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頭足類/ ˈ s ɛ f ə l ə p ɒ d /は、イカ、タコ、コウイカ、オウムガイなど、軟体動物門頭足綱/ s ɛ f ə ˈ l ɒ p ə d ə / (ギリシャ語複数形κεφαλόποδες、kephalópodes ; "頭足") [ 3 ]に属する動物です。これらの海洋動物は、左右対称の体、目立つ頭部、原始的な軟体動物の足から変化した腕または触手 (筋性静水圧器) が特徴です。漁師は、頭足類が墨を噴射する共通の能力にちなんで、頭足類を「墨魚」と呼ぶことがあります。頭足類の研究は、軟体動物学の一分野であり、テウトロジーとして知られています。
頭足類はオルドビス紀に優勢となり、原始的なオウムガイ類がその代表例である。この綱には、遠縁の現存する2つの亜綱、すなわちタコ、イカ、コウイカを含む鞘形亜綱と、オウムガイ属およびアロナウティルス属を含むオウムガイ亜綱がある。鞘形亜綱では、軟体動物の殻は体内に取り込まれているか、あるいは存在しないが、オウムガイ亜綱では外殻が残っている。現在までに約800種の現生頭足類が確認されている。重要な絶滅分類群としては、アンモナイト類とベレムナイト類がある。現存する頭足類は、体長10mmのイディオセピウス・タイランディクス[4]から、現存する最大の無脊椎動物である体重700キログラムのダイオウイカ[ 5 ] [ 6 ]まで、大きさは様々である。
頭足類には800種以上の現存種が存在するが[ 7 ] 、新種は引き続き記載されている。絶滅した分類群は推定11,000種記載されているが、頭足類は体が柔らかいため化石化しやすいわけではない[ 8 ] 。
頭足類は地球上のすべての海洋に生息しています。淡水に耐えられる頭足類はいませんが、チェサピーク湾に生息するヒメイカ（Lolliguncula brevis）は、汽水に耐えられるという点で注目すべき部分的な例外です。[ 9 ]頭足類は複数の生化学的制約により淡水では生きられないと考えられており、4億年以上の歴史の中で完全に淡水域に進出したことはありません。[ 10 ]
頭足類は深海底から海面まで、海洋のほとんどの深さに生息しており、超深海帯でも発見されている。[ 11 ]その多様性は赤道付近で最も高く（多様性調査では北緯11度で網で約40種が捕獲された）、極に向かうにつれて減少する（北緯60度で捕獲されたのは約5種）。[ 12 ]
頭足類は無脊椎動物の中で最も知能が高いと広く考えられており、発達した感覚と大きな脳（腹足類よりも大きい）を持っています。[ 13 ]頭足類の神経系は無脊椎動物の中で最も複雑で[ 14 ] [ 15 ]、脳と体重の比率は恒温脊椎動物と変温脊椎動物の中間です。[ 12 ] : 14飼育下の頭足類は、水槽から這い出し、実験室の床を移動し、別の水槽に入って飼育下のカニを食べて、自分の水槽に戻ることが知られています。[ 16 ]
脳は軟骨性の頭蓋骨に保護されている。頭足類の外套膜の巨大な神経線維は、長年にわたり神経生理学の実験材料として広く使用されてきた。その大きな直径（髄鞘の欠如による）は、他の動物と比較して研究しやすい。[ 17 ]
多くの頭足類は社会性のある生き物で、同種から隔離されると、魚類と群れをなすことが観察されている種もある。[ 18 ]
頭足類の中には、最大50 メートル (160フィート)の距離を空中を飛ぶことができるものもいる。頭足類は特に空力的に優れているわけではないが、ジェット推進によってこのような驚異的な距離を達成している。生物が空中にいる間、漏斗から水が噴射され続ける。[ 19 ]これらの動物は、鰭と触手を広げて翼を形成し、体の姿勢で揚力を積極的に制御する。[ 20 ]ある種のTodarodes pacificus は、個々の触手の間に粘液膜を挟んで平らな扇形に触手を広げていることが観察されているが、[ 20 ] [ 21 ]別の種であるSepioteuthis sepioidea は、触手を円形に配置することが観察されている。[ 22 ]
頭足類は高度な視覚を持ち、平衡胞で重力を感知でき、さまざまな化学感覚器官を持っています。[ 12 ]： 34タコは腕を使って周囲を探り、奥行き知覚にも使用できます。[ 12 ]
ほとんどの頭足類は、捕食者や獲物を探知したり、互いにコミュニケーションをとったりするために視覚に頼っています。[ 23 ]その結果、頭足類の視覚は鋭敏です。訓練実験では、マダコが物体の明るさ、大きさ、形、水平または垂直方向を区別できることが示されています。形態学的構造により、頭足類の目はサメの目と同じ性能を発揮しますが、頭足類には角膜がなく、網膜が反転しているため、構造が異なります。 [ 23 ]頭足類の目は、光の偏光面にも敏感です。 [ 24 ]他の多くの頭足類とは異なり、オウムガイは視力が良くありません。オウムガイの目の構造は高度に発達していますが、固形レンズがありません。水が通過できる単純な「ピンホール」の目を持っています。視覚の代わりに、オウムガイは、採餌や潜在的な配偶者の発見または識別の主要な感覚として嗅覚を使用していると考えられています。
すべてのタコ[ 25 ]とほとんどの頭足類[ 26 ] [ 27 ]は色盲であると考えられています。鞘形頭足類（タコ、イカ、コウイカ）は単一の光受容体タイプを持ち、複数のスペクトルチャネルで検出された光子強度を比較して色を判断する能力がありません。カモフラージュするときは、色素胞を使用して、見ている背景に応じて明るさとパターンを変えますが、背景の特定の色に合わせる能力は、環境からの光を反射する虹色素胞や白色素胞などの細胞から来ている可能性があります。 [ 28 ]また、体全体で視覚色素を生成し、体から直接光レベルを感知している可能性があります。[ 29 ]キラキラ光るエノペイカ（Watasenia scintillans）で色覚の証拠が見つかっています。 [ 26 ] [ 30 ]同じオプシンをベースとするが、発色団として異なるレチナール分子を使用する3つの光受容体によって色覚が実現される。A1（レチナール）、A3（3-デヒドロレチナール）、A4（4-ヒドロキシレチナール）である。A1光受容体は緑青色（484 nm）に最も感度が高く、A2光受容体は青緑色（500 nm）に、A4光受容体は青色（470 nm）の光に最も感度が高い。[ 31 ]
2015年に、頭足類のスペクトル識別に関する新しいメカニズムが記述されました。これは、色収差（焦点距離の波長依存性）を利用することに基づいています。数値モデリングによると、色収差は、画像鮮明度が調節に依存することによって有用な色情報をもたらすことができます。頭足類の特異なオフアクシススリットと環状瞳孔の形状は、白色光をあらゆる方向に散乱させるプリズムとして機能することで、この能力を高めます。[ 32 ] [ 33 ]
2015年に、頭足類の色素胞が光感受性であることを示す分子レベルの証拠が発表されました。逆転写ポリメラーゼ連鎖反応（RT-PCR）により、オオヒレイカ（Doryteuthis pealeii）、コウイカ（Sepia officinalis）、およびコウイカ（Sepia latimanus）の網膜と皮膚にロドプシンとレチノクロムをコードする転写産物が存在することが明らかになりました。著者らは、これが頭足類の皮膚組織が光に反応するために必要な分子の組み合わせを持っている可能性を示す最初の証拠であると主張しています。[ 34 ]
