渡り鳥

渡り鳥の移動は、繁殖地と越冬地の間を季節的に移動する鳥類のことで、年に2回起こります。通常は北部と南部の間で行われます。渡りには、捕食やその他の危険など、固有のリスクが伴います。

キョクアジサシは鳥類の長距離渡りの記録を保持しており、毎年北極の繁殖地と南極の間を移動します。アホウドリなどのミズナギドリ類の中には、南半球の海の上を飛びながら地球を一周するものもいれば、マンクスミズナギドリのように、北の繁殖地と南極海の間を14,000 km (8,700マイル)移動するものもいます。短い渡りは一般的ですが、長い渡りはそうではありません。短い渡りには、アンデス山脈やヒマラヤ山脈などの山岳地帯での高度移動が含まれます。  

渡りのタイミングは、主に日照時間の変化によって左右されるようだ。渡り鳥は、太陽や星などの天体からの手がかり、地球の磁場、そして頭の中にある地図などを利用して方向を定める。

太平洋では、ミクロネシア人やポリネシア人が用いた伝統的な陸地探索技術から、鳥の渡りが3000年以上前から観察され、解釈されてきたことが示唆される。例えば、サモアの伝承では、タガロアは娘のシナを鳥の姿で地上に送り、トゥリという名の鳥に変身させて陸地を探させた。トゥリという言葉は、陸地を探す渉禽類、特に太平洋に生息するムナグロを指すことが多い。^{[ 1 ]}

古代ギリシャ人の著作では、鳥の季節的な往来が認識されていた。^{[ 2 ]}アリストテレスは、ツルがスキタイの草原からナイル川源流の湿地帯へ移動すると記録しており、この観察は大プリニウスが『博物誌』で繰り返している。^{[ 2 ]}しかし、アリストテレスはツバメや他の鳥が冬眠すると示唆した。この考えは1878年まで続き、エリオット・クーズはツバメの冬眠を扱った論文のタイトルを182件も列挙している。「非常に観察眼の鋭い」^{[ 3 ]}ギルバート・ホワイトでさえ、死後出版された1789年の『セルボーンの博物誌』の中で、「ブライトヘルムストーンの学生だった頃」に白亜の崖崩れでツバメが見つかったという男の話を引用しているが、その男は目撃者であることを否定している。^{[ 4 ]}しかし、彼は「ワイト島やこの国のどこかで冬眠状態のツバメが見つかったという話は、注目に値するような話は聞いたことがない」と書いており、^{[ 4 ]}早春のツバメが「霜や雪を見つけたらすぐにしばらくの間姿を消す。これは渡りよりも隠れる方がはるかに有利な状況だ」と述べている。なぜなら、彼は「1、2週間暖かい緯度に戻る」とは考えにくいからである。^{[ 5 ]}渡りが北方の気候から鳥が冬に姿を消す理由として受け入れられたのは、18世紀末になってからのことである。^{[ 2 ]}トーマス・ベウィックの『英国鳥類史』（第1巻、1797年）には、「メノルカ島とマヨルカ島の間で、多数のツバメが北に向かって飛んでいるのを見た」という「非常に聡明な船長」の報告が言及されており、^{[ 6 ]}英国での状況を次のように述べている。

ツバメは集まり始めると、夜になると川や池のほとりでねぐらをとることが多く、そのため、ツバメが水中に潜っていくと誤って考えられてきた。

ベウィックは次に、ツバメをイギリスで数年間生存させることに成功した実験について述べている。ツバメは冬の間、暖かく乾燥した環境で過ごすことができた。彼はこう結論づけている。

 これらの実験はその後、ウィーンのM・ナッテラーによって十分に裏付けられ 、その結果は、ツバメは（空中生活への）性質や傾向において他の鳥と本質的に何ら違いはなく、この国がもはやツバメに適切な自然の餌を提供できなくなると、ツバメは去っていくということが、今では誰もが認めていることを明確に証明している 。

1822年、ドイツのメクレンブルク州で中央アフリカの硬材で作られた矢を持った白いコウノトリが発見され、コウノトリの長距離移動の最も初期の証拠の一つとなった。^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}この鳥はドイツ語で「矢コウノトリ」を意味するPfeilstorchと呼ばれた。 ^{[ 11 ]}

渡りは、多くの鳥類が行う、季節ごとに決まった動きであり、多くの場合、北と南に移動する。渡りは、その季節性と繁殖地と非繁殖地の間の移動によって特徴づけられる。^{[ 13 ]}渡りをしない鳥の移動には、食料の入手可能性、生息地、天候などの環境変化に応じて行われるものが含まれる。時には、移動が不規則（遊牧、侵入、突発）であったり、一方向のみ（分散、幼鳥が生まれた場所から離れる移動）であったりするため、「真の渡り」とは呼ばれない。渡りをしない鳥は、定住性または定着性であると言われる。世界の10,000種の鳥類のうち、約1,800種が長距離渡り鳥である。^{[ 14 ] [ 15 ]}

