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| ミドリムシ | |
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| ミドリムシ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 門: | ユーグレノゾア |
| クラス： | ミドリムシ |
| クレード: | ユーグレナ藻類 |
| 注文： | ミドリムシ目 |
| 家族： | ミドリムシ科 |
| 属: | ユーグレナ・ エーレンバーグ、1830年 |
ミドリムシは単細胞 鞭毛 真核生物の属である。ミドリムシ上科（約54属、少なくとも200種を含む多様なグループ）の中で最もよく知られ、最も広く研究されている種である。 [1] [ 2]ミドリムシ属の種は淡水と海水中に生息する。静かな内水域に多く生息し、池や溝の表面を緑（ E. viridis）または赤（ E. sanguinea）に染めるほど大量に繁殖することもある。 [3]
ミドリムシはモデル生物として実験室で広く利用されてきた。[4]
ミドリムシのほとんどの種は細胞内に光合成を行う葉緑体を持っており、植物のように独立栄養で栄養を摂取することができる。しかし、動物のように従属栄養で栄養を摂取することもできる。ミドリムシは動物と植物の両方の特徴を持っているため、リンネの生物分類の二界体系に従って作業していた初期の分類学者は、ミドリムシを分類するのが難しいと感じた。 [5] [6]このような「分類不能」な生物をどこに置くかという問題から、エルンスト・ヘッケルはリンネの動物界、植物界（および鉱物を意味するラピデウム）に、第3の生物界（全体では第4の界）である原生生物界を加えた。[7]
形態と機能
従属栄養生物として摂食する場合、ユーグレナは浸透栄養によって栄養素を摂取し、牛肉エキス、ペプトン、酢酸、エタノール、炭水化物などの有機物を食べて光がなくても生存することができます。[8] [9]光栄養で摂食するのに十分な日光がある場合、ユーグレナはクロロフィルaとクロロフィルbという色素を含む葉緑体を使用して光合成によって糖を生成します。[10] ユーグレナの葉緑体は3つの膜に囲まれていますが、植物や緑藻（以前の分類学者はユーグレナをよくその中に含めていました）の葉緑体は2つの膜しかありません。この事実は、ユーグレナの葉緑体が真核緑藻から進化したことを示す形態学的証拠とみなされています。 [11]したがって、ユーグレナと植物の類似性は、血縁関係ではなく、二次的な細胞内共生によって生じたものと考えられます。分子系統解析によりこの仮説が支持され、現在では一般的に受け入れられている。[12] [13]
ユーグレナの葉緑体にはピレノイドが含まれており、パラミロンの合成に利用されている。パラミロンはデンプンエネルギー貯蔵庫の一種で、光不足の期間でもユーグレナが生き延びることを可能にする。ピレノイドの存在は、ユーグレナ属の識別特性として利用されており、レポシンクリスやファカスなどの他のユーグレナ科植物と区別されている。[14]
ミドリムシには、細胞の前部にある小さな貯蔵庫にある基底小体に根ざした2本の鞭毛がある。通常、一方の鞭毛は非常に短く、細胞から突き出ないが、もう一方の鞭毛は光学顕微鏡で見えるほど長い。ミドリムシ（Euglena mutabilis）などの一部の種では、両方の鞭毛が「非浮上性」で、細胞の貯蔵庫の内部に完全に閉じ込められており、その結果、光学顕微鏡では見ることができない。[15] [16] 長い浮上性鞭毛を持つ種では、それが生物の泳ぎを助けるために使用されている可能性がある。[17]鞭毛の表面は、約30,000本の非常に細い糸で覆われており、マスティゴネムと呼ばれる。[18]
他のミドリムシ類と同様に、ミドリムシはカロテノイド色素顆粒からなる細胞小器官である赤い眼点を持っている。この赤い点自体は光に敏感ではないと考えられている。むしろ、鞭毛の基部にある光検出構造（傍鞭毛体と呼ばれる膨らみ）に当たる太陽光をフィルタリングし、特定の波長の光だけが届くようにする。細胞が光源に対して回転すると、眼点が光源を部分的に遮り、ミドリムシが光を見つけてそれに向かって移動できるようになる（走光性と呼ばれるプロセス）。[19]