タコやイカの中には平衡胞を使って音を感知するものもいるが、[ 35 ] [ 36 ]一般的に頭足類は聴覚を持たない。
ほとんどの頭足類は、光と相互作用する皮膚構成要素の集合体を持っています。これらには、虹色素胞、白色素胞、色素胞、そして（一部の種では）発光胞が含まれる場合があります。色素胞は、色と模様を作り出すために伸縮する有色色素細胞であり、驚くほど多様な方法で使用できます。[ 12 ] [ 34 ]周囲の環境に溶け込むカモフラージュを提供するだけでなく、一部の頭足類は生物発光し、下方に光を照射して、下に潜んでいる可能性のある捕食者から影を隠します。 [ 12 ]生物発光は細菌共生体によって生成され、宿主の頭足類はこれらの生物によって生成された光を感知することができます。[ 37 ]生物発光は獲物を誘引するためにも使用されることがあり、一部の種は色鮮やかなディスプレイを使用して、配偶者に印象を与えたり、捕食者を驚かせたり、あるいは互いにコミュニケーションをとったりします。[ 12 ]
頭足類は、色素胞が膨張または収縮することで、数ミリ秒で体色や模様を変えることができ、これは（種内および警告のための）信号伝達や能動的なカモフラージュのためである。 [ 12 ] [ 38 ]体色の変化は主に視覚入力に依存しているように見えるが、皮膚細胞、特に色素胞は、目とは独立して光を感知し、光条件に調整できるという証拠がある。[ 39 ]タコは、静止睡眠サイクルと活動睡眠サイクル中に皮膚の色と質感を変化させる。[ 40 ]
頭足類は色素胞を筋肉のように使うことができるため、皮膚の色を素早く変化させることができる。一般的に、沿岸に生息する種は外洋に生息する種よりも体色が強く、外洋に生息する種の機能は破壊的なカモフラージュに限定される傾向がある。[ 12 ]： 2これらの色素胞はタコの体全体に分布しているが、ジェット推進時に抵抗を減らすために体長を伸ばすのを制御する脳の同じ部分によって制御されている。そのため、ジェット推進中のタコは、脳が体長と色素胞の両方を制御することができないため、体が白くなることがある。[ 41 ]ほとんどのタコは、背景全体の複合色になるのではなく、視野内の特定の構造を模倣する。[ 42 ]
シルル紀にまで遡る頭足類の化石には、本来の体色の痕跡が発見されている。これらの直円錐形の個体は同心円状の縞模様を持ち、これはカモフラージュとして機能していたと考えられている。[ 43 ]デボン紀の頭足類は、機能が不明なより複雑な体色パターンを持つ。[ 44 ]
頭足類の殻を持たない亜綱である鞘形類（イカ、コウイカ、タコなど）は、色素を含む複雑な細胞である色素胞を持ち、急速に変化する色彩パターンを作り出すことができる。これらの細胞は、弾力性のある袋の中に色素を蓄え、その袋から見える色を作り出す。鞘形類は、細胞弾性嚢と呼ばれるこの袋の形状を変えることができ、それによって細胞の透明度と不透明度が変化する。頭足類は、異なる色の複数の色素胞を急速に変化させることで、驚くべき速さで皮膚の色を変えることができる。これは、白黒で物を見る生物にとって特に注目すべき適応である。色素胞には赤、黄、茶色の3つの色素しか含まれていないことが知られており、これだけでは全色スペクトルを作り出すことはできない。[ 45 ]しかし、頭足類には虹色素胞と呼ばれる細胞もあり、これは薄い層状のタンパク質細胞で、色素胞では作り出せない色を作り出すことができる方法で光を反射します。[ 46 ]虹色素胞の制御メカニズムは不明ですが、色素胞は神経経路によって制御されており、頭足類は複雑なディスプレイを調整することができます。色素胞と虹色素胞が協力して、幅広い色とパターンのディスプレイを作り出すことができます。
頭足類は、色素胞の色変化能力を利用してカモフラージュします。色素胞のおかげで、頭足類はサンゴ礁から砂地の海底まで、さまざまな環境に溶け込むことができます。色素胞の色変化は、静水圧運動によって成長および変形して皮膚の質感を変える上皮組織である乳頭と連携して機能します。色素胞は、擬態と色合わせという2種類のカモフラージュを行うことができます。擬態とは、生物が外見を変えて別の生物のように見えることです。イカのSepioteuthis sepioideaは、無害な草食性のブダイに外見を変えて、気づかない獲物に近づくことが記録されています。タコのThaumoctopus mimicusは、共生するさまざまな毒を持つ生物を模倣して捕食者を撃退することが知られています。[ 47 ]背景との調和において、頭足類は周囲の環境に似せるように外見を変え、捕食者から身を隠したり、獲物から身を隠したりします。頭足類の視覚は単色であることを考えると、他の生物を模倣し、周囲の外見に合わせる能力は注目に値します。
頭足類は、体色や模様の精密な制御を利用して、同種間および種内コミュニケーションの両方において複雑な信号表示を行います。体色は、運動や質感と連携して他の生物に信号を送るために使用されます。同種間では、これは潜在的な捕食者に対する警告表示として機能します。たとえば、タコの一種であるCallistoctopus macropusは、脅威を感じると、捕食者を驚かせるために、明るい赤褐色に白い斑点が散りばめられた高コントラスト表示になります。同種間では、体色の変化は、求愛行動と社会的コミュニケーションの両方に使用されます。コウイカは、オスからメスへの複雑な求愛行動を行います。また、メスをめぐる競争中にオス同士で行われる信号表示もあり、これらはすべて色素胞による体色表示の結果です。
頭足類の体色変化の進化については、2つの仮説がある。1つは、体色変化能力は社会的、性的、そして信号伝達機能のために進化したという仮説である。もう1つは、捕食者回避や忍び寄る狩りを促す選択圧によって最初に進化したという仮説である。
体色の変化が社会的選択の結果として進化したためには、頭足類の祖先の環境がいくつかの基準を満たしている必要がある。1つ目は、信号を伴う何らかの交尾儀式が存在する必要がある。2つ目は、明らかに高いレベルの性的選択を経験している必要がある。そして3つ目は、祖先が同種の受信者に見える性的信号を使用してコミュニケーションをとる必要がある。体色の変化が自然選択の結果として進化したためには、異なるパラメーターを満たす必要がある。1つ目は、集団内で体模様の表現型の多様性が必要である。また、その種は、獲物の識別に視覚に頼る捕食者と共存する必要がある。これらの捕食者は、動きやコントラストだけでなく色も検出できる高い視覚感度を持っている必要がある。また、彼らが占める生息地は、多様な背景を示す必要がある。[ 48 ]これらの仮説を検証するためにドワーフカメレオンで行われた実験では、体色変化能力の高いカメレオンの分類群は視覚的に目立つ社会的シグナルをより多く持っていたが、視覚的に多様な生息地から来たわけではなかったことが示され、体色変化能力は社会的シグナル伝達を促進するために進化し、カモフラージュは有用な副産物である可能性が高いことが示唆された。[ 49 ]頭足類ではカモフラージュが複数の適応目的で使用されるため、体色変化は一方の用途のために進化し、もう一方の用途は後に発達したか、あるいは両方のトレードオフを調整するために進化した可能性がある。
