脳化指数 (EQ )、脳化レベル (EL )、または単に脳化 とは、参照種の範囲に対する非線形回帰 に基づいて、特定のサイズの動物の観察された脳質量と予測された脳質量の比として定義される相対的な脳サイズの尺度です。 [ 1 ] [ 2 ] これ は知能 の代理指標として使用されており、したがって異なる種 の知能レベルを比較する可能性のある方法として使用されています。この目的のために、これはアロメトリー 効果を考慮しているため、生の脳質量対体質量比 よりも洗練された測定値です。数式で表すと、この関係は哺乳類 向けに開発されており、このグループ以外に適用すると適切な結果が得られない可能性があります。[ 3 ]
情報活動に関する見解 脳化指数は、動物の身体的特徴と知覚される知能を関連付ける方法を提供しようとして開発されました。これは、以前の試みである脳と体の質量の比率 を改善したもので、現在まで使われ続けています。その後の研究、特にロス[ 4 ] は、EQに欠陥があることを発見し、脳のサイズの方がより良い予測因子であると示唆しましたが、それにも問題があります。
現在、あらゆる動物の知能を最もよく予測できるのは前脳 ニューロン数である。[ 5 ] これは、以前はほとんどの動物でニューロン数が不正確だったため、以前は見られなかった。たとえば、人間の脳のニューロン数は、ヘルクラノ・ホウゼル [ 6 ] [ 7 ] が脳細胞を数えるより信頼性の高い方法を見つけるまで、何十年もの間1000億とされていた。
EQは、例外の多さと使用する計算式の複雑化の両方から、いずれ時代遅れになるだろうと予想できたはずだ。(この記事の続きを参照。)ニューロン数を数えるという単純な方法が、EQに取って代わった。身体感覚や運動活動に必要な脳容量を超える脳容量を比較するというEQの概念は、知能のより正確な予測を提供するために今後も存続する可能性があるが、そのための研究はまだ行われていない。
脳の大きさのばらつき 体サイズは、種間の脳サイズの変動の 80 ~ 90% を占め、その関係はアロメトリー方程式で表されます。これは、脳サイズの対数を体サイズに回帰させたものです。回帰線から種までの距離は、その種の脳化の尺度となります。[ 8 ] スケールは対数であり、距離または残差は脳化指数 (EQ) であり、実際の脳サイズと予想される脳サイズの比率です。脳化は種の特性です。
脳の大きさに関する規則は、進化の過程で脳ニューロンの数が変化してきたことに関係しており、すべての哺乳類の脳が必ずしも同じ設計図の大きいバージョンまたは小さいバージョンとして構築され、それに比例してニューロンの数が多いまたは少ないわけではない。牛やチンパンジーのように大きさが似ている脳でも、そのシナリオではニューロンの数が大きく異なる可能性があり、非常に大きなクジラ類の脳がゴリラの脳よりもニューロンの数が少ない可能性があるのと同様である。人間の脳と非霊長類の脳の大きさを比較することは、単に不適切で情報不足である可能性があり、人間の脳を例外的な、特別な奇妙なものとして捉える私たちの見方は、すべての脳が同じように作られているという誤った仮定に基づいている可能性がある(Herculano-Houzel、2012)。[ 9 ]
EQに対する制限事項と改善の可能性 身体の維持に必要な脳の部位と、認知機能の向上に関連する脳の部位には区別がある。これらの脳の部位は、機能的には異なるものの、すべて脳全体の重量に寄与している。ジェリソン(1973)はこの理由から、認知能力に厳密に寄与するニューロンである「余分なニューロン」を、純粋なEQよりも知能のより重要な指標とみなした。ギブソンら(2001)は、一般的に脳が大きいほど「余分なニューロン」が多く、したがって霊長類においては純粋なEQよりも認知能力のより良い予測因子であると推論した。[ 10 ] [ 11 ]
大脳皮質 の最近の進化や、皮質の表面積(および体積)を増加させる脳の折り畳み(脳回形成 )のさまざまな程度などの要因は、人間の知能と正の相関関係にある。 [ 12 ] [ 13 ]
メタ分析において、Deaner ら (2007) は、絶対脳サイズ (ABS)、皮質サイズ、皮質脳比、EQ、および補正相対脳サイズ (cRBS) を全般的認知能力に対してテストしました。正規化後、ABS と新皮質サイズのみが認知能力と有意な相関を示したことがわかりました。霊長類では、ABS、新皮質サイズ、および N c (皮質ニューロン数) は認知能力とかなりよく相関していました。しかし、N cについては矛盾が見つかりました。著者らによると、これらの矛盾は、N c が 皮質表面積の大きさに比例して直線的に増加するという誤った仮定の結果です。この考えは、N c に影響を与えるはずの皮質の厚さ と皮質ニューロン密度の変動を考慮していないため、誤りです。[ 14 ] [ 11 ]
カイロ(2011)によると、EQは種全体ではなく個々のデータポイントを考慮すると、その設計に欠陥がある。肥満者と低体重者の頭蓋容積はほぼ同じだが、体重は大きく異なるため、本質的に偏りがある。この種のもう1つの違いは、性的二形性を考慮していないことである。たとえば、一般的に女性は男性よりも頭蓋容積が小さいが、これは同じ体重の女性と男性の認知能力が異なることを意味するものではない。これらの欠陥をすべて考慮すると、EQは種内比較の有効な指標とみなすべきではない。[ 15 ]
脳化指数が知能に対応するという考えは、ロスとディッケ(2012)によって異議を唱えられている。彼らは、皮質ニューロンの絶対数 と神経結合の 方が認知能力のより良い相関関係にあると考えている。[ 16 ] ロスとディッケ(2012)によれば、比較的高い皮質容積とニューロン充填密度(NPD)を持つ哺乳類は、同じ脳サイズの哺乳類よりも知能が高い。人間の脳は、その大きな皮質容積と高いNPD、伝導速度 、および皮質区分化のために、他の哺乳類や脊椎動物の分類群 とは一線を画している。人間の知能のすべての側面は、少なくともその原始的な形では、他の非ヒト霊長類、哺乳類、または脊椎動物にも見られるが、統語的 言語は例外である。ロスとディッケは統語的言語を「知能増幅器」と考えている。[ 11 ]