ミドリムシには細胞壁がありません。代わりに、細胞の周りにらせん状の帯状に配置された微小管の下部構造に支えられたタンパク質層でできたペリクルがあります。これらのペリクルの帯が互いに滑る動作は代謝と呼ばれ、ミドリムシに並外れた柔軟性と収縮性を与えています。[19] このミドリムシのような動きのメカニズムは解明されていませんが、その分子基盤はアメーバのような動きのメカニズムに似ている可能性があります。[20]
湿度が低い場合や食物が不足している場合、ミドリムシは周囲に保護壁を形成し、環境条件が改善するまで休眠嚢胞として休眠します。
再生
ミドリムシは細胞分裂の一種である二分裂によって無性生殖する。生殖は細胞核の有糸分裂から始まり、続いて細胞自体の分裂が起こる。 ミドリムシは細胞の前端から始まり、鞭毛突起、食溝、柱頭が複製され、縦方向に分裂する。現在、前部に分裂部が形成され、V字型の分岐が徐々に後部に向かって移動し、2つの半分が完全に分離するまで続く。[21]
性的結合の報告はまれであり、実証されていない。[22]
歴史的背景と初期の分類
ミドリムシの種は顕微鏡で観察された最初の原生生物の一つです。
1674年、オランダの顕微鏡の先駆者アントニー・ファン・レーウェンフックは王立協会に宛てた手紙の中で、内陸の湖から水サンプルを採取し、その中に「中央が緑色で、前後が白色の動物」を発見したと書いている。クリフォード・ドーベルは、これらがミドリムシであることは「ほぼ確実」だと考えている。ミドリムシの「色素胞の独特な配置により、低倍率でこの鞭毛虫のように見える」のである。[23]
22年後、ジョン・ハリスは「顕微鏡観察」の短いシリーズを発表し、「水たまりの緑色の表面の小さな一滴」を調べたところ、「さまざまな形や大きさの動物でできている」ことがわかったと報告した。その中には、「中央部分が草の緑色だが、両端が透明で澄んだ楕円形の生き物」がいて、「収縮したり膨張したりして、何度も一緒に転がり、魚のように飛び去っていく」ものもあった。[24]
1786年、O.F.ミュラーは、その独特な色と変化する体型に注目し、この生物をより詳細に記述し、セルカリア・ビリディスと名付けた。ミュラーはまた、ユーグレナの体の波打つ収縮運動（代謝）を正確に描写した一連のイラストも提供した。[25]
1830年、CG エーレンバーグはミュラーのセルカリアミドリムシ を ミドリムシ viridisと改名し、彼が考案した短命な分類体系に従って、アスタシア科の多胃類に分類した。多胃類は消化管がなく、体の形は変化するが、仮足やロリカはない。[26] [27]新しく発明された無彩色顕微鏡を使用することで、[28]エーレンバーグはミドリムシの眼点を観察することができ、彼はそれを「原始的な目」であると正しく特定した（ただし、彼は誤って、この生物には神経系もあると推論した）。この特徴は、ギリシャ語の語源「eu-」（よく、良い）と glēnē（眼球、関節窩）から作られたエーレンバーグの新属名に組み込まれた。[29]
しかし、エーレンバーグはミドリムシの鞭毛には気付いていなかった。この特徴に関する記録を最初に発表したのはフェリックス・デュジャルダンで、彼は1841年にこの属の記述基準に「糸状鞭毛状」という言葉を加えた。 [30]その後、ミドリムシのように1本以上の鞭毛を持つ生物のために、鞭毛亜綱（コーン、1853年）が作られた。「鞭毛亜綱」は分類群としては使われなくなったが、鞭毛を系統分類の基準として使うという考えは今でも根強く残っている。[31]
最近の系統発生と分類
1881年、ゲオルク・クレブスは緑色と無色の鞭毛生物を分類学上区別し、光合成性のユーグレナ類と従属栄養性のユーグレナ類を区別した。後者（主に無色で形を変える単鞭毛生物）はアスタシア科とペラネマ科に分けられ、柔軟性のある緑色のユーグレナ類は一般にミドリムシ属に分類された。[32]
1935年には早くも、これはいかに便利ではあっても人為的な分類であると認識されていた。[33] 1948年、プリングスハイムは、緑色鞭毛虫と無色の鞭毛虫の区別には分類学上の正当性はないが、実用的な魅力は認めていると断言した。彼は妥協案のようなものを提案し、無色の腐生ミドリムシをアスタシア属に入れ、一方で無色のミドリムシの一部は、共通の祖先を証明する構造的特徴を持つ限り、光合成を行う同属と属を共有することを認めた。緑色ミドリムシ自体の中でも、プリングスハイムは、ファカス属とレポシンクリス属の一部の種がミドリムシ属の一部の種と近縁であることを認めた。[32]
