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ヒトデまたはヒトデ類は、一般的に星形多角形のような形をした海洋無脊椎動物の分類群です。（一般的には、これらの名称はクモヒトデ類にも適用されることがありますが、正しくはクモヒトデまたはカゴヒトデと呼ばれます。）ヒトデは、分類学上の綱であるアステロイド綱（/ˌæstəˈrɔɪdiə /）を形成するため、アステロイドとも呼ばれます。約1,900種のヒトデが海底に生息し、温暖な熱帯地域から極寒の極地まで、世界のすべての海洋で見られます。潮間帯から水深6,000メートル（20,000フィート）の深海まで生息しています。
ヒトデは棘皮動物で、通常は中央の円盤と5本の腕を持ちますが、腕の数が多い種もあります。背面または上面は滑らか、顆粒状、または棘状で、重なり合った板で覆われています。多くの種は赤やオレンジのさまざまな色合いの鮮やかな色をしていますが、青、灰色、または茶色の種もあります。ヒトデは水圧システムによって作動する管足と、口面または下面の中央にある口を持っています。ヒトデは日和見的な捕食者で、主に底生無脊椎動物を捕食します。いくつかの種は、胃を反転させて懸濁物を食べるなど、特殊な摂食行動をとります。ヒトデは複雑な生活環を持ち、有性生殖と無性生殖の両方で繁殖できます。ほとんどの種は損傷した部分や失った腕を再生でき、防御手段として腕を切り離すこともできます。
ヒトデ類は、いくつかの重要な生態学的役割を担っています。オオヒトデ（Pisaster ochraceus）やサンゴヒトデ（Stichaster australis）などは、キーストーン種として環境に大きな影響を与えています。熱帯性のオニヒトデ（Acanthaster planci ）はインド太平洋地域全体でサンゴを貪欲に捕食し、北太平洋ヒトデは最悪の侵略的外来種リストに載っています。
ヒトデの化石記録は、約4億5千万年前のオルドビス紀にまで遡るほど古く、非常に古いものですが、ヒトデは死後すぐに分解してしまうため、化石はまばらです。保存されるのは骨片と棘だけであることが多く、化石の発見は困難です。魅力的な左右対称の形を持つヒトデは、文学や伝説の中で重要な役割を果たしてきました。時には珍品として収集されたり、デザインやロゴに用いられたり、一部の文化では食用とされています。
ほとんどのヒトデは中心の円盤から放射状に伸びる5本の腕を持っていますが、その数はグループによって異なります。6本または7本の腕を持つ種もあれば、10～15本の腕を持つ種もあります。[ 3 ]南極のLabidiaster annulatusでは、腕の数は50本を超えることがあります。[ 4 ]遺伝子発現の証拠から、ヒトデの体は外見上は頭部（管足に唇が付いている）と内見上は胴体に対応していることがわかります。[ 5 ]ヒトデは2つの血管系を持っており、1つは運動やその他の機能を支えるために水を運ぶためのもので、もう1つは血液を循環させるためのものです。
体壁層には、薄いクチクラ層、単層の細胞からなる表皮、結合組織からなる厚い真皮、筋肉のための薄い体腔筋上皮層、体腔を覆う腹膜が含まれます。真皮には、骨片と呼ばれる炭酸カルシウム成分の内骨格が含まれています。これらは、格子状に配列された方解石の微結晶からなるハニカム状の構造です。 [ 6 ]それらは、平らな板状から顆粒状、棘状まで、さまざまな形状をしており、反口側（上側）表面を覆っています。[ 7 ]中には、マドレポライト（水管系の入り口）、ペディセラリア、パキシラなどの特殊な構造もあります。パキシラは、基質に埋もれて生息するヒトデに見られる傘状の構造です。隣接するパキシラの縁が合わさって偽のクチクラを形成し、その下に水腔があり、マドレポライトと繊細な鰓構造が保護されています。耳小骨は、外側に現れているものも含め、表皮層の下に位置している。[ 6 ]