多くの鳥類は渡りルートに沿って長距離を移動します。最も一般的なパターンは、春に北へ飛んで温帯または北極の夏に繁殖し、秋に南のより暖かい地域の越冬地に戻るというものです。南半球では方向が逆になりますが、南の端には長距離移動を支える陸地が少ないです。^{[ 16 ]}

渡りの主な動機は食料であると考えられています。例えば、冬の間餌を与えられれば渡りをしないハチドリもいます。^{[ 17 ]}さらに、北半球の夏の長い日照時間は、繁殖期の鳥が雛に餌を与える時間を長くします。これにより、昼行性の鳥は、熱帯地方にとどまる近縁の非渡り性の種よりも多くの卵を産むことができます。秋に日照時間が短くなると、鳥は季節による食料供給量の変動が少ない温暖な地域に戻ります。^{[ 18 ]}

これらの利点は、渡りに伴う高いストレス、肉体的負担、その他のリスクを相殺します。渡りの期間中は捕食が増加する可能性があります。地中海の島々で繁殖するエレオノーラハヤブサFalco eleonoraeは、南下するスズメ目の渡り鳥の秋の通過に合わせて繁殖期が非常に遅く、雛に餌を与えます。同様の戦略は、夜行性のスズメ目の渡り鳥を捕食するオオコウモリにも採用されています。 ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]}中継地での渡り鳥の密度が高いため、寄生虫や病原体に感染しやすく、免疫応答の強化が必要となります。^{[ 16 ]}

種によっては、すべての個体群が渡りを行うとは限らない。これは「部分渡り」として知られている。部分渡りは南半球の大陸で非常に一般的で、オーストラリアでは、スズメ目以外の鳥類の44%、スズメ目の鳥類の32%が部分渡りを行う。^{[ 22 ]}一部の種では、高緯度の個体群が渡りを行う傾向があり、低緯度で越冬することが多い。渡り鳥は、他の個体群が定住している可能性のある緯度、つまり適切な越冬地がすでに占有されている可能性のある緯度を迂回する。これは飛び越え渡りの一例である。^{[ 23 ]}完全渡りを行う種の多くは飛び越え渡り（高緯度で営巣する鳥が低緯度で越冬する）を示し、また多くの種は連鎖渡りという別の形態を示し、個体群が順序を逆転させることなく、より均等に南北に「移動」する。^{[ 24 ]}

個体群内では、年齢や性別によって移動のタイミングや距離のパターンが異なることはよくある。東フェノスカンジアのメスのアトリ（Fringilla coelebs）はオスよりも秋に早く渡りをする^{[ 25 ]}し、ヨーロッパのシジュウカラ属（Parus属とCyanistes属）は1年目だけ渡りをする^{[ 26 ] 。}

ほとんどの渡りは、鳥が広い前線から出発することから始まります。多くの場合、この前線は、渡りルートと呼ばれる1つまたは複数の好ましいルートに狭まります。これらのルートは通常、山脈や海岸線、時には川に沿って進み、上昇気流やその他の風のパターンを利用したり、広大な開水域などの地理的な障壁を避けたりします。特定のルートは、遺伝的にプログラムされている場合もあれば、さまざまな程度で学習されている場合もあります。往路と復路でたどるルートは、しばしば異なります。^{[ 16 ]}

多くの鳥類は群れで渡りをする。大型の鳥類の場合、群れで飛ぶことでエネルギー消費が削減される。V字編隊で飛ぶガチョウは、単独で飛ぶ場合に比べて12～20%のエネルギーを節約できる可能性がある。^{[ 27 ] [ 28 ]}オオソリハシシギ（Calidris canutus）とハマシギ（Calidris alpina）は、レーダー調査で、群れで飛ぶと単独で飛ぶ場合よりも5 km/h（2.5 kn）速く飛ぶことがわかった。^{[ 16 ]}  

渡り鳥は、さまざまな高度を飛行します。エベレスト山への探検隊は、クンブ氷河の標高5,000m （16,000フィート）地点で、オナガガモ（Anas acuta）とオグロシギ（Limosa limosa ）の骨格を発見しました。^{[ 29 ]}アオガン（Anser indicus）は、ヒマラヤ山脈を横断する際に、 GPSによって最大6,540m （21,460フィート）を飛行していることが記録されており、同時に、どの鳥よりも高い高度上昇率を示しています。彼らがさらに高い高度を飛行しているという逸話的な報告は、直接的な証拠によって裏付けられていません。^{[ 30 ]}海鳥は水面を低く飛行しますが、陸地を横断する際には高度を上げ、陸鳥ではその逆のパターンが見られます。^{[ 31 ] [ 32 ]}しかし、ほとんどの鳥の渡りは150 ～ 600 m (490 ～ 2,000フィート)の範囲で行われます。鳥衝突米国の航空記録によると、衝突のほとんどは600 m (2,000フィート)未満で発生し、 1,800 m (5,900フィート)を超える衝突はほとんどありません。^{[ 33 ]}           