体色の変化は、アノール、カエル、軟体動物、多くの魚類、昆虫、クモなどの外温動物に広く見られる。[ 50 ]この体色の変化のメカニズムは、形態学的変化または生理学的変化のいずれかである。形態学的変化は、色素を含む細胞の密度の変化の結果であり、より長い期間をかけて変化する傾向がある。頭足類の系統で見られる生理学的変化は、通常、色素胞内の色素の移動の結果であり、細胞内の異なる色素の局在が変化する。この生理学的変化は、通常、形態学的変化に比べてはるかに短い時間スケールで起こる。頭足類は、神経による筋肉の制御を利用して色素胞の形態を変化させる、まれな生理学的体色変化の形態を持っている。この色素胞の神経制御は、頭足類と硬骨魚類の両方で収斂進化している。[ 51 ]
オウムガイ科とキリナ亜目に属するタコの種を除いて、[ 52 ]知られているすべての頭足類は、捕食者を混乱させるために暗いインクの雲を噴射できる墨袋を持っています。[ 25 ]この袋は、後腸の延長として始まった筋肉質の袋です。腸の下に位置し、肛門に開いており、その内容物（ほぼ純粋なメラニン）を噴射することができます。漏斗の基部に近いため、頭足類がジェット推進を使用する際に噴射された水によってインクが拡散されます。[ 25 ]噴射されたメラニンの雲は、通常、外套膜の別の場所で生成された粘液と噴射時に混ざり合い、濃い雲を形成し、煙幕のように捕食者の視覚（およびおそらく化学感覚）を阻害します。しかし、より洗練された行動が観察されており、頭足類は粘液含有量の多い雲を放出し、それが放出した頭足類にほぼ似ている（このおとりは擬態体と呼ばれる）。この戦略により、捕食者は素早く逃げる獲物ではなく、擬態体を攻撃することが多い。[ 25 ]詳細については、 「墨を吐く行動」を参照のこと。
頭足類の墨袋は「墨魚」という通称につながっており[ 53 ] 、以前はペンと墨の魚と呼ばれていた[ 54 ] 。
頭足類は閉鎖循環系を持つ唯一の軟体動物です。鞘形類は鰓心臓（鰓心臓とも呼ばれる）を2つ持ち、鰓の毛細血管を通して血液を送ります。その後、1つの全身心臓が酸素化された血液を体の残りの部分に送り出します。[ 55 ]
ほとんどの軟体動物と同様に、頭足類はヘモグロビンではなく、銅を含むタンパク質であるヘモシアニンを使って酸素を輸送します。そのため、頭足類の血液は脱酸素状態では無色で、酸素と結合すると青色になります。[ 56 ]酸素が豊富な環境や酸性の水ではヘモグロビンの方が効率的ですが、酸素が少ない環境や低温ではヘモシアニンの方が優位になります。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]ヘモシアニン分子はヘモグロビン分子よりもはるかに大きいため、ヘモグロビンの4個ではなく、96個のO2またはCO2分子と結合できます。しかし、1つの赤血球の表面に何百万個も付着しているヘモグロビンとは異なり、ヘモシアニン分子は血流中を自由に浮遊しています。[ 60 ]
頭足類は、生物の屋根に付いている鰓を通して水を押し出すことによって海水とガス交換を行う。[ 61 ]： 488 [ 62 ]水は鰓の外側から外套腔に入り、外套腔の入口が閉じる。外套が収縮すると、外套腔と漏斗の間にある鰓を通して水が押し出される。漏斗を通して排出される水は、ジェット推進の動力として利用される。呼吸がジェット推進と同時に使用されると、速度または酸素生成の大きな損失が予想される。[ 63 ] [ 64 ]他の軟体動物の鰓よりもはるかに効率的な鰓は、外套腔の腹面に付いている。[ 62 ]鰓の大きさと生活様式にはトレードオフがある。高速で移動するには、鰓は小さくなければならない。エネルギーが必要なときに水が素早く通過するため、鰓が小さいことが補われる。しかし、ほとんどの時間を海底をゆっくりと移動して過ごす生物は、移動のために体腔に大量の水を自然に流すことはありません。そのため、生物が静止しているときでも水が常に鰓を通過するようにする複雑なシステムとともに、より大きな鰓を持っています。[ 61 ]水の流れは、外套腔の放射状および環状筋の収縮によって制御されます。[ 65 ]
頭足類の鰓は、丈夫な繊維状タンパク質の骨格によって支えられています。ムコ多糖類がないことが、この基質を軟骨と区別する特徴です。[ 66 ] [ 67 ]鰓は排泄にも関与していると考えられており、NH4+ が海水中のK +と交換されます。 [ 62 ]
ほとんどの頭足類はジェット推進で移動できますが、これは魚が使用する尾推進に比べて非常にエネルギーを消費する移動方法です。[ 68 ]プロペラ駆動ウォータージェットの効率（つまりフルード効率）はロケットよりも高いです。[ 69 ]ジェット推進の相対効率は動物のサイズが大きくなるにつれてさらに低下します。幼生は幼体や成体よりもはるかに効率的です。[ 70 ]古生代以降、魚との競争により効率的な動きが生存に不可欠な環境が生まれたため、ジェット推進は後退し、鰭や触手が一定の速度を維持するために使用されるようになりました。[ 8 ]ジェット推進は決して唯一の移動手段ではありませんが、[ 8 ] : 208ジェットによって提供される停止と開始の動きは、特に獲物を捕らえたり捕食者を避けたりするときに、高速の瞬間的な動きを提供するのに役立ち続けています。[ 8 ]実際、頭足類は海洋無脊椎動物の中で最も速く、[ 12 ] :序文そしてほとんどの魚よりも速く加速することができます。[ 61 ]ジェットはヒレの動きによって補完されます。イカでは、ジェットが放出されるたびにヒレが羽ばたき、推力を増幅します。その後、ジェットの間はヒレが伸びます（おそらく沈むのを避けるため）。[ 70 ] 酸素化された水は外套腔を通って鰓に取り込まれ、この腔の筋肉の収縮によって、使用済みの水は外套膜のひだによって作られた下鼻孔を通して排出されます。この器官の後端と前端の大きさの違いが、生物が生成できるジェットの速度を制御します。[ 71 ]生物の速度は、動物の質量と形態が与えられた場合に正確に予測できます。[ 72 ]頭足類の動きは通常、水が下鼻孔を通って前方に押し出されるため後方ですが、方向を異なる方向に向けることである程度制御できます。[ 73 ]一部の頭足類は、この水の排出に伴って銃声のような破裂音を発し、潜在的な捕食者を威嚇する機能を持つと考えられている。[ 74 ]
頭足類は、成長するにつれて体サイズが大きくなり、生息する水の力学が変化するにもかかわらず、同様の推進方法を採用しています。そのため、幼生は鰭をあまり使用せず（レイノルズ数が低いと効率が低下する）、主にジェット推進で上方に推進しますが、大型の成体頭足類は効率が悪く、鰭に頼る傾向が強くなります。[ 70 ]