バルバティダ目やフォルキプラティダ目など、いくつかのヒトデのグループは、ペディセラリアを持っています。[ 8 ]これらは、棘の先端にあるハサミ状の骨片で、ヒトデの表面に付着している生物を押しやります。[ 9 ] [ 10 ]ラビディアスター・アヌラトゥスやノボディニア・アンティレンシスなどの一部の種は、ペディセラリアを使って獲物を捕らえます。[ 11 ]また、体壁を貫通して周囲の水中に伸びる、体腔の薄い壁の突起であるパピュラがある場合もあります。これらは呼吸機能を果たします。[ 12 ]これらの構造は、互いに直角に配置され、骨片とパピュラが隙間にある三次元の網状に配置されたコラーゲン繊維によって支えられています。この配置により、腕の容易な屈曲と、ストレス下で行われるいくつかの動作に必要な急速な硬直と剛性の両方が可能になります。[ 13 ]
ヒトデの水管系は、液体で満たされた管のネットワークからなる水力システムであり、運動、付着、食物の操作、ガス交換に関与している。水は、反口面にある多孔質でしばしば目立つ篩状の骨片であるマドレポライトを通ってシステムに入る。マドレポライトは、石灰質で裏打ちされたストーン管と呼ばれる管を介して、口の周りの環状管とつながっている。環状管からは放射管が分岐しており、各腕の歩帯溝に沿って1本の放射管が走っている。放射管の両側には短い側方管が交互に分岐しており、それぞれがアンプルで終わっている。これらの球根状の器官は、歩帯溝の骨片を通る短い連結管によって、動物の体表にある管足（ポディア）につながっている。管足は通常2列あるが、一部の種では側方管が交互に長くなったり短くなったりして、4列あるように見える。管系全体の内部は繊毛で覆われている。[ 14 ]
膨大部の縦走筋が収縮して側管の弁を閉じると、水が管の表面に押し込まれます。これにより管足が伸びて基質に接触します。[ 14 ]管足は見た目は吸盤に似ていますが、掴む動作は吸引ではなく粘着性の化学物質によるものです。[ 15 ]他の化学物質と膨大部の弛緩により、基質から解放されます。管足は表面に付着し、波のように動き、一方の腕の部分が表面に付着すると、もう一方の腕の部分が解放されます。[ 16 ] [ 17 ]感覚器官である管足と眼点を外部刺激にさらすために、一部のヒトデは移動中に腕の先端を上に向けます。[ 18 ]
ヒトデは左右対称の生物から進化したため、特に狩りや脅威にさらされた際には左右対称に動くことがあります。這うときは、特定の腕が先頭の腕として機能し、他の腕は後ろに続きます。ヒトデが逆さまになったときは、隣接する2本の腕と反対側の腕が地面に押し付けられ、残りの2本の腕を持ち上げます。ヒトデがひっくり返って通常の姿勢に戻ると、反対側の腕は地面から離れます。[ 19 ]
管足は運動機能の他に、補助鰓としても機能します。水管系は、管足から酸素を、管足から二酸化炭素を輸送し、腸から運動に関わる筋肉へ栄養素を輸送します。体液の移動は双方向で、繊毛によって開始されます。[ 14 ]
ヒトデの消化管は中央の円盤の大部分を占め、腕まで伸びています。口は口面の中央に位置し、丈夫な口周膜に囲まれ、括約筋で閉じられています。短い食道が口と胃をつないでおり、胃は反転可能な噴門部とより小さな幽門部から構成されています。噴門部は腺があり、袋状になっており、腕の骨片に付着した靭帯によって支えられているため、反転した後は元の位置に戻すことができます。幽門部には各腕に2つの突起、幽門盲嚢があります。これらは長い中空の管で、消化酵素を分泌し、食物から栄養素を吸収する一連の腺で覆われています。短い腸と直腸が幽門部から円盤の反口面の頂点にある肛門まで伸びています。 [ 20 ]
アストロペクテンやルイディアなどの原始的なヒトデは、獲物を丸ごと飲み込み、心臓胃で消化を開始し、殻などの硬い物質を吐き出します。半消化された液体は盲腸に流れ込み、さらに消化と吸収が行われます。[ 20 ]より進化したヒトデの種では、心臓胃を生物の体から反転させて食物を飲み込み消化し、それを幽門胃に送ります。[ 21 ] [ 16 ]心臓胃の収縮と収縮は、 NGFFYアミドとして知られる神経ペプチドによって活性化されます。[ 22 ]