脳と体の大きさの関係 動物の脳の大きさは通常、体の大きさとともに増加する(つまり、 正の相関関係 にある)ため、大型動物は通常、小型動物よりも脳が大きい。[ 17 ] ただし、この関係は線形ではない。一般的に、小型哺乳類は大型哺乳類よりも相対的に脳が大きい。ネズミ は脳と体の大きさの比率が人間とほぼ同じ(1/40)であるのに対し、ゾウは 非常に知能の高い動物であるにもかかわらず、脳と体の大きさの比率は比較的小さい(1/560)。[ 18 ] ツパイの 脳と体の大きさの比率は(1/10)である。[ 19 ]
この傾向にはいくつかの理由が考えられ、その一つは神経細胞の サイズが比較的一定であることです。[ 20 ] 呼吸などの基本的なタスクを担う脳の経路など、一部の脳機能は、マウスとゾウで基本的に同じです。したがって、同じ量の脳物質で、大型動物でも小型動物でも呼吸を制御できます。すべての制御機能が体の大きさに依存しないわけではありませんが、一部は依存するため、大型動物は小型動物に比べて比較的少ない脳で済みます。この現象は、次の式で表すことができます。C = E / S 2 / 3 、 {\displaystyle C=E/S^{2/3},} どこE {\displaystyle E} そしてS {\displaystyle S} はそれぞれ脳と体の重量であり、C {\displaystyle C} これは頭部化係数と呼ばれています。[ 21 ] この係数の値を決定するために、さまざまな哺乳類の脳と体重を互いにプロットし、そのデータに最もよく適合する式曲線を選択しました。[ 22 ]
頭部化係数とそれに続く脳化指数は、1960年代後半にH. J. Jerisonによって開発されました。 [ 23 ] 曲線の式は様々ですが、哺乳類のサンプルに式を経験的に当てはめると次のようになります。[ 3 ] w ( 脳 ) 1 g = 0.12 ( w ( 体 ) 1 g ) 2 3 = 12 ( w ( 体 ) 1 kg ) 2 3 。 {\displaystyle {\frac {w({\text{脳}})}{1~{\text{g}}}}=0.12\left({\frac {w({\text{体}})}{1~{\text{g}}}}\right)^{\frac {2}{3}}=12\left({\frac {w({\text{体}})}{1~{\text{kg}}}}\right)^{\frac {2}{3}}.} この式は哺乳類のデータに基づいているため、他の動物に適用する際には注意が必要です。他の脊椎動物 の分類群によっては、2/3 ではなく 3/4 のべき乗が使用される場合があり、多くの無脊椎動物 のグループでは、この式は全く意味のある結果をもたらさない可能性があります。[ 3 ]
計算 Snellの単純アロメトリーの式は [ 24 ] である。
E = C S r 、 {\displaystyle E=CS^{r},} どこE {\displaystyle E} 脳の重さは、C {\displaystyle C} 頭部化 因子は、S {\displaystyle S} 体重であり、r {\displaystyle r} は指数定数です。
「脳化指数」(EQ)は係数ですC {\displaystyle C} Snellの異成長方程式では、通常、基準種に対して正規化されます。次の表では、係数はネコの値に対して正規化されており、ネコにはEQが1として割り当てられています。[ 17 ]
脳化指数を計算する別の方法は、動物の脳の実際の重量をジェリソンの公式に従って予測された重量で割ることです。[ 11 ]
この近似知能の測定方法は、動物界 の他の綱 や門 よりも哺乳類においてより正確である。
哺乳類のEQと知能 動物の知能を確立するのは難しいが、体に対する脳の大きさが大きいほど、より複雑な認知 タスクに利用できる脳の重量が増える可能性がある。脳の重量や体重に対する脳の重量を単純に測定する方法とは異なり、EQ 式は、観察された行動の複雑さによりよく一致する動物のランキングを作成する。単純な脳と体の質量の比率ではなく EQ を使用する主な理由は、小型の動物は脳の質量が相対的に高い傾向があるが、EQ が高い動物と同じ高度な認知の兆候を示さないためである。[ 15 ]
グレーの床 EQの開発の背後にある理論は、ある一定のサイズの動物は基本的な機能のために最低限必要なニューロン数があり、これは「灰白質フロア」と呼ばれることもあるというものです。また、妊娠期間、エネルギー消費、成熟期を通して脳領域を物理的に支える必要性などの制約により、動物の脳が体の大きさに応じてどれだけ大きく成長できるかにも限界があります。動物のグループの標準的な脳サイズを正規化すると、その種の予想される脳と体重の比率を示す傾きを決定できます。この基準を下回る脳と体重の比率を持つ種は灰白質フロアに近づいており、余分な灰白質は必要ありません。この基準を上回る種は、基本的な機能に必要な量よりも多くの灰白質を持っています。おそらく、これらの余分なニューロンはより高度な認知プロセスに使用されます。[ 37 ]
分類学的傾向 哺乳類の平均 EQ は約 1 であり、食肉目 、鯨類 、霊長類は 1 を超え、食虫類 と草食類 は 1を下回っています。大型哺乳類はすべての動物の中で最も高い EQ を持つ傾向があり、小型哺乳類と鳥類は同様の EQ を持っています。[ 37 ] これは 2 つの大きな傾向を反映しています。1 つは、脳物質は維持するために必要なエネルギーの観点から非常にコストがかかるということです。[ 38 ] 栄養豊富な食事をしている動物は EQ が高くなる傾向があり、これはエネルギーコストの高い脳物質組織にとって必要です。脳物質は、胚発生と出生後の発達を通じて成長するのに代謝的に要求されるだけでなく、維持するのにもコストがかかります。
肉食動物の中には、比較的栄養価の高い食事を摂っていることや、獲物を効果的に狩るために必要な認知能力が高いことから、EQが高いものもいるという議論がある。[ 39 ] [ 40 ] 一例として、オオカミ の脳の大きさが挙げられる。オオカミの脳の大きさは、同じくらいの大きさの飼い犬よりも約30%大きく、それぞれの生活様式における異なるニーズに由来する可能性がある。[ 41 ]