初期の頭足類は、オウムガイが今日行っているように、体を殻の中に引き込むことでジェットを生成していたと考えられています。 [ 75 ]オウムガイは漏斗の波動によってジェットを生成することもできます。このより遅い水の流れは、水から酸素を抽出するのに適しています。[ 75 ]静止しているとき、オウムガイは水から20%の酸素しか抽出できません。[ 63 ]オウムガイのジェット速度は鞘形類よりもはるかに遅いですが、その生成には筋肉とエネルギーが少なくて済みます。[ 76 ]頭足類のジェット推力は、主に漏斗の開口部の最大直径（またはおそらく漏斗の平均直径）[ 77 ] : 440と外套腔の直径によって制御されます。[ 78 ]開口部のサイズの変化は、中速域で最もよく使用されます。[ 77 ]達成される絶対速度は、頭足類が排出のために水を吸い込む必要があることによって制限されます。この吸入により、最大速度は毎秒体長の 8 倍に制限され、ほとんどの頭足類は漏斗を 2 回吹いた後にこの速度に到達できます。[ 77 ]水は、開口部だけでなく漏斗からも入ることで腔を満たします。[ 77 ]イカは、1 回のジェット噴射で腔内の流体の最大 94% を排出できます。[ 69 ]水の摂取と排出の急激な変化に対応するために、開口部は非常に柔軟で、サイズを 20 倍に変更できます。一方、漏斗の半径は、約 1.5 倍しか変化しません。[ 77 ]
タコの中には海底を歩くことができる種もいる。イカやコウイカは、外套膜の周りの筋肉のひだを波打たせることで、あらゆる方向に短距離を移動することができる。
ほとんどの頭足類は浮遊する（つまり、中性浮力またはそれに近い浮力を持つ。実際、ほとんどの頭足類は海水より約 2～3% 密度が高い[ 18 ]）が、その方法は様々である[ 68 ] 。オウムガイ のように外套膜と殻の間の隙間にガスを拡散させるものもあれば、腎臓からより純粋な水を滲み出させて体腔からより密度の高い塩水を押し出すものもある[ 68 ] 。また、魚類のように肝臓に油を蓄積するものもいる[ 68 ] 。さらに、タコの中には、体内の化学組成において硫酸イオンの代わりに軽い塩化物イオンを含むゼラチン質の体を持つものもいる[ 68 ] 。
イカは頭足類の中で負の浮力の主な影響を受ける種である。負の浮力とは、一部のイカ、特に生息深度が比較的浅いイカは、垂直方向の位置を積極的に調整する必要があることを意味する。つまり、同じ深度を維持するために、ジェット噴射や波動などによってエネルギーを消費しなければならない。そのため、多くのイカの移動コストは非常に高い。とはいえ、深海に生息するイカやその他の頭足類は、より中性浮力を持つ傾向があり、深度を調整する必要がなくなり、運動効率が向上する。[ 79 ] [ 63 ]
マクロトリトプス・デフィリッピ（Macrotritopus defilippi）、すなわち砂地性タコは、捕食者を避けるために、砂地性ヒラメBothus lunatusの体色と泳ぎ方を真似しているのが観察された。タコは体を平たくして腕を後ろに引くことでヒラメと同じように見え、同じ速度と動きで移動することができる。[ 80 ]
Ocythoe tuberculataとHaliphron atlanticusの 2 種の雌は、真の浮き袋を進化させている。[ 81 ]
頭足類の2つのカテゴリー、タコとイカは、同じクラスに属しているにもかかわらず、動き方が大きく異なります。タコは一般的に活発に泳ぐとは見なされておらず、水中を長距離泳ぐ代わりに海底を漁っていることが多いです。一方、イカは長距離を移動することが知られており、中には 2.5 ヶ月で2,000kmも移動するものもいて、平均速度は 毎秒体長の0.9倍です。[ 82 ]動き方と効率の違いには、解剖学的構造という大きな理由があります。
タコとイカはどちらも外套膜（上記参照）を持ち、呼吸とジェット噴射による移動に利用されます。ただし、外套膜の構成は両科で異なります。タコの外套膜は、縦走筋、放射筋、環状筋の3種類の筋肉で構成されています。縦走筋はタコの体長に平行に走り、ジェット噴射中、外套膜の長さを一定に保つために使用されます。縦走筋は筋肉であるため、タコはジェット噴射中に縦走筋を積極的に収縮させて外套膜の長さを一定に保つ必要があることがわかります。放射筋は縦走筋に垂直に走り、外套膜の壁を厚くしたり薄くしたりするために使用されます。最後に、環状筋はジェット噴射の主要な作動筋として使用されます。環状筋は外套膜を取り囲む筋帯で、腔を拡張/収縮させます。これら3種類の筋肉はすべて協調して働き、推進機構としてジェット噴射を生成します。[ 82 ]
イカにはタコのような縦方向の筋肉はありません。代わりに、被膜があります。[ 82 ]この被膜はコラーゲンの層でできており、外套膜の上部と下部を覆っています。被膜は筋肉ではなくコラーゲンでできているため、筋肉の対応する部分よりもはるかに強い硬い物体です。これにより、イカはジェット推進で泳ぐのに有利になります。この硬さにより、外套膜を同じ大きさに保つために筋肉を曲げる必要がありません。さらに、被膜はイカの外套膜の壁の厚さのわずか1%しか占めていませんが、タコでは縦方向の筋繊維が外套膜の壁の厚さの最大20%を占めています。[ 82 ]また、被膜の硬さにより、イカの放射状筋はより強く収縮することができます。
外套膜はイカのコラーゲンが存在する唯一の場所ではありません。コラーゲン繊維は外套膜の他の筋繊維全体に分布しています。これらのコラーゲン繊維は弾性体として機能し、「コラーゲンスプリング」と呼ばれることもあります。[ 82 ]その名の通り、これらの繊維はバネのように機能します。外套膜の放射状筋と環状筋が収縮すると、収縮が生物の前進運動に効率的でなくなる点に達します。そのような場合、過剰な収縮はコラーゲンに蓄えられ、ジェットの終わりに外套膜の膨張を効率的に開始または促進します。いくつかのテストでは、コラーゲンは筋肉活動が開始される最大50ms前に外套膜の圧力を上昇させ始めることができることが示されています。[ 82 ]
イカとタコのこうした解剖学的差異は、イカが魚類と同程度に泳ぐことができる一方で、タコは通常、二足歩行、這いずり、ジェット噴射をしない遊泳など、海底で他の形態の移動に頼っている理由を説明するのに役立つ。[ 83 ]
オウムガイは、真の外殻を持つ現存する唯一の頭足類です。しかし、すべての軟体動物の殻は外胚葉（胚の外層）から形成されます。たとえば、コウイカ（Sepia spp.）では、胚発生期に外胚葉の陥入が形成され、成体では内部に殻（コウイカの甲）が形成されます。 [ 84 ]イカ[ 84 ]やタコ[ 85 ]のキチン質のグラディウスについても同様です。 キバナダコ類は弓形の軟骨性の鰭支柱を持ち、[ 86 ]これは「殻の痕跡」または「グラディウス」と呼ばれることもあります。[ 87 ]インキリナ類は、一対の棒状の針状突起を持つか、内部の殻の痕跡がなく、[ 88 ]一部のイカもグラディウスを欠いています。[ 89 ]殻を持つ鞘形類は、系統群も側系統群も形成しない。[ 90 ]スピルラの殻は有機構造として始まり、その後非常に急速に鉱物化される。[ 91 ]「失われた」殻は、炭酸カルシウム成分の再吸収によって失われる可能性がある。[ 92 ]
アルゴナウタ属のタコのメスは、紙のように薄い特殊な卵嚢を分泌し、その中に身を潜めます。これは一般的に「殻」と呼ばれていますが、動物の体には付着しておらず、進化的に独立した起源を持っています。
殻を持つ頭足類の中で最大のグループであるアンモナイトは絶滅していますが、その殻は化石として非常に多く発見されています。アンモナイトは古生代と中生代に繁栄しました。その特徴的な螺旋状の殻は、世界中の堆積岩から発見され、その後、多くの人工物にも見られます。