主な窒素性老廃物はアンモニアであり、管足、乳頭、その他の薄壁部分からの拡散によって除去される。その他の老廃物には尿酸塩が含まれる。体液には体腔細胞と呼ばれる貪食細胞が含まれており、これらは血液系および水管系にも存在する。これらの細胞は老廃物を貪食し、最終的に乳頭の先端に移動し、そこで体壁の一部が切り取られて周囲の水中に排出される。[ 23 ]
ヒトデは体液を周囲の水と同じ塩分濃度に保つが、浸透圧調節システムがないため、ヒトデが淡水には生息せず、汽水域にもほとんど生息しないと考えられる。[ 23 ]
ヒトデには明確な感覚器官はあまり多くありませんが、触覚、光、温度、方向、周囲の水の状態を感知することができます。管足、棘、および触角は触覚に敏感です。管足、特に腕の先端にある管足は化学物質にも敏感で、ヒトデは食物などの匂い源を感知することができます。[ 21 ]腕の先端には眼点があり、それぞれが色素上皮細胞からなる80～200個の単純な眼点で構成されています。個々の光受容細胞は体の他の部分に存在し、光に反応します。それらが前進するか後退するかは種によって異なります。[ 24 ]
ヒトデには中央の脳はありませんが、口の周りに神経環があり、各腕の歩帯領域に沿って放射管と平行に走る放射神経がある複雑な神経系を持っています。末梢神経系は、表皮と体腔の内壁にある2つの神経網で構成されており、それぞれ感覚系と運動系です。真皮を通過するニューロンが2つをつなぎます。環神経と放射神経の両方が運動と感覚に関与しています。感覚成分は感覚器官からの情報を受け取り、運動神経は管足と筋肉を制御します。いずれかの腕が魅力的なものを検出すると、その腕が優位になり、一時的に他の腕を凌駕して、それに向かって動き始めます。[ 24 ]
体腔には循環系または血液系があります。血管は3つの環状構造を形成しています。1つは口の周囲（神経下血液環）、もう1つは消化器系の周囲（胃環）、そして3つ目は口側表面付近（生殖器環）です。心臓は1分間に約6回拍動し、3つの環状構造をつなぐ垂直管（軸血管）の頂点に位置しています。血液にはヘムなどの色素は含まれていませんが、おそらく体全体に栄養素を運ぶために使用されています。[ 23 ]ガス交換は主に、腕の口側表面に沿って薄い壁で膨らんだパピュラと呼ばれる鰓を通して行われます。酸素はこれらのパピュラから体腔液に伝達され、体腔液がガスを体全体に移動させます。[ 14 ]
ヒトデは、コレステロールのステロイド誘導体やスフィンゴシンの脂肪酸アミドなど、脂質の形で多数の二次代謝産物を生成します。ステロイドは主にサポニン（アステロサポニンとして知られる）とその硫酸化誘導体です。これらは種によって異なり、通常は最大6個の糖分子（通常はグルコースとガラクトース）が最大3つのグリコシド鎖で結合して形成されます。スフィンゴシンの長鎖脂肪酸アミドは頻繁に存在し、一部は生物活性を持つことが知られています。ヒトデには、さまざまなセラミドと少数のアルカロイドも含まれています。ヒトデに含まれるこれらの化学物質は、防御とコミュニケーションに機能している可能性があります。一部は、ヒトデが捕食を阻止するために使用する摂食阻害物質です。その他は、付着防止剤として、触角を補って他の生物がヒトデの背面に付着するのを防ぎます。中には警報フェロモンや逃避を誘発する化学物質もあり、その放出は同種のヒトデの反応を引き起こすが、潜在的な獲物の逃避行動を刺激することが多い。[ 25 ]これらの化合物の薬理学的または産業的用途における有効性に関する研究は世界中で行われている。[ 26 ]
ヒトデのほとんどの種は雌雄異体で、雄と雌が別々に存在します。[ 27 ]一部の種は同時雌雄同体で、卵と精子を同時に生成し、そのうちのいくつかは卵精巣と呼ばれる同じ生殖腺で卵と精子の両方を生成します。[ 28 ]他のヒトデは連続雌雄同体です。Asterina gibbosaのような種の雄性先熟個体は、成長するにつれて雌に性転換する前に、最初は雄として生まれます。[ 29 ] Nepanthia belcheriのような一部の種では、大きな雌が半分に分裂し、結果として生まれた子孫は雄になります。これらが十分に大きくなると、雌に戻ります。[ 30 ]