食生活のトレンド 最も高いEQを示す動物(関連表を参照)の多くは、類人猿 、マカク 、長鼻類 など、主に果実食動物 である。この食性の分類は、より高いEQを促す圧力を推測する上で重要である。具体的には、果実食動物は熟した果実を見つけて摘むために、複雑な三色視覚空間マップを利用する必要があり、脳量の増加に伴う高いエネルギー需要を満たすことができる。[ 42 ]
栄養段階、つまり 食物連鎖 の「高さ」は、哺乳類のEQと相関関係にあるもう1つの要因です。AB (絶対脳質量)またはEQが高い真獣類は 、高い栄養段階に位置します。食物連鎖のネットワークの下位に位置する真獣類は、体質量が小さい限り、高いRB(相対脳質量)を発達させることができます。[ 32 ] これは、知能の高い大型動物とは根本的に異なる行動をとる知能の高い小型動物にとって興味深い難問となります。
Steinhausenら (2016)によると:
RB(相対脳質量)が高い動物は通常、(1) 寿命が短く、(2) 性成熟が早く、(3) 妊娠期間が短く、妊娠回数が多い。さらに、RBが高い種のオスは、潜在的な性的パートナーが少ない。対照的に、EQが高い動物は、(1) 潜在的な性的パートナーが多く、(2) 性成熟が遅く、(3) 妊娠回数が少なく、産子数が少ない。[ 32 ]
社会性 脳の大きさに大きな影響を与えると考えられていたもう 1 つの要因は、社会性と群れの大きさです。[ 43 ] これは、果実食と EQ の相関関係が統計的に有意であることが示されるまで、長らく信じられてきた理論でした。高い EQ に対する選択圧に関する主な推論ではなくなりましたが、社会的脳仮説には依然として一定の支持があります。[ 42 ] 例えば、犬 (社会性種) は猫 (主に単独性種) よりも高い EQ を持っています。非常に大きな群れの大きさや複雑な社会システムを持つ動物は一貫して高い EQ を示し、イルカ とシャチはすべての 鯨類 の中で最も高い EQ を持ち、[ 27 ] 極めて大きな社会と複雑な社会生活を持つ人間は、かなりの差をつけてリストのトップに立っています。[ 4 ]
哺乳類以外の動物との比較 鳥類は一般的に哺乳類よりもEQが低いが、オウム類 、特にカラス類は 驚くほど複雑な行動と高い学習能力を示す。鳥類の脳は鳥類の中では高い方だが、哺乳類と比べると低い。一方、鳥類の細胞サイズは一般的に哺乳類よりも小さいため、体積あたりの脳細胞数とシナプス数 が多くなり、より小さな脳からより複雑な行動が可能になる可能性がある。[ 4 ] しかし、鳥類の知能 と脳の構造はどちらも哺乳類とは大きく異なるため、直接比較することは難しい。[ 29 ]
マンタは 魚類 の中で最も高いEQを持ち[ 44 ] 、タコ [ 21 ] またはハエトリグモ [ 45 ] は無脊椎動物 の中で最も高いEQを持つ。ハエトリグモは体の大きさに比べて脳が非常に大きいが、絶対値で見ると非常に小さく、人間の脳と体重の比率は低いにもかかわらず、EQははるかに高い[ 46 ] [ 47 ] [ 6 ] 。爬虫類 の平均EQは哺乳類の約10分の1である。鳥類のEQ(および他の 恐竜の推定EQ)も一般的に哺乳類より低いが、これは体温調節や運動制御の要求が低いことが原因と考えられる[ 48 ] 。始祖鳥 (鳥類の最も古い祖先の1つ)の脳サイズの推定では、始祖鳥のEQは爬虫類の範囲をはるかに上回り、現生鳥類のEQよりわずかに低いことが示されている[ 49 ] 。
生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドは 、脳化指数が非常に低い脊椎動物を見ると、脳の質量が脊髄の質量よりもわずかに小さいことに気づいた。理論的には、知能は、脳から脊髄の重量を差し引いた後の動物の脳の絶対量と相関する可能性がある。[ 50 ] この式は、脊髄や場合によっては中枢神経系を持たない無脊椎動物には役に立たない。
古神経学におけるEQ 現生動物の行動の複雑さはある程度直接観察できるため、脳化指数の予測力はそれほど重要ではない。しかし、脳腔の内型 と動物の推定体重しか手がかりがない古神経学では、脳化指数は中心的な役割を果たす。絶滅した哺乳類や 恐竜 の行動は、通常、EQ式を用いて調査される。[ 23 ]
脳化指数は、人類の祖先における知能行動の進化を推定する際にも使用されます。この手法は、人類の進化における行動の複雑性の発達をマッピングするのに役立ちます。ただし、この手法は、脳と体の大きさを比較できるように、個々の化石に関連付けられた頭蓋骨と体幹骨の両方の遺骸がある場合にのみ限定されます。[ 51 ] 例えば、中国北部の金牛山省で発見された 中期更新世の 人類化石の遺骸により、科学者は脳化指数を使用して脳と体の大きさの関係を研究することができました。[ 51 ] 研究者は金牛山の化石のEQを4.150とし、この値を以前の中期更新世のEQ推定値3.7770と比較しました。EQ推定値の差は、中期更新世のヒト科動物における脳化の急速な増加と関連付けられています。脳化指数によるネアンデルタール人 と解剖学的現代人ホモ ・サピエンス(AMHS)の古神経学的比較は、内頭蓋鋳型の使用に依存することが多いが、この方法には多くの欠点がある。[ 52 ] 例えば、内頭蓋鋳型は脳の内部構造に関する情報を提供しない。さらに、内頭蓋鋳型は境界の保存に関して不明瞭なことが多く、特定の構造が正確にどこから始まりどこで終わるかを測定することが困難になる。内頭蓋鋳型自体が信頼できない場合、EQ を計算するために使用される脳サイズの値も信頼できない可能性がある。さらに、これまでの研究では、ネアンデルタール人は現代人と同じ脳化指数を持っていると示唆されているが、彼らの体幹骨格は、彼らが現代人よりも体重が重かったことを示唆している。[ 53 ] EQは体幹と頭蓋の両方の値に依存するため、化石記録から正確な脳と体質量の測定値を得ることが本質的に困難であることから、古神経学でこの指標に依存すると誤差の範囲が大きくなる。
