嫌気性生物

嫌気性生物または嫌気性菌は、成長に分子状酸素を必要としない生物である。遊離酸素が存在すると、反応が悪くなり、死んでしまうこともある。対照的に、好気性生物（好気性菌）は酸素のある環境を必要とする生物である。嫌気性菌は単細胞（例：原生動物^[1]、細菌^[2]）または多細胞^[3]である。 ほとんどの菌類は絶対好気性菌であり、生存するために酸素を必要とする。しかし、牛のルーメンに生息するツボカビなどの一部の種は絶対嫌気性菌であり、これらの種では酸素が代謝を妨げたり死滅させたりすることから嫌気呼吸が用いられる。海底はおそらく地球上で最も多くの嫌気性生物が集まっている場所の1つであり、微生物は主に熱水噴出孔の周囲に集中している。これらの微生物は、化学合成と呼ばれるプロセスを通じて太陽光や酸素が存在しない状態でエネルギーを生成します。化学合成では、水素ガス、硫化水素、鉄イオンなどの無機化合物が有機物に変換されます。

1680年6月14日の王立協会への手紙で、アントニー・ファン・レーウェンフックは、2本の同じガラス管に砕いたコショウの粉を半分ほど入れ、きれいな雨水を加えた実験について述べている。ファン・レーウェンフックは、ガラス管の1本を炎で密閉し、もう1本は開けたままにした。数日後、彼は開いたガラス管の中に「非常に多くの、さまざまな種類の、それぞれ独自の動きをする微小な生物」を発見した。密閉されたガラス管の中に生命体を見ることは期待していなかったファン・レーウェンフックは、驚いたことに「私がもう1本の水の中にいると言った最大のものよりも丸くて大きい、ある種の生きた生物」を目にした。密閉されたガラス管内の状態は、好気性微生物による酸素の消費により、非常に嫌気性になっていた。^[4]

1913 年、マルティヌス・ベイエリンクはレーウェンフックの実験を繰り返し、密封された唐辛子の浸出液中の嫌気性細菌として クロストリジウム・ブチリカムを特定しました。ベイエリンクは次のようにコメントしています。

こうして、レーウェンフックが完全に密閉されたチューブを使った実験で培養し、本物の嫌気性細菌を観察したことは疑いの余地がないという驚くべき結論に至った。これは、パスツールによって200年後、つまり1862年頃に再び起こったことである。酸素と空気の組成が発見される100年前のレーウェンフックが、自分の観察の意味を理解していなかったことは理解できる。しかし、密閉されたチューブの中で発酵細菌によって引き起こされるガス圧の上昇を観察し、さらに細菌も観察したという事実は、いずれにせよ、彼が優れた観察者であっただけでなく、結論を導き出す実験を計画することができたことを証明している。^[4]

実用上、嫌気性菌には 3 つのカテゴリがあります。

• 偏性嫌気性菌は酸素の存在によって害を受ける^{。 [5] [6]}偏性嫌気性菌の例としては、ボツリヌス菌と深海底の熱水噴出孔付近に生息する細菌が挙げられる。
• 耐気性生物は成長に酸素を利用することはできないが、酸素の存在には耐える。 ^[7]
• 通性嫌気性菌は酸素がなくても生育できるが、酸素が存在する場合は酸素を利用する。 ^[7]

しかし、最近の研究で、アスコルビン酸、グルタチオン、尿酸などの抗酸化物質を培地に添加すれば、ヒトの「偏性嫌気性菌」（ファイネゴルディア・マグナやメタン生成古細菌メタノブレビバクター・スミティなど）を好気性雰囲気で増殖できることが示され、この分類は疑問視されている。^{[8] [9] [10] [11]}

絶対嫌気性菌の中には発酵を行うものもあれば、嫌気呼吸を行うものもあります。[12] 耐気性生物は完全に発酵性です。[13] 酸素が存在する場合、通性嫌気性菌は好気呼吸を^行います^。 [ 7 ^]酸素が存在しない場合には、通性嫌気性菌の中には発酵を行うものもあれば、嫌気呼吸を行うものもあります。^[7]

嫌気性発酵反応は数多く存在します。

発酵性嫌気性生物は通常、乳酸発酵経路を使用します。

この反応で放出されるエネルギー（ADP とリン酸なし）は1 モルあたり約 150 kJ で、グルコース1 個あたり ADP から 2 つの ATP を生成する際に節約されます。これは、典型的な好気性反応で糖分子 1 個あたりに生成されるエネルギーのわずか 5% です。

植物や菌類（酵母など）は一般に、酸素が不足するとアルコール（エタノール）発酵を利用します。

放出されるエネルギーは 1 モルあたり約 180 kJ で、グルコース 1 個あたり ADP から 2 つの ATP を生成する際に節約されます。

嫌気性細菌と古細菌は、これらに加えて、プロピオン酸発酵、^[14] 酪酸発酵、^[15]溶媒発酵、混合酸発酵、ブタンジオール発酵、スティックランド発酵、酢酸生成、メタン生成など、他の多くの発酵経路を使用します。^[要出典]