ヒトデの各腕には、腕の間の中央の円盤にある生殖管と呼ばれる開口部から配偶子を放出する 2 つの生殖腺があります。受精は一般的に体外で行われます[ 27 ]が、いくつかの種では体内受精が行われます[ 28 ] 。ほとんどの種では、浮力のある卵と精子は単に水中に放出され (自由産卵)、結果として生じた胚と幼生はプランクトンの一部として生活します[ 27 ]。他の種では、卵は岩の下面に付着している場合があります[ 29 ] 。ヒトデの特定の種では、雌は卵を単に包み込むか、体のさまざまな部分にある特殊な構造で外部または内部に保持することによって卵を抱卵します[ 31 ] [ 32 ] [ 27 ]。卵の上に「座る」ことによって卵を抱卵するヒトデは通常、円盤を基質から持ち上げてこぶ状の姿勢をとります。[ 33 ] [ 29 ] Pteraster militaris は、幼生を数匹だけ抱卵し、残りの卵は多すぎて育児嚢に収まらないため分散させる。[ 31 ]これらの抱卵種では、卵は比較的大きく、卵黄を含み、一般的に幼生期を経ずに直接小型のヒトデに発達する。 [ 28 ]これは「卵黄栄養型」と呼ばれる。[ 34 ] Parvulastra parviviparaは生殖腺内抱卵を行う種で、幼生は育児嚢内の他の卵や胚を食べることで栄養を得る。[ 35 ]抱卵は、より冷たい水域に生息する種や、少数の卵しか産まない小型種にも見られる。[ 27 ] [ 36 ] [ 37 ]
産卵のタイミングは、照明条件、水温、餌の入手可能性、その他の要因によって影響を受ける可能性があります。個体は集まって、フェロモンを使って互いを引き付け、同時に配偶子を放出することがあります。[ 38 ] [ 37 ]一部の種では、オスとメスが一緒になってペアを形成することがあります。[ 39 ] [ 40 ]彼らは擬似交尾を行い、オスがメスの上を這い、メスが放出する配偶子を受精させます。[ 41 ] [ 37 ]
ヒトデの胚は通常、胞胚として孵化する。陥入が起こり、最初の陥入は原口から肛門を形成し、2番目の陥入は外胚葉層で起こり口を形成する。原腸は口に向かって伸び、口とつながって腸を形成する。[ 42 ]繊毛の帯が外側に発達する。これは拡大して表面全体に広がり、最終的には2つの発達中の腕のような突起にまで及ぶ。この段階の幼生はビピンナリアと呼ばれる。繊毛は運動と摂食に使用され、そのリズミカルな拍動によって植物プランクトンが口に向かって運ばれる。[ 8 ]
次の発達段階はブラキオラリア幼生で、吸盤を囲む粘着性のある先端を持つ3本の短い腹側前方腕が成長します。ビピンナリア幼生とブラキオラリア幼生はどちらも左右対称です。完全に発達すると、ブラキオラリアは海底に定着し、腹側腕と吸盤でできた短い柄で付着します。ここで変態が起こり、組織が根本的に再配置されます。幼生は左側に口面、右側に反口面を発達させます。腸は残りますが、口と肛門は新しい位置に移動します。体腔の一部は消失し、他の部分は水管系と内臓体腔になります。ヒトデは五放射相称になります。柄を脱ぎ捨て、直径1 mm (0.04インチ)までの自由生活の幼生ヒトデになります。 [ 8 ]
ヒトデの中には、成体になると中心盤の分裂や腕の自切（自己切断）によって無性生殖を行う種もいる。 [ 43 ] [ 44 ]腕が一本だけあって個体全体を再生するものは彗星型と呼ばれる。[ 45 ]ヒトデの幼生は、成熟する前に無性生殖を行うことができる。[ 46 ]幼生は体の一部を自切したり、出芽したりすることでこれを行う。[ 47 ]幼生は餌が豊富だと分かると無性生殖を増やす。[ 48 ]これには時間とエネルギーがかかり、成熟が遅れるが、条件が整えば1匹の幼生から複数の成体を生み出すことができる。[ 47 ]