家畜のEQ 家畜の豚 などの家畜のEQは、見かけの知能から想像されるよりもかなり低い可能性がある。Minerviniら(2016)によると、家畜の豚の脳は、動物の質量に比べてかなり小さい。[ 30 ] 工業的畜産によってもたらされる体重の著しい増加は、EQを含む脳と体重の比率に大きな影響を与える。[ 30 ] 家畜の成豚のEQはわずか0.38だが、豚は鏡に映った視覚情報を使って餌を探したり、自分の姿を見せられたときに自己認識の証拠を示したりすることができる[ 54 ]。 また、豚は他の多くの高度な知能を持つ動物と同じくらい社会的に複雑であり、社会的複雑性に関連する多くの認知能力を共有している可能性があることを示唆する証拠もある。[ 55 ]
歴史 脳の大型化という概念は、人類の進化を通して重要な進化傾向であり、したがって重要な研究分野となっています。ヒト科動物の進化の過程で、脳のサイズは全体的に400 cm 3 から1400 cm 3 に増加しました。[ 51 ] さらに、ホモ 属は特に脳のサイズの著しい増加によって定義されます。[ 52 ] 最も初期のホモ 属は、東アフリカと南アフリカの一部で共存していた同時代のアウストラロピテクス 属と比較して脳のサイズが大きかった。
近代史を通じて、人類は脳の相対的な大きさに魅了され、脳の大きさと全体的な知能レベルを結びつけようとしてきました。初期の脳研究は、 1796年にフランツ・ヨーゼフ・ガル によって開拓され、19世紀初頭を通じて広く普及した学問分野である骨相学の分野に集中していました。[ 52 ] 具体的には、骨相学者は頭蓋骨の外部形態に注目し、特定の隆起を対応する性格の側面と関連付けようとしました。さらに、脳の大きさが大きいほど知能レベルが高いことを示すために、脳の物理的な大きさを測定しました。しかし今日では、骨相学は 疑似科学 とみなされています。[ 56 ]
古代ギリシャの哲学者の中でも、特にアリストテレスは 、心臓に次いで脳が体の2番目に重要な器官であると信じていました。彼はまた人間の脳の大きさに注目し、 紀元前335年に「すべての動物の中で、人間は体の大きさに比例して脳が最も大きい」と書いています。[ 57 ] 1861年、フランスの神経学者ポール・ブローカは、 脳の大きさと知能の関連性を見つけようとしました。[ 52 ] 彼は観察研究を通して、より複雑な分野で働いている人は、それほど複雑でない分野で働いている人よりも脳が大きいことに気づきました。また、1871年、チャールズ・ダーウィンは 著書『人間の由来』 の中で、「ゴリラやオランウータンの同じ割合と比較して、人間の脳の大きさが体の大きさに占める割合が大きいことは、人間の精神力と密接に関係していることを疑う人はいないだろう」と書いています。[ 58 ] [ 59 ] 脳化を定量化する概念も、最近の現象ではありません。 1889年、フランシス・ゴルトン卿は 大学生を対象とした研究を通して、脳の大きさと知能の関係を定量化しようと試みた。[ 52 ]
第二次世界大戦前および戦中の ナチス の人種政策のため、脳の大きさと知能に関する研究は、ホロコーストを可能にした「超人」思想に似ているとして、一時的に否定的な評価を得ました。[ 52 ] しかし、 fMRI やPETスキャン などの画像技術の出現により、脳化と高度な認知能力の関係を示唆するいくつかの科学的研究が開始されました。脳化指数の公式を考案したハリー・J・ジェリソンは、脳の大きさは人間の情報処理能力に比例すると信じていました。[ 60 ] この信念では、脳化のレベルが高いほど、情報処理能力が高いことになります。脳が大きいということは、大脳皮質が大きい、神経結合の数が多い、またはニューロンの総数が多いなど、さまざまなことを意味する可能性があります。[ 52 ]
参考文献 脚注
引用文献
↑ ポンタロッティ、ピエール(2016)。進化生物学:収斂進化、複雑形質の進化 。シュプリンガー。74ページ。ISBN 978-3-319-41324-2 。 ↑ G.Rieke. 「自然科学102:講義ノート:知能の出現」 。 2019年4月7日に オリジナル からアーカイブ済み 。 2011年 2月12日 に取得。 1 2 3 Moore, J. (1999). "アロメトリー" . カリフォルニア大学 サンディエゴ校。 2019年3月27日に オリジナルからアーカイブ済み 。 2011年 1月5日 に取得。 1 2 3 4 Roth, Gerhard; Dicke, Ursula (2005 年 5 月). 「脳と知能の進化」. Trends in Cognitive Sciences . 9 (5): 250–7 . doi : 10.1016/j.tics.2005.03.005 . PMID 15866152. S2CID 14758763 . ↑ Herculano-Houzel, Suzana (2017). "認知能力の生物学的相関としてのニューロン数". Current Opinion in Behavioral Sciences . 16 : 1–7 . doi : 10.1016/j.cobeha.2017.02.004 . S2CID 53172110 . 1 2 Herculano-Houzel, Suzana (2009). "数字で見る人間の脳:線形的にスケールアップされた霊長類の脳" . Frontiers in Human Neuroscience . 3 : 31. doi : 10.3389/neuro.09.031.2009 . PMC 2776484 . PMID 19915731 . ↑ ヘルクラノ=ホウゼル、スザナ(2017)。 『人間の優位性:私たちの脳はいかにして驚異的になったか 』 MIT Press。ISBN 978-0-262-53353-9 。↑ Finlay, BL (2009). "脳の進化:発達上の制約と相対的な発達成長". 神経科学百科事典 . pp. 337–345 . doi : 10.1016/B978-008045046-9.00939-6 . ISBN 978-0-08-045046-9 。