炭酸塩の沈着によって鉱物化した殻が形成されるのは、有機殻基質の酸性度に関係しているようです（軟体動物の殻を参照）。殻を形成する頭足類は酸性基質を持ち、イカのグラディウスは塩基性基質を持っています。[ 93 ]頭足類の外壁の基本的な構造は、外側の（球状）柱状層、層状（真珠層）層、内側の柱状層です。各層の厚さは分類群によって異なります。[ 94 ]現代の頭足類では、炭酸カルシウムはアラゴナイトです。他の軟体動物の殻やサンゴの骨格と同様に、目に見える最小単位は不規則な丸い顆粒です。[ 95 ]
頭足類は、その名の通り、頭部から口の周りに伸びる筋肉質の付属肢を持っています。これらは摂食、移動、さらには生殖にも使用されます。鞘形類では8対または10対あります。コウイカやイカなどの十脚類は5対あります。長い方の2対は「触手」と呼ばれ、獲物を捕らえるのに積極的に関わっています。[ 1 ] : 225これらは急速に伸びることができます（わずか15ミリ秒[ 1 ] : 225）。ダイオウイカでは、長さが8メートルに達することもあります。先端は幅広で吸盤で覆われた棍棒状になっている場合があります。[ 1 ] : 225短い方の4対は「腕」と呼ばれ、捕らえた生物を保持したり操作したりするのに関わります。[ 1 ] : 225これらにも口に最も近い側に吸盤があり、獲物をしっかりと保持するのに役立ちます。[ 1 ] : 226タコ類は、その名の通り、吸盤で覆われた腕が4対しかありませんが、発生異常によって腕の数が変化することがあります。[ 96 ]
触手は、太い中心神経索（各吸盤を独立して制御できるように太くなければならない）[ 97 ]と、それを囲む環状筋と放射状筋から構成される。触手の体積は一定に保たれるため、環状筋を収縮させると半径が小さくなり、長さが急速に増加する。通常、幅を23%減少させることで70%の長さが増加する。[ 1 ]： 227短い腕にはこの機能がない。
触手の大きさは口腔の大きさと関係がある。大きくて強い触手は獲物をしっかりと保持し、少しずつかじり取ることができる。より多くて小さな触手の場合は獲物を丸ごと飲み込むため、口腔はより大きくなければならない。[ 98 ]
外殻を持つオウムガイ類（オウムガイ属とアロナウティルス属）は、触手と呼ばれる指状の付属肢を約90本持っており、吸盤はないが粘着性があり、部分的に伸縮可能である。
現存する頭足類はすべて2つの部分からなる嘴を持ちます。[ 12 ] : 7ほとんどの頭足類は歯舌を持っていますが、ほとんどのタコでは歯舌は退化しており、スピルラ属では全くありません。[ 12 ] : 7 [ 99 ] : 110頭足類は触手で獲物を捕らえ、口に引き込んで少しずつかじって食べます。[ 25 ]頭足類は毒性のある消化液の混合物を持っており、その一部は共生藻類によって作られ、口にくわえた捕獲した獲物に唾液腺から噴射します。この消化液は獲物の肉を骨や殻から分離します。[ 25 ]唾液腺の先端には小さな歯があり、それを生物に突き刺して内部から消化することができます。[ 25 ]
消化腺自体はかなり短い。[ 25 ]消化腺には4つの要素があり、食物は嗉嚢、胃、盲腸を通過してから腸に入ります。消化の大部分と栄養素の吸収は、肝臓とも呼ばれる消化腺で行われます。栄養素と老廃物は、消化腺と胃と盲腸の接合部をつなぐ一対の接続部を介して腸と消化腺の間で交換されます。[ 25 ]消化腺の細胞は、色素を含む排泄化学物質を腸の内腔に直接放出し、それが粘液と結合して長い暗い糸として肛門から排出され、漏斗から吐き出された水の助けを借りて排出されます。[ 25 ]頭足類は摂取した重金属を体組織に濃縮する傾向があります。[ 100 ]しかし、タコの腕は、頭足類特有の化学触覚受容体（CR）のファミリーを使用して、「触覚による味覚」システムとして機能します。[ 101 ]
頭足類の歯舌は、最大9本の歯[ 102 ]（化石種では13本）からなる複数の対称的な列で構成されています[ 103 ] 。この器官は、一部のタコ種では縮小または痕跡的であり、スピルラ属では存在しません[ 103 ]。歯は、同形歯（つまり、列全体で形が同じ）、異形歯（それ以外の場合）、または櫛歯（櫛状）のいずれかです[ 103 ] 。歯の高さ、幅、および尖頭の数は、種によって異なります[ 103 ]。歯のパターンは繰り返されますが、各列は前の列と同一ではない場合があります。たとえば、タコでは、5列ごとに配列が繰り返されます[ 103 ]。: 79
頭足類の歯舌は、オルドビス紀に遡る化石堆積物から知られています。[ 104 ]歯舌は通常、頭足類の体腔内に保存され、大顎と一体化していることが多いですが、必ずしもそうとは限りません。[ 105 ]メイソンクリークでは、さまざまな環境で多くの歯舌が保存されています。[ 106 ]歯舌は、たとえ化石として保存されていても、岩石が適切な方法で風化してひび割れなければ露出しないため、通常は検出が困難です。たとえば、歯舌は43属あるアンモナイトのうち9属でしか見つかっておらず、[ 107 ]アンモナイト以外の形態ではさらに稀で、中生代以前の種で歯舌を持つのはわずか3種だけです。[ 104 ]
ほとんどの頭足類は、1対の大きな腎管を持っています。濾過された窒素性老廃物は、鰓心臓の心膜腔で生成され、それぞれの鰓心臓は狭い管で腎管に接続されています。この管は排泄物を膀胱のような腎嚢に送り込み、濾液から余分な水分を再吸収します。側大静脈のいくつかの突起が腎嚢に突き出ており、鰓心臓の拍動に合わせて絶えず膨張と収縮を繰り返します。この動作は、分泌された老廃物を嚢に送り込み、孔を通して外套腔に放出するのに役立ちます。[ 108 ]
オウムガイは珍しいことに4つの腎管を持ち、そのどれもが心膜腔とは繋がっていない。
アンモニアの取り込みは、陸生軟体動物やその他の非軟体動物系統の殻形成に重要である。[ 109 ]タンパク質（つまり肉）は頭足類の食餌の主要成分であるため、大量のアンモニウムイオンが老廃物として生成される。この過剰なアンモニウムの放出に関与する主な器官は鰓である。[ 110 ]殻を持つ頭足類であるオウムガイとコウイカでは、窒素を使用して殻にガスを充填し浮力を高めるため、放出速度が最も低い。 [ 110 ]他の頭足類も同様の方法でアンモニウムを使用し、イオン（塩化アンモニウムとして）を貯蔵して全体の密度を下げ、浮力を高める。[ 110 ]
頭足類は多様な種からなるグループですが、成長速度が速く寿命が短いなど、共通の生活史特性を持っています。[ 111 ] Stearns (1992) は、生存可能な子孫をできるだけ多く産むためには、産卵イベントは生物の生態学的環境要因に依存すると示唆しました。タコなどを除いて、ほとんどの頭足類は子孫に親の世話をしません。タコは子孫の生存率を高めるのに役立ちます。[ 111 ]海洋生物の生活環は、さまざまな環境条件の影響を受けます。[ 112 ]頭足類の胚の発達は、温度、酸素飽和度、汚染、光強度、塩分によって大きく影響を受ける可能性があります。[ 111 ]これらの要因は、胚の発達速度と胚の孵化の成功に重要です。餌の入手可能性も頭足類の生殖周期において重要な役割を果たします。食物の制限は、産卵のタイミングだけでなく、その機能や成長にも影響を与える。[ 112 ]産卵の時期と産卵は海洋生物種によって異なり、水温と相関関係があるが、浅瀬の頭足類は、子孫が暖かい水温で孵化するように、寒い月に産卵する。繁殖は数日から1ヶ月続くことがある。[ 111 ]