ヒトデの中には、失った腕を再生する能力を持ち、時間さえあれば新しい腕全体を再生できる種もいる。[ 49 ]中には、1本の腕から完全に新しい円盤を再生できる種もいるが、他の種では、少なくとも中央円盤の一部が切断された部分に付着している必要がある。[ 23 ]再生には数ヶ月かかる場合があり、腕を失った直後の段階では、ヒトデは感染症にかかりやすい。[ 49 ]生殖を目的とした断片化の他に、体の分裂は防御機構として起こることもある。[ 23 ]体の部位の喪失は、神経信号に反応して特殊な結合組織が急速に軟化することによって達成される。このタイプの組織は捕獲結合組織と呼ばれ、ほとんどの棘皮動物に見られる。[ 50 ]自切を促進する因子が特定されており、これを別のヒトデに注射すると、腕が急速に脱落する。[ 51 ]
ヒトデの寿命は種によって大きく異なります。例えば、Leptasterias hexactis は2 年で20 g (0.7 oz)で性成熟に達し、約 10 年生きています。Pisaster ochraceus は5 年で70〜90 g (2.5〜3.2 oz)で成熟し、記録されている最長寿命は 34 年です。[ 8 ]
ヒトデは熱帯と極地を含む世界中の海域に生息しています。[ 6 ] [ 52 ] [ 53 ]主に底生動物で、砂地、泥地、岩場の基質に生息しています。[ 6 ] [ 16 ]浅い潮間帯[ 52 ]から、少なくとも6,000m （20,000フィート）の深海底まで生息しています。[ 54 ]ヒトデは海岸沿いに最も多く見られます。[ 6 ]
ほとんどの種は雑食性で、微細藻類、海綿、二枚貝、巻貝、その他の小動物を食べます。[ 21 ] [ 55 ]オニヒトデはサンゴのポリプを食べますが、[ 56 ]他の種は腐食動物で、分解中の有機物や糞を食べます。[ 55 ] [ 52 ]ごく少数の種は懸濁物食性で、植物プランクトンを集めます。ヘンリシア属とエキナスター属は、海綿が作り出す水流を利用して、海綿と一緒に食べることがよくあります。さまざまな種は周囲の水から有機栄養素を吸収することができ、これが彼らの食事のかなりの部分を占める可能性があります。[ 57 ]
摂食と捕獲の過程は、特殊な器官によって助けられることがある。アメリカ西海岸に生息する短棘ヒトデであるPisaster brevispinusは、特殊な管足を使って柔らかい基質に深く潜り込み、獲物（通常は二枚貝）を取り出すことができる。[ 58 ]貝をつかむと、ヒトデはゆっくりと獲物の殻をこじ開け、二枚貝の閉殻筋を克服し、反転させた胃を割れ目に挿入して軟組織を消化する。胃が入るには、二枚貝の殻の間の隙間はわずか数ミリメートルあればよい。[ 16 ]
ヒトデはそれぞれの海洋群集におけるキーストーン種である。比較的大きな体格、多様な食性、さまざまな環境への適応能力により、生態学的に重要な種となっている。[ 59 ]「キーストーン種」という用語は、実際には1966年にロバート・ペインがヒトデPisaster ochraceusを説明するために初めて使用した。[ 60 ]ワシントン州の低潮間帯海岸を研究していたペインは、 P. ochraceusによる捕食が種の多様性の主要因であることを発見した。海岸線からこの頂点捕食者を実験的に除去した結果、種の多様性が低下し、最終的には空間と資源をめぐって他の生物と競争できるMytilus属のムール貝が優勢になった。 [ 61 ]同様の結果は、1971年にニュージーランド南島の潮間帯海岸で行われたStichaster australisの研究でも見られた。S. australis は移植されたムール貝の大部分を設置後 2～3 か月以内に除去したことが判明したが、S. australisが除去された地域ではムール貝の数が劇的に増加し、その地域を圧倒し、生物多様性を脅かした。[ 62 ]