↑ Herculano-Houzel, Suzana (2017) [2012]. "The Human Nervous System". Reference Module in Neuroscience and Biobehavioral Psychology (Third ed.). ↑ Jerison, HJ, 1973. Evolution of the brain and intelligence Academic Press.[HTE]. 1 2 3 4 Roth, Gerhard; Dicke, Ursula (2012). "霊長類の脳と知能の進化". 霊長類の脳の進化 . Progress in Brain Research. Vol. 195. pp. 413–430 . doi : 10.1016/B978-0-444-53860-4.00020-9 . ISBN 978-0-444-53860-4 PMID 22230639 . ↑ Haier, Richard J.; Jung, Rex E.; Yeo, Ronald A.; Head, Kevin; Alkire, Michael T. (2004 年 9 月). "脳の構造的変動と一般知能". NeuroImage . 23 (1): 425– 433. doi : 10.1016/j.neuroimage.2004.04.025 . PMID 15325390 . S2CID 29426973 . ↑ Gregory, Michael D.; Kippenhan, J. Shane; Dickinson, Dwight; Carrasco, Jessica; Mattay, Venkata S.; Weinberger, Daniel R.; Berman, Karen F. (2016 年 5 月). "脳の脳回形成の地域的変動は、ヒトの一般的な認知能力と関連している" . Current Biology . 26 (10): 1301– 1305. Bibcode : 2016CBio...26.1301G . doi : 10.1016/j.cub.2016.03.021 . PMC 4879055 . PMID 27133866 . ↑ Deaner, Robert O.; Isler, Karin; Burkart, Judith; Van Schaik, Carel (2007). "Overall Brain Size, and Not Encephalization Quotient, Best Predicts Cognitive Ability across Non-Human Primates". Brain Behav Evol . 70 (2): 115–124 . CiteSeerX 10.1.1.570.7146 . doi : 10.1159/000102973 . PMID 17510549. S2CID 17107712 . 1 2 Cairo O. (2011). "認知の外部測定" . Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 108. doi : 10.3389/fnhum.2011.00108 . PMC 3207484 . PMID 22065955 . ↑ Herculano-Houzel, Suzana (2012). "脳の進化". The Human Nervous System . pp. 2–13 . doi : 10.1016/B978-0-12-374236-0.10001-X . ISBN 978-0-12-374236-0 。1 2 「脳の大きさについて考える」 。 2020年 11月23日 取得 。 ↑ Hart, Benjamin L.; Hart, Lynette A.; McCoy, Michael; Sarath, CR (2001年11月)「アジアゾウの認知行動:ハエの切り替えのための枝の使用と変更」 Animal Behaviour . 62 (5): 839– 847. Bibcode : 2001AnBeh..62..839H . doi : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 . ↑ フェルトマン、レイチェル(2018年3月15日)。 「脳の大きさは知能とどう関係があるのか?」 。 ポピュラーサイエンス。 2024年 2月28日 取得 。 ↑ オックスナード、C.、カートミル、M.、ブラウン、KB(2008)。 人体:発生、機能、進化の基礎 。ニュージャージー州ホーボーケン:ワイリー。274 ページ 。ISBN 978-0-471-23599-6 。1 2 グールド (1977) ダーウィン以来、c7s1 ↑ Jerison, HJ (1983). Eisenberg, JF; Kleiman, DG (編). Advances in the Study of Mammalian Behavior . 特別出版物. 第 7 巻. ピッツバーグ、ペンシルベニア州: アメリカ哺乳類学会 . pp. 113 –146. 1 2 Brett-Surman, Michael K.; Holtz, Thomas R.; Farlow, James O. 編 (2012年6月27日). 『恐竜大全』 . Bob Walters によるイラスト (第2 版). ブルーミントン、インディアナ州: Indiana University Press. pp. 191–208 . ISBN 978-0-253-00849-7 。↑ Williams, MF (2002年4月1日). 「霊長類の脳化と知能」 . Medical Hypotheses . 58 (4): 284–290 . doi : 10.1054/mehy.2001.1516 . ISSN 0306-9877 . PMID 12027521 . 1 2 Osvaldo 、カイロ(2011年10 月4 日 )。 「認知 の 外部測定」 。Frontiers in Human Neuroscience。5 ( 108 ):108。