系統学

生物学において、系統学（/ ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , - l ə -/）^{[1] [2] [3]は、遺伝学を用いて生命の}進化の歴史を研究するもので、系統学的推論として知られています。これは、 DNA配列、タンパク質のアミノ酸配列、形態などの経験的データと観察された遺伝形質を用いて生物間の関係を確立します。その結果、系統樹、つまり生物とその進化の歴史の間の仮説的な関係を示す図が作成されます。^[4]

系統樹の先端は、現生の分類群または化石であり、それぞれ現在または進化の系統の「終わり」を表します。系統図は、根付きまたは根なしの場合があります。根付き樹形図は、樹形の仮想的な共通祖先を示します。根なし樹形図（ネットワーク）は、祖先の系統について仮定を立てず、問題の分類群の起源または「根」や、推測される進化的変化の方向を示しません。^[5]

系統解析は、分類群間の系統発生パターンを推測するために使用されるだけでなく、遺伝子間または個々の生物間の関係を表すためにもよく使用されます。このような使用は、生物多様性、進化、生態学、ゲノムを理解する上で中心的なものとなっています。

系統学は、種の進化的関係や起源を解釈するために、種の特徴の類似点と相違点を使用する系統学の構成要素です。系統学は、種の特徴が、分類群の最も最近の共通祖先から分岐したという系統学的推論を強化するかどうかに焦点を当てています。^[6]

がん研究の分野では、系統学は腫瘍のクローン進化と分子年代学を研究するために使用され、全ゲノム配列決定技術を使用して、病気の進行と治療中に細胞集団がどのように変化するかを予測して示します。 ^[7]がんの進行の背後にある進化プロセスは、ほとんどの種のものとはかなり異なり、系統学的推論にとって重要です。これらの違いは、発生する異常の種類、突然変異の率、腫瘍細胞のサブクローンの高い異質性（可変性）、および遺伝子組み換えの欠如など、いくつかの領域に現れます。^{[8] [9]}

系統発生学は、医薬品の設計と発見にも役立ちます。系統発生学により、科学者は種を整理し、どの種が医学的に有用な特定の形質を受け継いでいる可能性が高いかを示すことができます。たとえば、人体に影響を与える生物学的に活性な化合物を生成するなどです。たとえば、医薬品の発見では、毒を産生する動物が特に有用です。これらの動物の毒は、ACE 阻害剤やプリアルト (ジコノチド) など、いくつかの重要な医薬品を生成します。新しい毒を見つけるために、科学者は系統発生学を利用して、同じ有用な形質を持つ可能性のある近縁種をスクリーニングします。系統樹は、どの種の魚が毒の起源であるか、およびそれらの近縁魚にその形質が含まれている可能性があるかを示します。このアプローチを毒魚の研究に使用することで、生物学者は毒を持つ可能性のある魚種を特定できます。生物学者は、ヘビやトカゲなど多くの種にこのアプローチを使用しています。^[10]法医学 では、系統学的ツールは裁判のためのDNA証拠を評価するのに役立ちます。ウイルスA〜Eの単純な系統樹は、ウイルス間の関係を示しています。たとえば、すべてのウイルスはウイルスAの子孫です。

HIV法医学では、系統解析を利用してHIV遺伝子の違いを追跡し、2つのサンプルの関連性を判断します。系統解析は刑事裁判で個人の無罪を証明したり、拘留したりするために使用されています。HIV法医学には限界があります。つまり、個人間の感染の唯一の証拠にはならず、感染の関連性を示す系統解析は感染の方向を示すものではありません。^[11]

分類学は、生物を識別し、命名し、分類することです。体系化と比較すると、分類では種が分類群の特徴を持っているかどうかが強調されます。 ^[6] 1700年代にカール・フォン・リンネによって開発されたリンネの分類システムは、現代の分類方法の基礎となっています。リンネの分類は、生物の表現型または物理的特徴に基づいて種をグループ化し、組織化します。^[12]生化学の出現により、現在では生物の分類は系統発生データに基づいて行われることが多く、多くの系統学者は単系統の分類群のみを命名されたグループとして認識すべきだと主張しています。分類が推定される進化の歴史にどの程度依存するかは、分類学の流派によって異なります。表現型学では系統発生の推測をまったく無視し、代わりに生物間の類似性を表現しようとします。分岐学（系統分類学）では、共通の派生形質（類形質）に基づくグループのみを認識することで、分類に系統発生を反映させようとします。一方、進化分類学では、分岐パターンと「差異の程度」の両方を考慮して、それらの妥協点を見つけようとします。

系統学的推論の通常の方法には、最適性基準と節約法、最大尤度法（ML）、MCMCベースのベイズ推論を実装した計算的アプローチが含まれます。これらはすべて、観察された形質の進化を記述する暗黙的または明示的な数学モデルに依存しています。 ^[13]