性的に成熟し成体サイズになった頭足類は産卵と繁殖を始める。遺伝物質が次の世代に伝達された後、ほとんどの種の成体頭足類はその後死ぬ。[ 111 ]雄と雌の頭足類の性成熟は、生殖腺と付属腺の肥大によって内部から観察できる。[ 113 ]交尾は雌の性成熟の指標としては不十分である。雌は生殖的に完全に成熟していなくても精子を受け取り、卵子を受精させる準備ができるまでそれを貯蔵することができる。[ 112 ]雄は性的に成熟した雌をめぐる競争よりも、未成熟な雌がいる場合の交尾前の競争においてより攻撃的である。[ 114 ]ほとんどの頭足類の雄は、雌の外套腔に精子を移すことができる腕の先端である交接肢を発達させる。すべての種が交接肢を使用するわけではないが、例えば、成体のオウムガイは肉穂花序を放出する。[ 115 ]深海に生息する一部の雄イカは、体長よりも長い陰茎を進化させており、これは自由生活動物の中で最も長い陰茎である。これらの雄は、雌の体のどこにでも精包を付着させると考えられている。[ 116 ]雌の性的成熟の指標は、交尾相手を引き付けるための腕の発光器の発達である。[ 117 ]
頭足類は放卵する種ではない。受精の過程で、雌は体外受精によって雄から提供された精子を使用する。体内受精はタコにのみ見られる。[ 113 ]交尾の開始は、雄が雌を捕まえて腕を雌に巻き付け、種によって「雄と雌の首」の位置または口と口の位置をとることから始まる。その後、雄は外套膜を数回収縮させて精子を放出し、受精の過程を開始する。[ 118 ]頭足類はしばしば複数回交尾し、これにより雄は以前に交尾した雌とより長く交尾し、外套膜の収縮回数がほぼ3倍になる。[ 118 ]卵の受精を確実にするために、雌の頭足類は卵のゼラチン層を通して精子を誘引するペプチドを放出し、精子を誘導する。雌の頭足類は卵を塊状に産む。それぞれの卵は、水中に放出されたときに発生中の胚の安全を確保するための保護膜で構成されています。頭足類の種によって繁殖戦略は異なります。太平洋オクトパスでは、大きな卵が巣穴に産み付けられ、すべての卵を産むのに数日かかることがよくあります。[ 113 ]卵が放出され、通常は保護された基質に付着すると、雌は通常すぐに死にますが、タコや一部のイカはその後卵の世話をします。[ 113 ] [ 119 ] [ 120 ]日本のトビイカのような他の種は、わずかに密度が異なる水層の境界面に浮かぶ中性浮力の卵塊を産み付けます[ 121 ]、または雌は卵を運びながら泳ぎ回ります。[ 122 ]ほとんどの種は一回繁殖（死ぬ前に一度だけ繁殖する）であり、知られている唯一の例外はコウモリダコ、コビトマキダコ、オウムガイで、これらは複数回繁殖する。[ 123 ] [ 124 ]頭足類の一部の種では、卵塊は粘液状の粘着物質によって基質に固定される。これらの卵は、早期孵化を防ぐ高張液である卵黄膜液（PVF）で膨張している。[ 125 ]受精卵塊は産卵深度に応じて中性浮力を持つが、砂、サンゴの基質、海藻などの基質中にも見られることがある。[ 112 ]これらの種は子孫の親による世話をしないため、雌は胚を捕食者から隠すために卵嚢にインクを注入することがある。[ 112 ]
ほとんどの頭足類は攻撃的な性行為を行う。雄のカプセル鞘にあるタンパク質がこの行動を刺激する。また、雄同士の攻撃も行い、その場合、体格の大きい雄が優勢となる傾向がある。[ 111 ]雌が近くにいると、雄は互いに絶えず突進し、腕を振り回す。どちらの雄も後退しない場合、腕を後ろに伸ばして口を露出し、腕の先端を噛み合う。[ 126 ]交尾競争中、雄はフラッシングと呼ばれる技術にも参加する。この技術は、雌と交尾しようとする2番目の雄が使用する。フラッシングは、最初の交尾者が口腔内に置いた精包を、口腔内に水を強制的に送り込むことによって除去する。[ 111 ]雄が行うもう1つの行動は、スニーカー交尾または擬態である。体格の小さい雄は、攻撃性を減らすために雌の行動に自分の行動を調整する。この技術を使用することで、体格の大きい雄が別の雄に気を取られている間に卵を受精させることができる。[ 126 ]この過程で、スニーカーオスは滴状の精子を精子貯蔵嚢に素早く挿入する。[ 127 ]
コウイカ類では、メスが特定のオスを他のオスよりも好むという配偶者選択が見られるが、好まれるオスの特徴は不明である。[ 111 ]メスは視覚的な手がかりではなく嗅覚的な手がかりによってオスを拒否するという仮説がある。[ 111 ]いくつかの頭足類は多夫性であり、複数のオスの精包を受け入れて貯蔵する。これはDNAフィンガープリンティングによって確認されている。[ 118 ]メスは腕に卵を抱えている間は交尾の試みを受け入れない。メスは2つの場所に精子を貯蔵することができる。(1)最近交尾したオスが精包を置く口腔、(2)以前のオスの精子パッケージを貯蔵する内部精子貯蔵器。[ 111 ]精包の貯蔵は精子競争を引き起こし、メスがどの配偶者が卵を受精させるかを制御することになる。この種の競争を減らすために、オスは配偶者の保護や追い払いなどの攻撃的な行動を発達させる。[ 111 ]ハパロクラエナ・ルヌラタ、またはヒョウモンダコは、オスとメスの両方と容易に交尾する。[ 128 ]
さまざまな海洋生物において、近縁種では雌が雄よりも大きいことが観察されている。ブランケットオクトパスなどの一部の系統では、雄は構造的にどんどん小さくなり、「矮小化」という用語に似ており、矮小化した雄は通常、低密度で発生する。[ 129 ]ブランケットオクトパスの雄は性的進化矮小化の一例であり、雌は雄の10,000～40,000倍大きくなり、卵の孵化直後から雄と雌の性比を区別することができる。[ 129 ]
頭足類の卵は直径1～30mmと、大きさに幅がある 。[ 130 ]受精卵は最初に分裂して一方の極に生殖細胞の円盤を形成し、卵黄は反対側の極に残る。生殖円盤は成長して卵黄を包み込み、最終的に吸収して胚を形成する。触手と腕は、他の軟体動物では足がある体の後部に最初に現れ、その後頭部に向かって移動する。[ 108 ] [ 131 ]
頭足類の漏斗は頭頂部に発達し、口は反対側の面に発達する。[ 61 ]： 86初期の胚発生段階は、祖先の腹足類と現生の単板類を彷彿とさせる。[ 131 ]
殻は外胚葉から有機骨格として発達し、その後鉱物化される。[ 84 ]内部殻を持つコウイカでは、外胚葉が陥入し、その孔は有機骨格が沈着する前に塞がれる。[ 84 ]
孵化までの期間は非常にばらつきがあり、暖かい水域の小さな卵は孵化が最も早く、わずか数日で新生仔が出現することもある。冷たい水域の大きな卵は孵化までに1年以上かかることもある。[ 130 ]産卵から孵化までの過程はすべての種で同様の軌跡をたどるが、主な変動要因は幼生が利用できる卵黄の量と、それが胚に吸収される時期である。[ 130 ]