クレアチンは動物に含まれる有機化合物で、筋肉でATPが利用される手段を提供します。クレアチンのリン酸化により、筋肉に供給可能なリン酸をすぐに利用できるように貯蔵することができます。^[16]

クレアチン + ATP ⇌ クレアチンリン酸 + ADP + H ⁺

この反応は可逆的であり、無酸素状態でも細胞内のATPレベルを維持することができます。^{[17]動物におけるこのプロセスは代謝抑制と相まって、}金魚などの特定の魚が短期間の環境無酸素状態で生き延びることを可能にすると考えられています。 ^[18]

通常の微生物培養は分子状酸素を含む大気中で行われるため、嫌気性菌の培養には特別な技術が必要です。嫌気性菌を培養する際には、微生物学者はさまざまな技術を採用しています。たとえば、窒素で満たされたグローブボックス内で細菌を扱ったり、その他の特別に密閉された容器を使用したり、酸素が限られた環境である双子葉植物に細菌を注入したりする技術があります。GasPak システムは、水と水素化ホウ素ナトリウムおよび重炭酸ナトリウム錠剤を反応させて水素ガスと二酸化炭素を発生させ、嫌気性環境を実現する隔離された容器です。次に、水素はパラジウム触媒上で酸素ガスと反応してさらに水を発生させ、酸素ガスを除去します。GasPak 法の問題点は、細菌が死ぬ可能性のある有害な反応が発生する可能性があることです。そのため、チオグリコレート培地を使用する必要があります。チオグリコレートは双子葉植物の培地を模倣し、嫌気性環境だけでなく細菌の増殖に必要な栄養素も提供します。^[19]

最近、フランスの研究チームが重度の急性栄養失調の臨床研究に基づいて、酸化還元と腸内嫌気性菌との関連を証明しました^{[20] 。 [21] [注 1]}これらの発見により、培養培地に抗酸化物質を添加することで「嫌気性菌」の好気培養が開発されました。^[22]

多細胞生物で嫌気性のものはほとんどなく、複雑な代謝に十分なエネルギーを供給できるのは好気呼吸のみである。例外として、ロリシフェラ属の3種（体長1mm未満）と10細胞のヘネグヤ・チョッケイ（Henneguya zschokkei）が挙げられる。^[23]

2010年に地中海の海底にある高塩分 無酸素の ラタランテ海盆で嫌気性ロリシフェラ類3種が発見された。これらのロリシフェラ類は、他のすべての動物では酸素とグルコースを結合させて代謝エネルギーを生成する酸化的リン酸化経路を含むミトコンドリアを欠いており、そのため酸素を消費しない。代わりに、これらのロリシフェラ類は水素からエネルギーを得るため、ハイドロジェノソームを使用する。^{[24] [3]}

Henneguya zschokkeiもミトコンドリア、ミトコンドリア DNA、酸化経路を欠いている。この微小な寄生刺胞動物は、ミトコンドリア関連の細胞小器官を内部に含んでいることが観察されている。このミトコンドリア関連の細胞小器官には、アミノ酸代謝などの代謝機能をコードする遺伝子が含まれていることが観察されている。しかし、これらのミトコンドリア関連の細胞小器官には、近縁の好気性ミクソボルス スクアマルスに見られる典型的なミトコンドリアの主要な特徴が欠けている。H . zschokkeiの培養は難しいため、嫌気性経路についてはほとんどわかっていない。^[25]

嫌気性呼吸とその最終産物は嫌気性菌と好気性菌の共生を促進する。これは分類群を超えて起こり、栄養の必要性を補うために起こることが多い。^[26]

嫌気性および共生は、繊毛虫と原核生物の相互作用に見られる。嫌気性繊毛虫は、原核生物と共生関係にある。これらの関係は、繊毛虫が原核生物の共生生物が利用する最終産物を残すことによって媒介される。繊毛虫は、発酵代謝を利用してこれを達成する。さまざまな動物のルーメンには、他の多くの嫌気性細菌、原生動物、真菌とともに、この繊毛虫が生息している。^[27]特に、ルーメンで見つかったメタン生成古細菌は、嫌気性繊毛虫の共生生物として働く。^[28]これらの嫌気性菌は、セルロースを分解する能力があり、動物が消化できないセルロースを生体内で利用できるようにするため、ルーメンを持つ動物にとって有用である。^[26]

シロアリは嫌気性細菌を利用して窒素を固定し、再捕捉する。具体的には、シロアリの後腸には窒素固定細菌が豊富に存在し、その機能は食事の窒素濃度に応じて異なる。窒素の少ない食事を摂ったシロアリではアセチレン還元が亢進することが観察されており、これはシロアリの窒素含有量が減少するにつれて窒素固定酵素の活性が上昇したことを意味する。^[29]シロアリの微生物叢の機能の1つは、シロアリの尿酸から窒素を再捕捉することである。これにより、窒素の少ない食事から窒素を保全することができる。^{[29] [30]さまざまなシロアリの後腸の微生物叢が分析され、}クロストリジウム、腸内細菌科、グラム陽性球菌など16種類の嫌気性細菌種が明らかになった。^[30]