doi : 10.3389/fnhum.2011.00108。PMC 3207484。PMID 22065955。 表 1 ↑マリノ、ロリ(2004 年 12月 31日)。 「鯨類の脳 の 進化:乗算が複雑性を生み出す」 。 国際 比較心理学ジャーナル 。17 (1): 1–16。CiteSeerX 10.1.1.183.6184。doi : 10.46867/IJCP.2004.17.01.06 。 1 2 Marino, Lori; Sol, Daniel; Toren, Kristen; Lefebvre, Louis (2006 年 4 月) 「クジラ類の脳の大きさは潜水によって制限されるのか?」 Marine Mammal Science 22 ( 2): 413– 425. Bibcode : 2006MMamS..22..413M . doi : 10.1111/j.1748-7692.2006.00042.x . S2CID 14898849 . ↑ Hill, Kyle (2014年7月14日). 「科学はどのようにしてチンパンジーを『猿の惑星:新世紀』のシーザーのようにできるか」 . archive.nerdist.com . 1 2エメリー、ネイサン J (2006 年 1 月 29 日)。 「認知鳥類学: 鳥類 の 知能 の進化」 。Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences。361 ( 1465): 23–43。doi : 10.1098 / rstb.2005.1736。PMC 1626540。PMID 16553307 。 1 2 3 4 ミネルヴィニ、セレナ。アッコリ、ジャンルカ。ピローネ、アンドレア。グレイク、ジャン=マリー。コッツィ、ブルーノ。デサンティス、サルヴァトーレ(2016年6月28日)。 「国内産業用豚 (Sus scrofa) の脳質量と脳化指数」 。 プロスワン 。 11 (6) e0157378。 ビブコード : 2016PLoSO..1157378M 。 土井 : 10.1371/journal.pone.0157378 。 PMC 4924858 。 PMID 27351807 。 ↑ Boddy, AM; McGowen, MR; Sherwood, CC; Grossman, LI; Goodman, M.; Wildman, DE (2012年5月) 「哺乳類 の脳化の比較分析により 、 類人猿と鯨類の脳のスケーリングに対する制約が緩和されたことが明らかになった」 。 進化 生物 学 ジャーナル 。25 ( 5 ): 981–994。Bibcode : 2012JEBio..25..981B。doi : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x。PMID 22435703。S2CID 35368663 。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 シュタインハウゼン、シャーリーン;ゼール、リュバ。ハース・リオット、ミカエラ。モルシネク、カースティン。ウォルコウィアク、ヴォルフガング。ヒューゲンバーガー、ステファン(2016 年 9 月 30 日)。 「真獣類哺乳類における脳質量相関の多変量メタ分析」 。 神経解剖学のフロンティア 。 10 : 91. 土井 : 10.3389/fnana.2016.00091 。 PMC 5043137 。 PMID 27746724 。 ↑ Shoshani, Jeheskel; Kupsky, William J.; Marchant, Gary H. (2006年6月). "象の脳". Brain Research Bulletin . 70 (2): 124– 157. doi : 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016 . PMID 16782503. S2CID 14339772 . ↑ 「野生の隣人:アライグマはどれくらい頭が良いべきか?」カテゴリー:バークレー・デイリー・プラネットのコラム 」 ↑ スポトルノ、エンジェル E.ズレタ、カルロス A.バリダレス、J.パブロ。ディーン、エイミー L.ヒメネス、ハイメ E. (2004 年 12 月)。 「チンチララニガー」 。 哺乳類の種 (758): 1–9 . doi : 10.1644/758 。 JSTOR 3504402 。 ↑ Ballarin, Cristina; Povinelli, Michele; Granato, Alberto; Panin, Mattia; Corain, Livio; Peruffo, Antonella; Cozzi, Bruno; Raia, Pasquale (2016年4月29日). "家畜のBos taurusの脳:重量、脳化、小脳指数、および他の家畜および野生の鯨偶蹄類との比較" . PLOS ONE . 11 (4) e0154580. Bibcode : 2016PLoSO..1154580B . doi : 10.1371/journal.pone.0154580 . PMC 4851379 . PMID 27128674 . 1 2 Dunbar RI (2007)、「社会脳の進化」、 サイエンス 、 317 (5843)、サイエンスマガジン: 1344–1347 、 Bibcode : 2007Sci...317.1344D 、 doi : 10.1126/science.11 45463 、 PMID 17823343 、 S2CID 1516792 ↑ Isler, K.; van Schaik; C. P (2006年12月22日). "脳サイズ進化の代謝コスト" . Biology Letters . 2 (4): 557– 560. Bibcode : 2006BiLet...2..557I . doi : 10.1098/rsbl.2006.0538 . PMC 1834002 . PMID 17148287 . ↑ Savage, JG (1977). "肉食哺乳類の進化" . 