バージン諸島近辺の砂地や海草底における雑食性ヒトデOreaster reticulatusの摂食活動は、微生物群集の構成に影響を与える。これらのヒトデは堆積物の山を飲み込み、表面の膜や粒子に付着した藻類を取り除く。この撹乱を嫌う生物は、「きれいな」堆積物に迅速に再定着できる他の生物に置き換えられる。さらに、これらのヒトデの採餌活動は、堆積物を食べる魚、カニ、ウニなどの大型生物を引き寄せる可能性のある多様な有機物のパッチを作り出す。[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]
ヒトデは生態系に悪影響を与えることがある。オニヒトデの大発生は、オーストラリア北東部とフランス領ポリネシアのサンゴ礁に被害を与えた。[ 56 ] [ 66 ]ポリネシアでの研究では、2006年に回遊性ヒトデが到来したことでサンゴ被覆率が急激に低下し、4年間で40%以上から5%未満にまで減少したことが判明した。これは、固着性の底生動物とサンゴ礁の魚の両方に連鎖的な影響を及ぼした。 [ 56 ]アムールヒトデは、侵略的外来種の棘皮動物の珍しい例である。その幼生は、1980年代に船舶から排出された水を介して日本中部からタスマニアに到来した可能性が高い。この種はその後個体数を増やし、オーストラリアの重要な二枚貝漁業を脅かすほどになっている。そのため、それらは害虫とみなされており、[ 67 ]侵入種専門家グループの世界の最悪の侵入種100種のリストに載っています。[ 68 ]二枚貝を捕食する種の中には、麻痺性貝毒を媒介するものもあります。[ 69 ]
ヒトデは、同種、イソギンチャク[ 70 ]、他のヒトデ種、ホシザメ、カニ、魚、カモメ、ラッコ[ 36 ] [ 67 ] [ 71 ] [ 65 ]に捕食されることがある。ヒトデの第一の防御手段は、体壁に含まれる不快な味のサポニンである[ 72 ] 。アストロペクテン・ポリアカンサスなどの一部のヒトデは、テトロドトキシンなどの強力な毒素も持っている[ 73 ]一方、スライムスターは大量の忌避性粘液を分泌することができる[ 74 ] 。オニヒトデは、鋭い棘、毒素、鮮やかな警告色を持っている[ 75 ]。
いくつかの種は、ビブリオ菌によって引き起こされる衰弱状態に陥ることがある。[ 71 ]より広範囲に及ぶヒトデの衰弱病は、散発的に大量死を引き起こす。[ 76 ] 2025年に行われたブリティッシュコロンビア州中部沿岸のヒトデの研究結果によると、フィヨルドに生息するヒトデは、環境の低温と高塩分濃度のため、この病気の発生に対してよりよく生き残ることができることが示唆されている。 [ 77 ] [ 78 ]
原生動物のOrchitophrya stellarumはヒトデの生殖腺に感染して損傷を与えることが知られています。[ 71 ]ヒトデは高温に弱いです。実験では、Pisaster ochraceusの摂食速度と成長速度は体温が23 ℃（73 °F）を超えると大幅に低下し、体温が30 ℃（86 °F）に達すると死亡することが示されています。[ 79 ] [ 80 ] [ 71 ]この種は、潮が引いて日光にさらされたときに体を冷やすために海水を吸収する独特の能力を持っています。[ 81 ]また、中心盤と重要な器官を保護するために腕で熱を吸収しているようです。[ 82 ]
ヒトデやその他の棘皮動物は海洋汚染の影響を受けやすい。[ 83 ]一般的なヒトデは海洋生態系の生物指標種と考えられている。 [ 84 ] 2009年の研究では、P. ochraceus は石灰質の骨格を持つ他の海洋動物ほど海洋酸性化の影響を受けにくいことがわかった。他のグループでは、炭酸カルシウムでできた構造はpHが低下すると溶解しやすい。研究者らは、P. ochraceus を21 ℃（70 °F）と二酸化炭素770ppm （次の世紀に予想される上昇を超える）にさらしても、比較的影響を受けないことを発見した。彼らの生存は、炭酸塩の不足を肉質の組織を増やすことで補うことができる骨格の結節状の性質によるものと考えられる。[ 85 ]