他のほとんどの軟体動物とは異なり、頭足類には形態的に明確な幼生期がありません。代わりに、鞘形類の幼生はパラ幼生として知られています。パラ幼生は、タコ目とツチウシ目（鞘形類の現代的な定義を構成する）のメンバーでのみ観察されています。 [ 132 ] [ 133 ]対照的に、孵化したばかりのオウムガイは、成体のミニチュアに似ているため、特定の専門用語で呼ばれていません。 [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ]生まれたばかりの頭足類は、獲物との遭遇を利用して戦略を洗練させながら、すぐに狩りの方法を学びます。[ 130 ]
頭足類の進化に関する従来の見解では、頭足類は後期カンブリア紀に単板類に似た祖先[ 138 ]から進化し、湾曲した先細りの殻を持ち[ 139 ] 、腹足類（カタツムリ）と近縁であったとされている[ 140 ] 。初期の殻を持つ頭足類であるプレクトロノセラスが一部の腹足類と類似していることが、この見解を支持する根拠として用いられた。水管の発達により、これらの初期の形態の殻はガスで満たされ（浮力を持つ）、動物が床を這っている間、殻を支え、直立させることができたと考えられ、水管を持たないナイトコヌスなどの推定上の祖先から真の頭足類が分離された。[ 140 ]中性または正の浮力（つまり浮く能力）は後に現れ、続いてプレクトロノケリダ類で遊泳が起こり、最終的にはより進化した頭足類でジェット推進が起こった。[ 141 ]
アバロン半島で発見された初期カンブリア紀の化石と思われるものが、先カンブリア紀起源の遺伝子データと一致している。[ 142 ]しかし、この標本は後にキメラ化石であることが判明した。[ 143 ]
2010年、一部の研究者は、殻を持たず、「派生的な」頭足類のようにジェット推進を持っていたと思われるネクトカリス・プテリクスが最古の頭足類であると提唱し、頭足類の特徴が発達した順序の問題を複雑にした。 [ 144 ]しかし、他のほとんどの研究者は、ネクトカリスが実際に頭足類、あるいは軟体動物であったかどうかさえ疑っており、[ 145 ] [ 146 ] 2025年の研究では、それが現代のヤムシ類（ヤムシ）の近縁種であることが明確に判明した。 [ 147 ]
初期の頭足類は食物連鎖の頂点に近い捕食者であったと考えられている。[ 25 ]カンブリア紀後期の大量絶滅により多くのラディオドント類が姿を消した後、他の動物が捕食ニッチを利用できるようになりました。[ 148 ]オルドビス紀には、原始的な頭足類は多様化の波を経験し[ 149 ] 、古生代と中生代の海で多様かつ優勢になりました。[ 150 ]
古生代初期には、その生息範囲ははるかに限定されており、主に低緯度の浅い棚の亜沿岸域に限定され、通常はスロンボライトと関連して出現した。[ 151 ]オルドビス紀が進むにつれて、より遠洋的な習性が徐々に採用された。[ 151 ]深海性頭足類はまれではあるが、下部オルドビス紀に発見されているが、高緯度海域に限られている。[ 151 ] 中期オルドビス紀には、より深い水に伴う圧力に耐えられるほど強い隔壁を持つ最初の頭足類が現れ、100～200mを超える深さに生息できるようになった 。[ 149 ]殻の巻き方向は、系統の将来の成功にとって極めて重要であることが証明されるだろう。内腹巻きでは、まっすぐな殻でしか大きなサイズを得ることができなかったのに対し、外腹巻き（最初はかなりまれだった）では、化石記録でおなじみの螺旋が発達し、それに伴う大きなサイズと多様性が生まれた。[ 152 ]（内腹巻きとは、腹側または下側が縦方向に凹面（腹部が内側）になるように殻が湾曲していることを意味する。外腹巻きとは、腹側が縦方向に凸面（腹部が外側）になるように殻が湾曲しており、漏斗が殻の下の後ろを向いていることを意味する。）[ 152 ]
鞘形類（ほとんどの現生頭足類を含む）の祖先と現生オウムガイの祖先は、4億7000万年以上前のオルドビス紀前期のフロイアン期までに分岐した。[ 151 ] [ 153 ]デボン紀から三畳紀にかけての正円錐類のグループであるバクトリティダは、鞘形類とアンモノイドを除いて側系統群であると広く考えられており、つまり後者のグループはバクトリティダの中から生じた。[ 154 ]： 393デボン紀の初め頃に鞘形類とアンモノイドの多様性の増加が観察され、魚類の多様性の著しい増加と一致する。これは、2つの派生グループの起源を表している可能性がある。[ 154 ]
現代の頭足類のほとんどとは異なり、古代の頭足類のほとんどは保護用の殻を持っていた。これらの殻は当初は円錐形だったが、後に現代のオウムガイ類に見られるような湾曲したオウムガイ型へと進化した。
魚類との競争圧力により、殻を持つ種はより深い水域へと追いやられ、殻の喪失という進化的な圧力が働き、現代の鞘形類が出現したと考えられている。この変化は浮力の喪失に伴う代謝コストの増加をもたらしたが、浅瀬への再定着を可能にした。[ 140 ]： 36しかし、一部の直線状の殻を持つオウムガイ類はベレムナイトへと進化した。殻の喪失は、機動性を高めるための進化的な圧力の結果、より魚類のような習性になった可能性もある。[ 1 ]： 289
頭足類の付属肢の発生起源については議論が続いています。[ 155 ] 20世紀半ばまでは、「腕が頭である」という仮説が広く受け入れられていました。この理論では、頭足類の腕と触手は腹足類の頭部付属肢に似ていることから、相同構造である可能性が示唆されています。頭足類の付属肢は口の周りを囲んでいるため、論理的には胚の頭部組織から派生したと考えられます。[ 156 ]しかし、1928年にアドルフ・ネーフによって提唱された「腕が足である」という仮説がますます支持されるようになりました。[ 155 ]例えば、オウムガイの肢芽の運命マッピングでは、肢芽は「足」の胚組織から発生することが示されています。[ 131 ]
頭足類のゲノム全体の配列決定は、DNAの長さと反復性のため、研究者にとって依然として困難な課題となっている。[ 157 ]頭足類のゲノムの特徴は、当初、ゲノム全体の重複の結果であると仮説が立てられていた。カリフォルニア二点タコのゲノム全体の配列決定後、ゲノムは他の海洋無脊椎動物と同様のパターンを示し、ゲノムへの重要な追加は頭足類に特有であると考えられた。ゲノム全体の重複の証拠は見つからなかった。[ 158 ]
カリフォルニア二点タコのゲノム内には、2 つの遺伝子ファミリーの相当な複製が存在する。重要なことに、拡大した遺伝子ファミリーは、これまで脊椎動物内でのみ複製挙動を示すことが知られていた。[ 158 ]最初の遺伝子ファミリーは、神経発達に関与するプロトカドヘリンとして同定された。プロトカドヘリンは、シナプス特異性に不可欠な細胞接着分子として機能する。脊椎動物におけるプロトカドヘリン遺伝子ファミリーの複製メカニズムは、遺伝子座からの複雑なスプライシング、つまり切断と貼り付けに起因する。カリフォルニア二点タコの配列決定後、研究者らは、頭足類のプロトカドヘリン遺伝子ファミリーがタンデム遺伝子重複によりゲノム内で拡大していることを発見した。プロトカドヘリン遺伝子の異なる複製メカニズムは、脊椎動物と無脊椎動物におけるプロトカドヘリン遺伝子拡大の独立した進化を示している。[ 158 ]個々の頭足類プロトカドヘリン遺伝子の解析は、頭足類の種間で独立した進化があったことを示している。プロトカドヘリン遺伝子ファミリーが拡大した海岸イカの一種であるDoryteuthis pealeii は、カリフォルニアフタホシダコの遺伝子ファミリーとは大きく異なり、頭足類内での種分化以前には遺伝子拡大は起こらなかったことを示唆している。遺伝子拡大のメカニズムは異なるものの、フタホシダコのプロトカドヘリン遺伝子はイカよりも脊椎動物に類似しており、収斂進化のメカニズムを示唆している。C 2 H 2として知られる第 2 の遺伝子ファミリーは、亜鉛転写因子として機能する小さなタンパク質である。C 2 H 2 は、細胞内の DNA、RNA、およびタンパク質の機能を調節することが知られている。[ 157 ]
