一般的な相互作用は捕食 (39%) で、続いて共生 (29%)、寄生 (18%)、未解決の相互作用 (14%、相互作用が有益か拮抗的か不明) でした。ノードは真核生物と原核生物の分類群を表し、それに応じて色分けされています。ノードのサイズは、そのノードに接続されているエッジ/リンクの数を示します。各ノード/分類群には番号が割り当てられており、これはB、C、Dの分類群の番号に対応しています。エッジは2つの分類群間の相互作用を表し、生態学的相互作用の種類に応じて色分けされています：捕食（オレンジ）、共生（緑）、寄生（紫）。^[118]

ネットワークは無向であり、ノードには寄生虫/共生生物/獲物と宿主/捕食者の両方が含まれる可能性があります。図が乱雑にならないように、相互作用する両方の生物が同じ分類群に属する場合 (たとえば、渦鞭毛藻が別の渦鞭毛藻を食べる) を表す「自己ループ」は、この図ではエッジ/リンクとして示されていませんが、ノードのサイズで考慮されています。最も外側の円は、異なる真核生物の「スーパーグループ」または原核生物ドメインの細菌と古細菌に分類されます。Ancryomonadidae は An と略されます。Telonema はどのスーパーグループにも配置されていませんが、Incertae sedis (図では IS と略されます) に分類されています。 B、B、および D では、スーパーグループの次の略語が使用されます: Ar Archaea、Ba Bacteria、Rh Rhizaria、Al Alveolata、St Stramenopiles、Ha Haptista、Cy Cryptista、Ap Archaeplastida、Ex Excavata、Ob Obazoa、Am Amoebozoa、Cu CRuMS、An cryomonadidae、Is Incertae sedis。^[118]

B: PIDAにおける捕食者と被食者の相互作用。ノード番号は、aの分類群のノード番号に対応しています。スーパーグループの略語は上記で説明しました。背景とノードは、相互作用における機能的役割に応じて色分けされています。被食者は明るいオレンジ色（図の左側）、捕食者は濃いオレンジ色（図の右側）で示されています。各ノードのサイズは、そのノードに接続されているエッジの数を表しています。^[118]

C. PIDAに含まれる共生者と宿主の相互作用。ノード番号はAのノード番号に対応しています。スーパーグループの略語は上記で説明しました。共生者は左側に薄緑色で表示され、その宿主は右側に濃い緑色で表示されます。各ノードのサイズは、そのノードに接続されているエッジの数を表します。^[118]

D: PIDAに含まれる寄生虫と宿主の相互作用。ノード番号はAのノード番号に対応しています。スーパーグループの略語は上記に記載されています。寄生虫の分類群は薄紫色（左）、宿主は濃い紫色（右）で示されています。^[118]

原生生物の捕食者は「多食性」である一方、寄生虫と宿主、共生生物と宿主の相互作用は中程度の特殊化を示すことがわかった。SARスーパーグループ（すなわち、ストラメノパイル、アルベオラータ、リザリア）はPIDAを圧倒的に支配しており、地球規模の海洋分子調査（タラ号遠征）との比較では、海洋領域に豊富で多様ないくつかのSAR系統が、記録された相互作用の中で過小評価されていることが示された。^[118]

多くの原生生物は保護用の殻や殻殻^[139]を持っており、通常は炭酸カルシウム（チョーク）またはシリカ（ガラス）でできています。原生生物はほとんどが単細胞で顕微鏡的です。その殻は多くの場合、劣化に耐える強靭な鉱化形態であり、原生生物の死後も微化石として生き残ることができます。原生生物は非常に小さいですが、どこにでもいます。その数は多いため、その殻は海洋堆積物の形成や、元素と栄養素の地球規模の循環に大きな役割を果たしています。

珪藻類の殻はフラスチュールと呼ばれ、シリカでできています。これらのガラス構造は1億年以上にわたって蓄積され、世界中に珪藻土の形でナノおよびマイクロ構造の酸化ケイ素の豊富な堆積物を残しました。光合成藻類によるナノおよびマイクロ構造のシリカの生成の進化的原因はまだ明らかになっていません。しかし、2018年には、ナノ構造のシリカによる紫外線の反射が藻類細胞内のDNAを保護することが示され、これがガラスケージの形成の進化的原因である可能性があります。^{[140] [141]}

コッコリトフォアは、コッコリトと呼ばれる装飾的な円形の板や鱗でできた殻で保護されています。コッコリトは炭酸カルシウムや白亜でできています。コッコリトフォアという用語は、種子を運ぶ石を意味するギリシャ語に由来しており、コッコリトフォアの小ささとコッコリトが運ぶ石を指しています。^[72]

保護殻を持つ原生生物には利点がある。上図の左側は、円石藻が円石を運ぶことで得られる利点の一部を示している。図の（A）は、深海に生息する種にとって、炭素濃縮機構（CCM）や希少な光子の散乱による光吸収の強化など、光合成の促進を表す。（B）は、紫外線（UV）や光合成有効放射（PAR）からの日よけ保護や、高光条件下でのエネルギー散逸など、光損傷からの保護を表す。（C）は、ウイルスや細菌の感染や選択的および非選択的草食動物による放牧からの保護を含む装甲保護を表す。^[144]

保護殻を運ぶ原生生物にもコストがかかります。上図の右側は、円石藻が円石を運ぶ際に発生するエネルギー コストの一部を示しています。この図では、エネルギー コストは総光合成予算のパーセンテージで示されています。(A) は、周囲の海水から細胞内への主要な石灰化基質 Ca ₂ + および HCO ₃ − の輸送 (黒矢印) と、最終生成物 H+ の細胞外への除去 (灰色矢印) などの輸送プロセスを表しています。細胞質を介した円石小胞 (CV) への Ca ₂ + の輸送は、石灰化に関連する主要なコストです。(B) は、 CaCO ₃結晶の核形成と形状を制御するゴルジ体(白四角)による円石関連多糖類(CAP – 灰色の四角)の合成などの代謝プロセスを表しています。完成したコッコリス（灰色の板）は、CAPとCaCO ₃結晶が複雑に絡み合った構造です。（C）完成したコッコリスは、機械的および構造的なプロセスによって分泌され、核に隣接する元の位置から細胞周辺に運ばれ、細胞表面に移動します。^[144]

• キャバリエ・スミスの分類システム

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