古生物学 . 20 (2): 237– 271. ↑ Lefebvre, Louis; Reader, Simon M.; Sol, Daniel (2004). "Brains, Innovations and Evolution in Birds and Primates" . Brain, Behavior and Evolution . 63 (4): 233– 246. doi : 10.1159/000076784 . PMID 15084816 . ↑ 「脳の大きさと知能が相関しない理由」 。 スミソニアン誌 。 1 2 DeCasien, Alex R.; Williams, Scott A.; Higham, James P. (2017年3月27日). 「霊長類の脳の大きさは食性によって予測されるが、社会性では予測されない」 Nature Ecology & Evolution . 1 (5): 112. Bibcode : 2017NatEE...1..112D . doi : 10.1038/s41559-017-0112 . PMID 28812699 . S2CID 205564046 . ↑ Shultz, Susanne; Dunbar, RIM (2006). "社会的要因と生態学的要因の両方が有蹄類の脳の大きさを予測する" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1583): 207– 215. Bibcode : 2006PBioS.273..207S . doi : 10.1098/rspb.2005.3283 . PMC 1560022 . PMID 16555789 . ↑ ストリードター、ゲオルク・F. (2005). 脳進化の原理 . マサチューセッツ州サンダーランド: シナウアー. ISBN 978-0-87893-820-9 。↑ 「ハエトリグモの視覚」 。 2009年 10月28日 取得 。 ↑ Meyer, Wilfried; Schlesinger, Christa; Poehling, Hans Michael; Ruge, Wolfgang (1984 年 1 月) 「クモ (クモ綱: クモ目) の中枢神経系における推定神経伝達物質の比較定量的側面」 『比較生化学および生理学パート C: 比較薬理学 』 78 (2): 357–362 . doi : 10.1016/0742-8413(84)90098-7 . PMID 6149080 . ↑ Rilling, James K.; Insel, Thomas R. (1999年8月)「磁気共鳴画像法を用いた比較視点からの霊長類の新皮質」 Journal of Human Evolution . 37 (2): 191– 223. Bibcode : 1999JHumE..37..191R . doi : 10.1006/jhev.1999.0313 . PMID 10444351 . ↑ ポール、グレゴリー S. (1988) 世界の捕食恐竜。サイモン&シュスター。ISBN 0-671-61946-2 ↑ Hopson, JA (1977年11月). 「主竜類爬虫類の相対的な脳の大きさと行動」. Annual Review of Ecology and Systematics . 8 (1): 429– 448. Bibcode : 1977AnRES...8..429H . doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002241 . ↑ 「ブライのバウンティ号」 。 2001年7月9日に オリジナル からアーカイブ済み 。 2011年 5月12日 に取得。 1 2 3 Rosenberg, KR; Zune, L.; Ruff, CB (2006年2月27日) 「中国北部の中期更新世の古代人 の 体格、体型、脳化」 米国 科学 アカデミー紀要 103 (10): 3552–3556 . Bibcode : 2006PNAS..103.3552R . doi : 10.1073/pnas.0508681103 . PMC 1450121. PMID 16505378 . 1 2 3 4 5 6 7 Cairό, Osvaldo (2011). "認知の外部測定" . Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 108. doi : 10.3389/fnhum.2011.00108 . PMC 3207484 . PMID 22065955 . ↑ Schoenemann, P. Thomas (2004). "哺乳類の脳サイズスケーリングと体組成". Brain , Behavior and Evolution . 63 (1): 47–60 . doi : 10.1159/000073759 . PMID 14673198. S2CID 5885808 . ↑ Broom, DM; Sena, H.; Moynihan, KL (2009). "Pigs learn what a mirror image represent and use it to obtain information". Animal Behaviour . 78 (5): 1037–1041 . Bibcode : 2009AnBeh..78.1037B . doi : 10.1016/j.anbehav.2009.07.027 . S2CID 53175225 . ↑ マリノ、ロリ;コルビン、クリスティーナ M. (2015)。 「考える豚:イエブタ(Sus domesticus)の認知、感情、性格に関する比較レビュー」 。 国際 比較 心理学ジャーナル 。28 (1)。doi : 10.46867 / ijcp.2015.28.00.04。ISSN 0889-3667 。 ↑ グラハム、パトリック (2001)。 骨相学:[心の謎を解き明かす ]。アメリカン・ホーム・トレジャーズ配給 。