鳥の渡りは飛べる鳥に限られません。ペンギン（ペンギン科）のほとんどの種は泳いで渡ります。これらのルートは1,000 km（550 nmi）を超えることがあります。クロライチョウDendragapus obscurusは主に歩いて高度移動を行います。オーストラリアのエミューDromaius novaehollandiae は干ばつの際に長距離を歩いて移動することが観察されています。^{[ 16 ]}  

夜間の渡り（「夜間渡り」^{[ 34 ]}）の間、多くの鳥は夜間飛行コールを発します。これは短く、接触型のコールです。^{[ 35 ]}これらは渡りをする群れの構成を維持するのに役立ち、渡りをする個体の性別を符号化することもあります^{[ 36 ]}、また空中での衝突を避けるのにも役立ちます。^{[ 35 ]}夜間の渡りは気象レーダーデータを使用して監視することができ、^{[ 37 ]}鳥類学者は特定の夜に渡りをする鳥の数と渡りの方向を推定することができます。^{[ 38 ]}今後の研究には、夜間に鳴く渡り鳥の自動検出と識別が含まれます。^{[ 39 ]}

夜行性の渡り鳥は朝に到着し、渡りを再開する前に数日間餌を食べることがあります。これらの鳥は、出発地と目的地の間の短い期間に生息する地域では、通過渡り鳥と呼ばれています。^{[ 40 ]}

夜行性の渡り鳥は捕食を最小限に抑え、過熱を避け、日中に餌を食べることができる。^{[ 2 ]}夜行性の渡りの代償の一つは睡眠不足である。渡り鳥は睡眠の質を変化させることで、その不足を補うことができるかもしれない。^{[ 41 ]}

渡り鳥の典型的なイメージは、ツバメ（Hirundinidae）や猛禽類などの北方の陸鳥が熱帯地方へ長距離飛行する姿です。しかし、多くの北極圏の野鳥やアトリ科の鳥類は、夏の繁殖地よりも冬が温暖な北温帯で越冬します。例えば、ピンクフットガチョウはアイスランドからイギリスや近隣諸国へ渡り、ミヤマホオジロは亜寒帯や北極圏の気候からアメリカ本土へ渡り^{[ 42 ]}、アメリカキンカチョウはタイガからアメリカ南部から北西方向のオレゴン州西部まで広がる越冬地へ渡ります^{[ 43 ]}。

渡りのルートと越冬地は、種の社会システムに応じて遺伝的にも伝統的にも決定されます。コウノトリ(Ciconia ciconia) のような長寿で社会性のある種では、群れはしばしば最年長のメンバーによって率いられ、若いコウノトリは最初の旅でルートを学びます。^{[ 44 ]}ヨーロッパクロガシラ(Sylvia atricapilla)やアメリカカッコウ(Coccyzus americanus)のような短命で単独で渡りをする種では、 1 年目の渡り鳥は遺伝的に決定されたルートをたどりますが、選択的育種によって変更可能です。^{[ 45 ] [ 46 ]}

長距離渡り鳥の多くの移動経路は進化の歴史により迂回している。例えば、イシツバメ（Oenanthe oenanthe）の繁殖域は北半球全体に拡大したが、この種は繁殖地に近い場所に新たな越冬地を確立するのではなく、サハラ以南のアフリカ にある祖先の越冬地に到達するために依然として最大14,500 km移動する。^{[ 47 ]}

渡りのルートは、繁殖地と越冬地の間の最短距離をたどることはあまりありません。むしろ、地理的な障壁を迂回したり、適切な中継地を目指したりして、鉤状または弓状のルートをたどることがあります。ほとんどの陸鳥の場合、そのような障壁は、大きな水域や高い山脈、中継地や採餌場所の不足、または熱柱の不足（翼の広い鳥にとって重要）である可能性があります。^{[ 13 ]} 逆に、水鳥の場合、適切な採餌場所を提供する湿地のない広大な土地が障壁となる可能性があり、そのような障壁を避ける迂回が見られます。たとえば、タイミル半島とワッデン海の間を渡りをするコクガンBranta bernicla bernicla は、北極海とスカンジナビア本土を直接横断するのではなく、白海とバルト海の低地の沿岸採餌地を経由して移動します。^{[ 48 ] [ 49 ]}

オオジシギは4,000～7,000kmを60～90時間ノンストップで飛行し 、その間、平均巡航高度を夜間の2,000m（海抜）から日中の約4,000mに変化させる。^{[ 50 ]}

長靴を履いて

シギ類（北米では海岸鳥類と呼ばれる）でも同様の状況が見られる。ハマシギCalidris alpina ^{[ 51 ]}やアメリカハマシギCalidris mauri [ ^{52 ]}など多くの種は、北極の繁殖地から同じ半球のより暖かい場所へ長距離移動するが、ヒメハマシギC. pusillaなど他の種は、^南半球の熱帯地方までさらに長距離を移動する。^{[ 53 ]}