ミドリムシ類を栄養摂取方法によって分類するという考えは、1950年代にA.オランドが門の大幅な改訂版を発表し、鞭毛の数や種類など共通の構造的特徴によって生物を分類した際に最終的に放棄された。[34]疑問が残っていたとしても、1994年に光合成を行わないミドリムシ類アスタシア・ロンガの遺伝子解析により、この生物は機能する葉緑体を持っていたに違いない祖先から受け継いだDNA配列を保持していることが確認され、疑問は払拭された。 [35]
1997年、ユーグレナの形態学的および分子学的研究により、Euglena gracilisはKhawkinea quartana種と近縁であり、Peranema trichophorumは両方の 基底にあるとされました。[36] 2年後、分子分析により、E. gracilisは実際にはEuglenaとして認識されている他の特定の種よりもAstasia longaに近いことが示されました。 2015年、Ellis O'NeillとRob Field教授はEuglena gracilisのトランスクリプトームを配列決定し、この生物が積極的に使用しているすべての遺伝子に関する情報を提供しました。彼らは、Euglena gracilisには、新しい形態の炭水化物や天然物を作ることができる、分類されていない新しい遺伝子が多数あることを発見しました。[37] [38]
ミドリムシ属は、研究対象となった他のミドリムシ属よりも、遺伝的にカウキネア・カルタナに近いことがわかった。[34]ミドリムシ 属の多系統性を認識し、マリンら（2003）は、従来アスタシア属とカウキネア属に分類されていた特定の種を含めるように改訂した。[14]
人間の消費
粉末ユーグレナの味はイワシのフレークのようで、ミネラル、ビタミン、ドコサヘキサエン酸（オメガ3脂肪酸）が含まれています。粉末は他の食品の原料として使用されています。[39]ケミン・インダストリーズは、ベータグルカンを多く含む乾燥ユーグレナグラシリスを特徴とするユーグレナ栄養補助食品の原料を販売しています。[40]
バイオ燃料生産のための原料
ミドリムシの脂質成分（主にワックスエステル）は、バイオディーゼルやジェット燃料の生産のための有望な原料とみなされている。[41]伊藤忠商事の後援の下、新興企業である株式会社ユーグレナが2018年に横浜に精製工場を完成させ、年間125キロリットルのバイオジェット燃料とバイオディーゼルを生産できる能力を持っている。[42] [43]
ビデオギャラリー
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レッドユーグレナ属
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代謝、パラミロン体、葉緑体を示すミドリムシ
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ミドリムシ
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代謝と遊泳で移動するミドリムシ
参照
参考文献
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外部リンク
Wikispeciesには、Euglenaに関する情報があります。
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- ユーグレナイドプロジェクト
- 生命の樹ウェブプロジェクト: ユーグレナダ
- 原生生物画像: ミドリムシ
- 液滴の中のミドリムシ - 原生動物の顕微鏡観察
- 画像と分類
- Constantopoulos, George; Bloch, Konrad (1967). 「Euglena gracilisの脂質組成に対する光強度の影響」The Journal of Biological Chemistry . 242 (15): 3538–42. doi : 10.1016/S0021-9258(18)95895-3 .