ISBN 978-0-7792-5135-3 OCLC 51477257 ↑ ラッセル、スチュアート;ノーヴィグ、ピーター(2003)。 人工知能:現代的アプローチ 。アッパーサドルリバー、ニュージャージー州:プレンティスホール/ピアソンエデュケーション 。ISBN 978-0-13-790395-5 。1 2ダーウィン、チャールズ ( 1981)[1871]。 『人間の由来と性淘汰』 (復刻 版)。プリンストン、ニュージャージー州:プリンストン大学出版局。145 ページ 。ISBN 978-0-691-02369-4 。↑ 参照:ダーウィン、チャールズ(1874) 「人間の由来と性選択」 (復刻版) 60 ページ。 上記で引用したダーウィン(1871)[ 58 ] と同じ引用で、 第2版(1874年)の初期復刻版のオンラインテキストの60ページにあります。 ↑ Jerison HJ; Barlow Horace Basil; Weiskrantz Lawrence (1985年2月13日) 「脳化としての動物の知能」 Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 308 (1135): 21– 35. Bibcode : 1985RSPTB.308...21J . doi : 10.1098/rstb.1985.0007 . PMID 2858875 .
参考文献 オールマン、ジョン・モーガン (1999)。進化する脳 。ニューヨーク:サイエンティフィック・アメリカン・ライブラリー。ISBN 978-0-7167-5076-5 。Foley, RA ; Lee, PC; Widdowson, EM; Knight, CD; Jonxis, JHP (1991). "ヒト科進化における脳化の生態とエネルギー". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 334 (1270): 223– 232. doi : 10.1098/rstb.1991.0111 . PMID 1685580 . ジェリソン、ハリー・J. (1976年1 月 )「古神経学と精神の進化」サイエンティフィック・アメリカン 234 (1):90-101。Bibcode :1976SciAm.234a..90J。doi:10.1038/scientificamerican0176-90。PMID 1251178 。 Russon, Ann E.; Begun, David R. 編 (2004). 『思考の進化:類人猿の知能の進化論的起源 』ケンブリッジ:ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-78335-4 。 トビアス・P・V(1971)。『ヒト科動物の進化における脳 』ニューヨークおよびロンドン:コロンビア大学出版局。ISBN 978-0-231-03518-7 。 ヴァン・シャイク、カレル(2006年4月 )「なぜ一部の動物はこんなに賢いの か?」サイエンティフィック・アメリカン 294 ( 4 ):64-71。Bibcode :2006SciAm.294d..64V。doi:10.1038/scientificamerican0406-64。PMID 16596881 。 (また、様々な出版物において、第16巻第2号 30~37ページとして引用されている。例えば、Wayback Machine に2021年2月24日に アーカイブされている。)Boddy, AM; McGowen, MR; Sherwood, CC; Grossman, LI; Goodman, M; Wildman, DE (2012年5月) 「哺乳類の脳化の比較分析により 、 類人猿と鯨類の脳のスケーリングに対する制約が緩和されたことが明らかになった」。 進化生物学ジャーナル。25 ( 5): 981–94。Bibcode : 2012JEBio..25..981B。doi : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02491.x。PMID 22435703。S2CID 35368663。 Dunbar RI (2007). "社会脳の進化". Science . 317 (5843). サイエンス誌: 1344–1347 . Bibcode : 2007Sci...317.1344D . doi : 10.1126/science.1145463 . PMID 17823343 . S2CID 1516792 . Decasien, AR (2017). "霊長類の脳の大きさは食生活によって予測されるが、社会性によって予測されない". Nature . 1 (5) 0112: 112. Bibcode : 2017NatEE...1..112D . doi : 10.1038/s41559-017-0112 . PMID 28812699 . S2CID 205564046 . Cairo O. (2011). 「認知の外部測定」 . Frontiers in Human Neuroscience . 5 : 108. doi : 10.3389/fnhum.2011.00108 . PMC 3207484 . PMID 22065955 . Herculano-Houzel S. (2017).人間の優位性:私たちの脳はいかにして驚異的なものになったか 。 ケンブリッジ、マサチューセッツ州:MIT Press。ISBN 978-0-262-53353-9 。
外部リンク 「mawint1」 。2011年1月4日にオリジナルからアーカイブされました。 「体質量と脳質量の関係 を示すグラフ」。brainmuseum.org 。Gould, Stephen Jay . "Bligh's Bounty" . monash.edu.au . 2001年7月9日時点の オリジナルよりアーカイブ。「脳化指数、クレイバーの法則、および統計的手法」 ヘルクラノ=ホウゼル、スザナ(2013)。人間の脳の何がそんなに特別なのか (ビデオ)。TEDトーク。