渉禽類の中には、渡りの成功が渡りルート上の休憩地点での特定の重要な食料資源の入手可能性に左右される種もいる。これにより渡り鳥は次の旅程に向けてエネルギーを補給する機会を得られる。重要な休憩地点の例としては、ファンディ湾やデラウェア湾などが挙げられる。^{[ 54 ] [ 55 ]}

オオソリハシシギ（Limosa lapponica baueri）の中には、渡り鳥の中で最も長いノンストップ飛行を行う種がおり、アラスカからニュージーランドの非繁殖地まで11,000 kmを飛行します。渡りの前に、体重の55パーセントを脂肪として蓄え、この途切れることのない旅のエネルギー源としています。^{[ 56 ]}

海鳥において

海鳥の渡りのパターンは、渉禽類や水鳥の渡りと似ている。ウミガラス（Cepphus grylle）や一部のカモメ類のように、ほとんど移動しない種もいる。一方、北半球の温帯で繁殖するほとんどのアジサシ類やウミスズメ類のように、北半球の冬に南へ様々な距離を移動する種もいる。キョクアジサシ（Sterna paradisaea）は、鳥類の中で最も長距離を渡り、他のどの鳥よりも長い日照時間を過ごしながら、北極の繁殖地から南極の非繁殖地へと移動する。^{[ 57 ]}イギリス東海岸沖のノーサンバーランドのファーン諸島で雛の時に標識（バンド）を付けられた1羽のキョクアジサシは、巣立ちからわずか3か月でオーストラリアのメルボルンに到達し、 22,000 km（12,000 nmi）を超える航海を成し遂げた。一方、同じくファーン諸島出身で光レベルジオロケータータグ「G82」を付けられた別の個体は、繁殖期の終わりから次の繁殖期の始まりまでのわずか10か月で、驚異的な96,000 km（52,000 nmi）を移動し、大西洋の全長とインド洋の幅を横断しただけでなく、南太平洋を半分横断してロス海とアムンゼン海の境界に到達し、その後南極沿岸に沿って西に戻り、大西洋を北上した。^{[ 58 ] [ 59 ]}多くの管鼻類は南半球で繁殖し、南半球の冬に北へ渡る。^{[ 60 ]}    

最も外洋性の種、主にミズナギドリ目（Procellariiformes ）に属する種は、広範囲を移動する渡り鳥であり、南半球のアホウドリは繁殖期以外に「吠える40度」と呼ばれる北極海域を周回して地球を一周することもある。ミズナギドリ類は広大な外洋に広く分布しているが、餌が手に入ると集まる。多くは長距離渡り鳥であり、フォークランド諸島に営巣するハイイロミズナギドリ（Puffinus griseus）は、繁殖地とノルウェー沖の北大西洋の間を14,000 km（7,600海里）移動する。マンクスミズナギドリ（Puffinus puffinus ）の中には、同じ旅を逆方向に行うものもいる。ミズナギドリ類は長寿であるため、生涯で膨大な距離を移動する可能性があり、記録破りのマンクスミズナギドリは、50年以上の生涯で800万キロメートル（450万海里）を飛行したと推定されている。 ^{[ 61 ]}    

大型鳥類の上昇気流を利用した日周移動

翼幅の広い大型の鳥の中には、上昇する熱気流を利用して滑空するものもいる。これには、ハゲワシ、ワシ、ノスリなどの猛禽類のほか、コウノトリも含まれる。これらの鳥は日中に渡りを行う。これらのグループの渡り鳥は、上昇気流が陸上でしか発生せず、長距離を活発に飛行し続けることができないため、大きな水域を横断するのが非常に困難である。地中海やその他の海は、最も狭い地点を横断しなければならない滑空鳥にとって大きな障害となる。メッシーナ海峡、^{[ 62 ]}ジブラルタル、ファルステルボ、ボスポラス海峡などの地域は、渡りの時期には、大型の猛禽類やコウノトリが大量に通過する。ヨーロッパハチクマPernis apivorusのようなより一般的な種は、秋には数十万羽に及ぶ。山脈などの他の障壁は、特に大型の昼行性渡り鳥の集中を引き起こす可能性があり、中央アメリカの渡りのボトルネックがその例です。コーカサスのバトゥミのボトルネックは、地球上で最も大規模な渡りの集中地帯の1つであり、何十万羽もの滑空する鳥が黒海の表面や高い山々の上空を飛ぶことを避けて通過することで形成されます。^{[ 63 ]}上昇気流を利用して渡りをするハチクマなどの猛禽類は、渡りの途中で体重の10～20%しか減らないため、ハヤブサ、タカ、チュウヒなどのより活発に飛ぶ小型の猛禽類よりも渡りの途中で餌を探す量が少ない理由を説明できるかもしれません。^{[ 64 ]}