最古の化石棘皮動物はカンブリア紀に遡り、最初の異形動物（ヒトデとクモヒトデを含むグループ）はソマステロイド類であり、両方のグループの特徴を示している。[ 86 ]ヒトデは化石として発見されることはまれであり、おそらく動物が腐敗するにつれて硬い骨格部分が分離するためであろう。それにもかかわらず、完全な骨格構造が集積し、その場で化石化したラガーシュテッテン（いわゆる「ヒトデ層」）が存在する場所がいくつかある。[ 87 ]
古生代後期には、ウミユリ類とブラストイド類が棘皮動物の主流となり、その断片が一部の石灰岩で発見される唯一の化石となっている。デボン紀後期とペルム紀後期に発生した2つの大規模な絶滅イベントでは、ブラストイド類は絶滅し、ウミユリ類はごく少数種しか生き残らなかった。[ 86 ]これらのイベントでは多くのヒトデ種も絶滅したが、その後、生き残った少数種は中期ジュラ紀の初めから中期にかけての6000万年の間に急速に多様化した。[ 88 ] [ 89 ] 2012年の研究では、ヒトデの種分化は急速に起こり得ることが分かった。過去 6,000 年の間に、Cryptasterina hysteraとCryptasterina pentagonaの幼生発生に分岐が生じ、前者は体内受精と抱卵を採用し、後者は放卵性のままであった。[ 90 ]
ヒトデの学名 Asteroidea は、1830 年にフランスの動物学者de Blainvilleによって命名されました。 [ 91 ]これはギリシャ語のaster、ἀστήρ (星) とギリシャ語のeidos、εἶδος (形、類似性、外観) に由来します。[ 92 ]ヒトデは、クモヒトデやカゴヒトデとともにAsterozoa亜門( Ophiuroidea目) に属し、成体では星形の体を持ち、中央の円盤を囲む複数の腕を持つという特徴があります。ヒトデの腕は体壁の骨片によって円盤に骨格的に接続されています[ 88 ]が、クモヒトデの腕は明確に区別されています。[ 93 ]
ヒトデは、1,900 種を超える現存種を含む、大きくて多様な綱です。現存する目は、Brisingida、Forcipulatida、Notomyotida、Paxillosida、Spinulosida、Valvatida、Velatidaの 7 つです。[ 2 ] [ 1 ]現存するヒトデ類、Neoasteroidea は、古生代の祖先とは異なります。分類はほとんど変わっていませんが、Paxillosida に関しては議論があります。深海に生息するウミヒナは、明らかに Asteroidea に属し、現在はVelatidaに含まれていますが、どの系統にも容易には当てはまりません。系統発生データは、Neoasteroidea の姉妹群であるConcentricycloidea であるか、Velatida 自体が姉妹群である可能性を示唆しています。[ 89 ]
ヒトデ綱の絶滅したグループには以下が含まれます: [ 2 ]
ヒトデは脊索動物と同様に後口動物である。棘皮動物の全綱の219個の遺伝子を2014年に解析した結果、以下の系統樹が得られた。[ 112 ]系統群が分岐した時期は、ラベルの下に百万年前（mya）で示されている。
ヒトデ類の系統発生は、目に見える（形態学的）特徴が不十分であることが判明し、従来の分類群がクレードであるかどうかという問題があるため、解決が困難であった。[ 2 ] 1987年にゲイルによって提案された系統発生は次のとおりである。[ 2 ] [ 113 ]
1987年にブレイクによって提案された系統樹は次のとおりです。[ 2 ] [ 114 ]
その後、分子証拠を用いた研究（形態学的証拠を用いる場合と用いない場合）が2000年までにこの議論を解決できなかった。[ 2 ] 2011年、さらなる分子証拠に基づき、Janiesらは棘皮動物の系統発生は「困難であることが判明している」とし、「現存する棘皮動物の全体的な系統発生は、分析方法の選択に左右される」と指摘した。彼らは現存するヒトデ綱のみの系統樹を提示した。可能な限りヒトデ目の伝統的な名称を用い、そうでない場合は「一部」と示して、系統発生を以下に示す。SolasteridaeはVelatidaから分離され、古いSpinulosidaは分割された。[ 115 ]