配列決定されたカリフォルニアツースポットオクトパスのゲノムも、転移因子の存在と転移因子の発現が顕著であることを示した。海洋脊椎動物における転移因子の役割はまだ比較的不明であるが、神経系組織における転移因子の顕著な発現が観察されている。[ 159 ]脊椎動物で行われた研究では、ショウジョウバエDrosophila melanogaster の発生中の転移因子の発現がニューロン間のゲノム多様性を活性化した。[ 160 ]この多様性は、哺乳類の記憶と学習の向上と関連付けられている。転移因子とニューロン機能の向上との関連性は、頭足類の観察された知能、記憶、機能についての洞察を提供する可能性がある。[ 159 ]
研究者たちはロングリードシーケンスを用いて頭足類のゲノムを解読し、それらがかき混ぜられ、混ざり合っていることを発見した。遺伝子は他の何千もの種の遺伝子と比較され、イカとタコの間では3つ以上の遺伝子のブロックが共存していたが、他の動物では遺伝子のブロックが一緒に見つからなかった。これらのグループの多くは神経組織にあり、知能を適応させた過程を示唆している。[ 161 ] [ 162 ]
Whalen & Landman (2022) による現存する頭足類の系統発生のおおよそのコンセンサスを系統樹に示します。[ 163 ]鉱物化した分類群は太字で示されています。
頭足類の内部系統発生は制約するのが難しい。多くの分子技術が採用されているが、得られた結果は矛盾している。[ 90 ] [ 164 ]オウムガイは外群とみなされる傾向があり、Vampyroteuthis は他のイカの外群を形成する。しかし、ある分析では、オウムガイ類、タコ類、およびツノガイ類は多分岐としてプロットされる。[ 90 ]一部の分子系統樹では、鉱化鞘形類 ( Spirula、Sepia、およびMetasepia ) をクレードとして回復しないが、他の分子系統樹では、このより節約的に見えるクレードを回復し、Spirula は三畳紀末以前に分岐したと思われるクレードでSepiaおよびMetasepiaの姉妹群となる。 [ 165 ] [ 166 ]
系統分岐の分子推定値は様々である。統計的に信頼性の高い推定値の一つでは、オウムガイはタコから4億1500万± 2400万年前 に分岐したとされている。[ 167 ]
ここで提示する現生頭足類の分類は、主にCurrent Classification of Recent Cephalopoda (2001年5月) に基づいており、化石頭足類については、Arkell et al. 1957、Teichert and Moore 1964、Teichert 1988、およびその他の文献に基づいている。3つの亜綱は伝統的なもので、Batherによって認識された頭足類の3つの目に対応している。[ 168 ]
頭足綱（†は絶滅したグループを示す）
その他の分類法は、主に十脚類の様々な目がどのように関連しているか、またそれらが目であるべきか科であるべきかという点で異なっている。
これは、『無脊椎動物古生物学論』のK部とL部に記載されている分類を組み合わせた、より古い分類体系であり、後の分類体系の基礎を形成し、その大部分が引き継がれている。
オウムガイ類全般（Teichert and Moore、1964）は、以下の順序で配列されています。
古生代アンモナイト類（ミラー、ファーニッシュ、シンデウォルフ、1957年）
中生代のアンモニア類（Arkel et al., 1957）
その後の改訂では、カンブリア紀後期の3つの目、プレクトロノケリダ目、プロタクチノケリダ目、ヤンヘケリダ目が確立され、シュードオルトケリダ類がシュードオルトケリダ目として分離され、オルトケラト類がオルトケラトイデア亜綱として昇格された。
シェヴィレフ（2005）は、主に多様で数が多い化石形態を含む8つのサブクラスへの分割を提案したが、[ 169 ] [ 170 ]この分類は恣意的で証拠に欠け、他の論文の誤った解釈に基づいているとして批判されている。[ 171 ]
頭足綱
別の最近の分類体系では、すべての頭足類を 2 つのクレードに分けています。 1 つのクレードには、オウムガイとほとんどの化石オウムガイ類が含まれます。 もう 1 つのクレード (新頭足類または Angusteradulata) は、現代の鞘形類に近く、ベレムノイド類、アンモノイド類、および多くのオルトケラス科が含まれます。 また、どちらのクレードにも属さない、伝統的なEllesmeroceridaの幹群頭足類も存在します。[ 173 ] [ 174 ]
古代の航海者たちは頭足類の存在を知っていた。その証拠として、青銅器時代のミノア文明のクレタ島クノッソス（紀元前1900年～1100年）の遺跡から発掘された石彫刻には、タコを運ぶ漁師の姿が描かれている。[ 176 ]ギリシャ神話に登場する恐ろしく強力なゴルゴンは、タコやイカに着想を得た可能性があり、タコの胴体はメデューサの切り落とされた首、くちばしは突き出た舌と牙、触手は蛇を表している。[ 177 ]
クラーケンは、ノルウェーとグリーンランドの沿岸に生息すると言われる巨大な伝説の海の怪物で、通常は船を襲う巨大な頭足類として芸術作品に描かれています。リンネは、1735年の著書『自然の体系』の初版にクラーケンを収録しました。[ 178 ] [ 179 ]現在の宇宙は、前の宇宙の廃墟から段階的に発生した一連の宇宙の最後のものであるというハワイの創造神話では、タコは前の異質な宇宙の唯一の生存者です。[ 180 ]アッコロカムイは、アイヌの民間伝承に登場する巨大な触手を持つ怪物です。[ 181 ]
ヴィクトル・ユーゴーの著書『海の労働者』 （Travailleurs de la mer）では、タコとの戦いが重要な役割を果たしており、これは彼がガーンジー島で亡命生活を送っていた時期と関連している。[ 182 ]イアン・フレミングの1966年の短編集『オクトパシー』と『リビング・デイライツ』 、そして1983年のジェームズ・ボンド映画は、ユーゴーの著書から部分的にインスピレーションを得ている。[ 183 ]
日本のエロティックアートである春画には、葛飾北斎の1814年の浮世絵「タコとアマ」のような木版画が含まれる。この絵では、海女が大小のタコと性的に絡み合っている。[ 184 ] [ 185 ]この版画は触手エロティカの先駆けである。[ 186 ]
共通の中心から多数の腕が伸びていることから、タコは時に強力で策略的な組織を象徴するものとして用いられることがある。[ 187 ]
一般的なイカまたはカラマリ (
Loligo vulgaris
)。インク袋と、その中にある繊細で細長い殻のため、ペンとインクの魚と呼ばれることもあります。