ジブラルタル海峡を越える11種の滑空鳥の渡りを観察したところ、秋の渡りの時期を早めなかった種は、ヨーロッパで繁殖個体数が減少している種であった。^{[ 65 ]}

長距離を移動する多くの渡り鳥は、日照時間の変化に反応するように遺伝的にプログラムされているようです。しかし、短距離を移動する種は、そのようなタイミング機構を必要とせず、代わりに現地の気象条件に応じて移動する可能性があります。そのため、カワベリヒバリTichodroma murariaやミヤマガラスCinclus cinclusのような山地や荒野で繁殖する種は、寒冷な高地を避けるために標高だけを移動する可能性があります。コチョウゲンボウFalco columbariusやヒバリAlauda arvensisのような他の種は、海岸や南に向かってさらに遠くまで移動します。アトリのような種は、大陸ヨーロッパの種に比べてイギリスでは渡りがはるかに少なく、 生涯で5 km 以上移動することはほとんどありません。 ^{[ 66 ]}

短距離渡り鳥には2つの進化上の起源がある。同じ科に長距離渡り鳥がいる種、例えば一般的なチフチャフPhylloscopus collybitaなどは、南半球起源の種で、北半球に留まるために帰路の渡りを徐々に短縮してきたものである。^{[ 67 ]}

レンジャク属（Bombycilla）のように長距離移動の近縁種を持たない種は、繁殖機会の増加ではなく、冬の天候や通常の冬の食料の喪失に対応して移動している。^{[ 68 ]}

熱帯地方では年間を通して日照時間の変化はほとんどなく、常に食料供給に十分な暖かさであるが、一部の熱帯鳥類では高度移動が起こる。これにより、渡り鳥は果物などの好みの食物をより多く得ることができるという証拠がある。^{[ 69 ]}

標高移動は、ヒマラヤ山脈やアンデス山脈など、世界中の山岳地帯でよく見られる現象である。^{[ 70 ]}コロラド州のクロライチョウは、夏の生息地から1キロメートル未満の距離を移動し、冬の生息地は夏の生息地よりも標高が約400メートル高いか低い場合がある。^{[ 71 ]}

南オーストラリアの乾燥地帯に生息する多くの鳥類は渡り鳥であり、季節とは関係なく降雨量に応じて不規則なパターンで水と食料を求めて国内を移動する。特定の種が同じ地域を訪れるまでには数年かかることもある。^{[ 72 ]}

繁殖期が好調だった翌年に食料源が不足するなどの状況により、ある種の個体数が通常の生息域をはるかに超えて移動する大発生が起こることがある。キレンジャクBombycilla garrulus は、この予測不可能な個体数の変動をよく示しており、19 世紀にはイギリスに 5 回の大発生があったが、1937 年から 2000 年の間には 18 回も発生している。^{[ 68 ]}ベニヒワLoxia curvirostraも大発生を起こし、1251 年、1593 年、1757 年、1791 年にイングランド全土に広範囲に侵入したことが記録されている。 ^{[ 73 ]}

鳥の渡りは主に北半球の現象ですが、完全に北半球の現象というわけではありません。^{[ 74 ]} これは、北半球の大陸はほぼ完全に温帯であり、冬の食料不足によって鳥の個体群が越冬のために南（南半球を含む）へ移動するためです。対照的に、（外洋性の）海鳥では、南半球の種の方が渡りをする可能性が高いです。これは、南半球には広大な海域があり、海鳥が営巣するのに適した島が多いためです。^{[ 75 ]}

渡りの制御、そのタイミングと反応は遺伝的に制御されており、渡りをしない鳥類にも見られる原始的な形質であると思われる。渡りの際に方向を定めて進む能力は、内因性プログラムと学習の両方を含む、はるかに複雑な現象である。^{[ 76 ] [ 77 ]}

方向とナビゲーション

ナビゲーションはさまざまな感覚に基づいています。多くの鳥が太陽コンパスを使用していることがわかっています。太陽を方向として使用すると、時間に基づいて補正を行う必要があります。ナビゲーションは、磁場を検出する能力（磁気受容）、視覚的なランドマークの使用、嗅覚の手がかりなど、他の能力の組み合わせに基づいていることがわかっています。^{[ 83 ]}

長距離渡り鳥は、若い頃に分散し、繁殖地候補や越冬地候補に愛着を形成すると考えられている。一度その場所に愛着が形成されると、高い場所への忠誠心を示し、毎年同じ越冬地を訪れる。^{[ 84 ]}