ヒトデは生殖および発生の研究に利用されてきた。雌のヒトデは多数の卵母細胞を産生し、これらは容易に分離できる。これらの卵母細胞は減数分裂前段階で保存でき、 1-メチルアデニンを用いて分裂を完了するように刺激することができる。[ 116 ]ヒトデの卵母細胞は、扱いやすく、室温の海水中で維持でき、透明で、急速に発生するため、この研究に適している。[ 117 ]この目的のモデル生物として使用されるAsterina pectiniferaは、丈夫で、実験室で繁殖および維持が容易である。[ 118 ]
もう一つの研究分野は、ヒトデが失った体の一部を再生する能力である。成人の人間の幹細胞はほとんど分化することができず、ヒトデの再生、修復、クローン化のプロセスを理解することは、人間の医療に示唆を与える可能性がある。[ 119 ]
ヒトデは体内の異物を排除する特異な能力を持っているため、研究追跡目的で標識を付けるのが難しい。[ 120 ]
ウェールズの学校長ウィリアム・ジェンキン・トーマス（1870～1959）が再話したオーストラリア先住民の寓話[ 121 ]によると、動物たちが海を渡るためにカヌーを必要としていた。クジラはカヌーを持っていたが貸そうとしなかったため、ヒトデはクジラに物語を聞かせたり、寄生虫を取り除くために毛づくろいをしたりして忙しくさせ、その間に他の動物たちがカヌーを盗んだ。クジラは策略に気付くとヒトデをボロボロに打ちのめしたが、ヒトデは今でもそのように扱われている。[ 122 ]
1900年、学者エドワード・トレギアはハワイの「高位の首長の献身のための古代の祈り」である『創造の歌』を記録した。歌の冒頭で描写されている「創造されていない神々」の中にはヒトデも含まれている。[ 123 ]
ゲオルク・エーベルハルト・ルンプフの1705年の著書『アンボン珍品陳列室』には、アンボン周辺の海域で知られている、ラテン語で「ヒトデ」を意味するStella MarinaまたはBintang Lautの熱帯種について記述されている。彼は、アンティル諸島の歴史書には、ヒトデが「雷雨が近づいてくるのを見ると、小さな足でたくさんの小石をつかみ、まるで錨で体を固定するかのように…体を落ち着かせようとする」と記されていると書いている。[ 124 ]
ヒトデは中国[ 125 ]、日本[ 126 ] [ 127 ] 、パラオ[ 128 ]で食用にされることがある。オニヒトデなどの一部の種は有毒である[129]。ゲオルク・エーベルハルト・ルンプフは、インドネシア諸島では魚の罠の餌として以外にヒトデが食用に使われている例はほとんどないことを発見したが、「フアモベル」島[ sic ]では、人々はヒトデを切り刻み、「黒い血」を絞り出し、酸っぱいタマリンドの葉と一緒に調理する。切り身を1、2日置いてから外皮を取り除き、ココナッツミルクで煮る[ 124 ]。
ヒトデは、生息地から採取され、お土産、装飾品、珍品として観光客に販売されたり、水族館で展示されたりすることがあります。特に、生息地へのアクセスが容易で鮮やかな体色を持つOreaster reticulatusは、カリブ海で広く採取されています。20 世紀初頭から中頃にかけて、この種は西インド諸島沿岸に多数生息していましたが、採取と取引によってその数は激減しました。フロリダ州では、O. reticulatusは絶滅危惧種に指定されており、採取は違法です。それでも、生息域内外で販売されています。[ 65 ]同様の現象は、 Protoreaster nodosusなどの種でインド太平洋にも見られます。[ 130 ]
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