渡り鳥のナビゲーション能力は、環境の手がかりへの反応を考慮しても、内因性プログラミングだけでは完全に説明できません。長距離の渡りを成功させる能力は、鳥が生息地を認識し、メンタルマップを形成する認知能力を考慮に入れることによってのみ完全に説明できると考えられます。ミサゴやハチクマなどの昼行性の猛禽類の衛星追跡では、高齢の個体の方が風による流され方を修正するのが上手であることが示されています。 ^{[ 85 ]}鳥は、使用する2つの電磁ツールと同様に、生来の生物学的感覚と経験の組み合わせに頼ってナビゲーションを行います。初めて渡りをする若い鳥は、地球の磁場に従って正しい方向に飛びますが、旅がどれくらいの距離になるかはわかりません。これは、短波長に敏感な特殊な光色素の化学反応が磁場の影響を受けるラジカルペア機構によって行われます。これは日中のみ機能しますが、太陽の位置は一切使用しません。経験を積むにつれて、鳥はさまざまなランドマークを学習し、この「マッピング」は三叉神経系の磁鉄鉱によって行われ、鳥に磁場の強さを伝えます。鳥は北と南の地域間を移動するため、異なる緯度の磁場の強さによって、ラジカルペア機構をより正確に解釈し、目的地に到達したことを知らせることができます。^{[ 86 ]}目と「クラスターN」、つまり移動方向の定位中に活動する前脳の部分の間には神経的なつながりがあり、鳥は実際に地球の磁場を見ることができる可能性があることを示唆しています。 ^{[ 87 ] [ 88 ]}一部の渡り鳥は、方向を見つけるだけでなく、東西の距離など、自分の位置を判断するためにも、地球の磁場の特定の特性を使用しているようです。^{[ 89 ]}

鳥は渡りの要求を満たすために代謝を変化させる必要がある。脂肪の蓄積によるエネルギーの貯蔵と、夜行性の渡り鳥の睡眠の制御には特別な生理学的適応が必要である。さらに、鳥の羽は摩耗し、換羽する必要がある。この換羽のタイミングは、通常は年に1回だが、2回の場合もあり、冬場に移動する前の種と繁殖地に戻る前の種で異なる。^{[ 96 ] [ 97 ]}生理学的適応とは別に、渡りには、渡りで消費するエネルギーや捕食のリスクを減らすために群れで飛ぶなどの行動の変化が必要になる場合がある。^{[ 98 ]}

Nature Reviews Biodiversityに掲載された2026年の包括的な世界規模の評価によると、地球上の渡り鳥種の51%が現在減少傾向にある。渡り鳥の個体群は、大陸横断的な生息地の喪失、有毒な農薬への曝露、都市部の建物との衝突、違法な密猟など、渡りルート全体で人間が引き起こす深刻な危険の複合的な影響に直面している。保全データによると、単一の繁殖地や特定の湿地に限定した標準的な局所的保護は、渡り鳥の年間サイクル全体にわたって種を保護しないため、しばしば失敗している。1セント硬貨よりも小さい最新の追跡技術により、科学者はリスクの高い渡りルートの正確なゾーンを特定できるようになったが、国際的な執行は構造的に制限されている。米国、カナダ、メキシコ、ロシア、日本などの主要な富裕国は、渡り鳥の種の保全に関する国際条約に署名していない。^{[ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]}

鳥類の渡りは非常に不安定で、多くの鳥類の系統で独立して発達したと考えられている。^{[ 102 ]}渡りに必要な行動的および生理的適応は遺伝的制御下にあることは合意されているが、渡り行動の遺伝的枠組みはほぼすべての鳥類の系統に存在するため、定住性の種で渡り行動が発達するために遺伝的変化は必要ないと主張する著者もいる。^{[ 103 ]}これは、最新の氷河期最盛期後に渡り行動が急速に出現したことを説明するものである。^{[ 104 ]}

理論的な分析によると、飛行距離を最大 20% 増加させる迂回は、多くの場合、空気力学的観点から適応的であることがわかります。長い障壁を越えるために餌を積んだ鳥は、飛行効率が低下します。しかし、一部の種は、歴史的な生息域の拡大を反映した迂回的な渡りルートを示し、生態学的には最適とは程遠いものです。例として、スウェインソンツグミCatharus ustulatusの大陸個体群の渡りがあり、北米を東へ横断してからフロリダを経由して南下し、南米北部に到達します。このルートは、約 10,000 年前に起こった生息域の拡大の結果であると考えられています。迂回は、風の状況の違い、捕食リスク、またはその他の要因によって引き起こされる場合もあります。^{[ 105 ]}

気候変動

大規模な気候変動は、渡りのタイミングに影響を与えると予想されています。研究では、渡りのタイミングの変化^{[ 107 ]} 、繁殖^{[ 108 ]}、個体数の減少^{[ 109 ] [ 110 ]など、さまざまな影響が示されています。}

鳥の渡りは一般的に季節的な資源を利用するために同期している。例えば、北米では季節的な渡りと植生の緑度との間に強い関連性がある。^{[ 111 ]}気候変動によって季節的な資源利用可能性の季節的変化が生じると、資源利用可能性の増加時期と渡りや繁殖などの重要な生活史イベントとの間に不一致が生じる可能性がある（季節的不一致または季節的非同期とも呼ばれる）。^{[ 112 ]}資源利用可能性の時期と生物が追加の資源を必要とする時期との間のこのような不一致は、一致不一致仮説で説明されているように、種の適応度に影響を与える可能性がある。^{[ 113 ]}

鳥類では、個体は渡りの合図として局所的な気温を利用することがある。気候変動による気温パターンの変化は、渡りの季節性の個体群レベルでの変化をもたらす可能性がある。^{[ 114 ]}数百種の渡りのタイミングにおけるこのような変化は、すでに大陸規模で検出されている。^{[ 115 ]}季節性の不一致は長距離渡り鳥でより顕著であるように見えるが、^{[ 112 ]}雑食性などの特定の種の特性は、不一致によるより深刻な結果を回避するのに役立つ可能性がある。^{[ 116 ]}

鳥の渡りは、ダニやシラミなどの外部寄生虫を含む他の種の移動を助け、それらの寄生虫は、人間の健康に懸念されるものを含む微生物を運ぶ可能性があります。 ^{[ 117 ]}鳥インフルエンザの世界的流行により、鳥の渡りは病気の伝播の可能性のあるメカニズムとして研究されてきましたが、特別なリスクをもたらすものではないことがわかりました。ペットや家禽の輸入の方がより大きな脅威です。^{[ 118 ]}ウエストナイルウイルスのように、致死的な影響なしに鳥類に維持されるウイルスの中には、渡り鳥によって拡散されるものがあります。^{[ 119 ]}鳥は植物やプランクトンの繁殖体の分散にも役割を果たしている可能性があります。^{[ 120 ] [ 121 ]}

渡りの時期に鳥が集中することを利用する捕食者もいる。オオコウモリは夜行性の渡り鳥を捕食する。^{[ 20 ]}渡り鳥を専門に捕食する猛禽類もいる。^{[ 122 ]}

移住の時期に関する初期の研究は、1749年にフィンランドで始まり、トゥルクのヨハネス・レヒが春の渡り鳥の到着日を収集した。^{[ 123 ]}

渡り鳥の移動経路は、最も古いマーキングを含むさまざまな手法で研究されてきました。白鳥は、1560 年頃からイギリスでくちばしに切り込みを入れてマーキングされています。科学的な標識付けは、1899 年にハンス・クリスチャン・コルネリウス・モーテンセンによって開拓されました。 ^{[ 124 ]}その他の手法には、レーダー^{[ 125 ]}や衛星追跡^{[126] があります。[ 11 ]}アルプス山脈^（高さ150 m まで）を越える渡り鳥の移動速度は、固定ビームレーダーによる測定と目視による鳥の数え方で非常に類似していることがわかりました。これは、渡り鳥の移動を定量化する客観的な方法としてこの手法を使用する可能性を示しています。^{[ 127 ]}中継地での目視による鳥の数え方は、標識のない鳥が結婚前または結婚後の渡りの中継地にどれくらいの期間滞在するかを推定するのに非常に役立ちます。これを実現する方法の 1 つは、ルート上の中継地での調査に基づく水理流モデルを使用することです。^{[ 128 ] [ 129 ]}

水素、酸素、炭素、窒素、硫黄の安定同位体は、越冬地と繁殖地の間の鳥類の渡りのつながりを確立することができる。渡りのつながりを確立するための安定同位体法は、羽毛などの不活性組織、または爪や筋肉や血液などの成長組織に組み込まれる鳥の食餌の空間的な同位体差に依存している。^{[ 130 ] [ 131 ]}

渡りの強度を特定するアプローチでは、上向きのマイクを使用して、上空を飛ぶ群れの夜間の接触鳴き声を録音します。その後、実験室で分析して、時間、頻度、種を測定します。^{[ 132 ]}

ジョージ・ロウリーらが開発した渡り鳥の移動を定量化する古い手法では、望遠鏡で満月の表面を観察し、夜間に飛ぶ鳥の群れのシルエットを数える。^{[ 133 ] [ 134 ]}

方向定位行動の研究は、従来、エムレン漏斗と呼ばれる装置の変形を用いて行われてきた。これは、上部がガラスまたは金網で覆われた円形のケージで構成されており、空が見えるようにするか、装置をプラネタリウムに設置するか、または環境の手がかりを他の方法で制御する。ケージ内の鳥の方向定位行動は、鳥がケージの壁に残す痕跡の分布を用いて定量的に研究される。^{[ 135 ]}ハトの帰巣研究で使用される他のアプローチでは、鳥が地平線上に消える方向が利用される。^{[ 136 ]}

人間の活動は多くの渡り鳥種を脅かしています。渡り鳥の移動距離は長く、しばしば国境を越えるため、保護対策には国際協力が必要です。渡り鳥を保護するために、1918年の米国渡り鳥条約法^{[ 137 ]}やアフリカ・ユーラシア渡り水鳥協定^{[ 138 ]}など、いくつかの国際条約が締結されています。

渡りの時期に鳥が密集すると、種の絶滅の危機に瀕することがある。壮大な渡り鳥の中には、すでに絶滅してしまったものもある。リョコウバト（Ectopistes migratorius）の渡りの際には、巨大な群れが幅1.5キロメートル（1マイル）にも達し、空を覆い尽くし、長さは500キロメートル（300マイル）にもなり、通過するのに数日を要した。^{[ 139 ]}   

渡り鳥の移動経路沿いでの狩猟は、一部の鳥類を脅かしています。インドで越冬するシベリアヅル（Leucogeranus leucogeranus ）の個体数は、特にアフガニスタンと中央アジアでの移動経路沿いでの狩猟により減少しました。鳥が最後に目撃されたのは、 2002年にケオラデオ国立公園のお気に入りの越冬地でした。^{[ 140 ]}送電線、風力発電所、沖合の石油掘削施設などの構造物も、渡り鳥に影響を与えることが知られています。^{[ 141 ]}その他の渡りの危険には、渡り経路沿いの汚染、嵐、山火事、生息地の破壊などがあり、渡り鳥は中継地点で食料を得ることができません。^{[ 142 ]}例えば、東アジア・オーストラリア渡り鳥ルートでは、黄海の渡りのボトルネックにある重要な潮間帯生息地の最大65%が1950年代以降に破壊されています。^{[ 143 ] [ 144 ]}

その他の重要な地域には、越冬地と繁殖地の間の中継地が含まれます。^{[ 145 ]}繁殖地と越冬地への忠実度が高いスズメ目の渡り鳥の捕獲再捕獲調査では、中継地との同様の厳密な関連性は示されませんでした。^{[ 146 ]}残念ながら、多くの歴史的な中継地は人間の農業開発により破壊されたり大幅に縮小されたりしており、特に気候変動に直面している鳥類の絶滅リスクが高まっています。^{[ 147 ]}

逆に、いわゆる「船舶支援による渡り」は、渡り鳥に船上で大洋の真ん中で休息できる場所を提供することで、渡り鳥にとって現代的な利点となる可能性がある。^{[ 148 ] [ 149 ]}

中継地の保全活動

カリフォルニア州のセントラルバレーは、かつては太平洋渡り鳥ルートを移動する鳥たちの大きな中継地でしたが、農地に転換されました。^{[ 147 ]}北米の海岸鳥の90%がこの渡りルートを利用しており、休息地の破壊は鳥の個体数に悪影響を及ぼしています。鳥たちは十分な休息と食料を得ることができず、渡りを完了できない可能性があります。^{[ 147 ]}解決策として、現在、米国の自然保護活動家と農家は協力して渡り鳥の中継地の生息地を提供しています。^{[ 150 ]}これらの鳥の多くが渡りをする冬には、農家は渡り鳥が旅を続ける前に休息と餌を得るための一時的な湿地を提供するために、田んぼに水を張っています。^{[ 151 ]}米はこの渡り鳥ルート沿いで生産される主要な作物であり、水田は少なくとも169種の鳥にとって重要な場所であることがわかっています。^{[ 152 ]} 例えば、カリフォルニア州では、法改正により農家が余剰の稲わらを焼却することが違法となったため、代わりに冬の間は田んぼに水を張るようになった。^{[ 153 ]}同様の慣行は現在、全国各地で行われており、農業利用と移住の重要性から、ミシシッピ沖積平野が主な関心地域となっている。^{[ 154 ]}

植物の残骸は鳥の食料源となり、新たに形成された湿地は昆虫やその他の無脊椎動物などの鳥の餌となる種の生息地となる。^{[ 153 ]}鳥の採餌は植物の分解を助ける。糞は畑の肥料となり、農家を助け、人工肥料の必要性を少なくとも13パーセント大幅に減らす。^{[ 154 ] [ 153 ]}最近の研究では、これらの一時的な湿地の導入が、マガンなどの鳥の個体数や、さまざまな渉禽類に大きなプラスの影響を与えていることが示されている。^{[ 155 ] [ 150 ]}これらの一時的な湿地の人工的な性質は、他の野生動物による捕食の脅威も大幅に軽減する。^{[ 151 ]}この方法は農家にとって非常に低い投資しか必要とせず、研究者たちは、このような相互に利益のあるアプローチが今後の野生生物保護の鍵になると考えている。^{[ 153 ] [ 154 ]}経済的インセンティブは、より多くの農家がこの慣行に参加するように促す鍵となります。^{[ 156 ]}しかし、鳥の個体数が多すぎると、大量の糞によって水質が低下し、富栄養化につながる可能性があるため、問題が発生する可能性があります。^{[ 157 ]}この慣行への参加を増やすことで、渡り鳥は分散してより多様な場所で休息できるようになり、狭い場所に鳥が集まりすぎることによる悪影響を軽減できます。^{[ 157 ]}自然湿地に近い地域でこの慣行を使用すると、そのプラスの影響を大幅に高めることもできます。^{[ 158 ]}

• 人間が誘導する移住
• スミソニアン渡り鳥センター
• 翼を持つ渡り鳥たち（2001年制作のドキュメンタリー映画）