20 世紀半ばに人気があったが現在ではほとんど廃れている表現学では、距離行列ベースの方法を使用して、形態の全体的な類似性や類似の観察可能な形質 (つまり、表現型やDNA の全体的な類似性であり、DNA 配列ではない) に基づいてツリーを構築し、それが系統関係を近似するとよく想定されていました。

1950年以前は、系統学的推論は一般的に物語のシナリオとして提示されていました。このような方法は曖昧なことが多く、代替仮説を評価するための明確な基準が欠けています。^{[14] [15] [16]}

系統解析では、分類群サンプリングでは、より広範な集団の進化の歴史を代表する分類群の小グループを選択します。^{[17]このプロセスは、}層別サンプリングまたはクレードベースのサンプリングとしても知られています。 ^[18]この方法は、対象集団内のすべての種を比較および分析するためのリソースが限られている場合に行われます。^[17]選択された代表グループに基づいて、系統樹の構築と精度が異なり、派生した系統推定に影響を与えます。^[18]

生物のゲノムデータベースにおける不完全なDNAやタンパク質アミノ酸配列などの利用できないデータセットは、分類学的サンプリングを直接的に制限します。^{[18]その結果、系統解析における重大な}エラーの原因は、分類群サンプルの不足により発生します。単系統群内の遺伝子サンプル数を増やすことで精度が向上する可能性があります。逆に、対象となる階層化集団とは無関係な外群からのサンプリングを増やすと、精度が低下する可能性があります。この現象の原因として、無関係な枝が誤って一緒に分類され、共通の進化の歴史をほのめかす長枝誘引が挙げられます。 ^[17]

分類群ごとにサンプリングされる遺伝子の数を増やすよりも、サンプリングされる分類群の数を増やす方が系統発生の精度が向上するかどうかについては議論があります。各方法のサンプリングの違いは、配列アラインメントで使用されるヌクレオチド サイトの数に影響し、不一致の原因となる可能性があります。たとえば、より多くの総ヌクレオチド数を使用して構築された系統樹は、ランダム サンプリングからの系統樹のブートストラッピング複製可能性によって裏付けられているように、一般的に精度が高くなります。

「分類群サンプリング、バイオインフォマティクス、および系統発生学」に掲載されているグラフは、X 軸に少ない分類群と分類群あたりのサイト数が多い場合と、Y 軸に多い分類群と分類群あたりのサイト数が少ない場合の系統樹の正確さを比較しています。分類群が少ないほど、分類群内でサンプリングされる遺伝子の数が多くなります。これに対して、分類サンプリング グループに追加される分類群が多いほど、サンプリングされる遺伝子の数が少なくなります。各方法では、サンプリングされるヌクレオチド サイトの総数は同じです。さらに、点線は 2 つのサンプリング方法の精度が 1:1 であることを表しています。グラフに見られるように、プロットされたポイントのほとんどは点線の下にあります。これは、分類群が少なく分類群あたりのサイト数が多い場合に精度が高くなる傾向があることを示しています。実施された研究では、理論を検証するために、近隣結合 (NJ)、最小進化 (ME)、重み付けなし最大節約 (MP)、最大尤度 (ML) の 4 つの異なる系統樹構築モデルを使用しています。ほとんどのモデルでは、分類群あたりのサイト数を増やして分類群を少なくサンプリングすると、精度が高くなることが示されました。

一般的に、ヌクレオチド部位の総数が比較的等しい場合、分類群あたりの遺伝子数が多いほど、分類群あたりの遺伝子数が多くなるため、より多くの分類群をサンプリングするよりもブートストラップの再現性が高くなります。しかし、ゲノムデータベース内のデータセットのバランスが崩れると、通常とは異なるサンプリング方法で生物を分類群ごとに遺伝子比較を増やすことがますます困難になります。^[18]

「系統発生」という用語は、1866年にヘッケルが導入したドイツ語の「Phylogenie」^{に由来し、 [19]}ダーウィンの分類アプローチは「phyletic」アプローチとして知られるようになりました。^{[20]これは、}アリストテレスが著書『後分析論』で「他の条件が同じであれば、より少ない公理や仮説から導かれる証明の方が優れていると想定できる」と書いたことに由来しています。

系統発生学の現代的概念は、主に、それまで広く受け入れられていた理論の反証として発展した。19世紀後半には、エルンスト・ヘッケルの再現理論、つまり「生物発生の基本法則」が広く受け入れられた。^{[21]これはしばしば「}個体発生が系統発生を再現する」と表現され、つまり、単一の生物が生涯にわたって胚から成体へと発達していく過程は、その生物が属する種の先祖の成体段階を次々に反映していくというものである。しかし、この理論は長い間否定されてきた。^{[22] [23]}むしろ、個体発生は進化する 。種の系統発生の歴史は、ヘッケルが考えていたように個体発生から直接読み取ることはできないが、個体発生の特徴は系統発生分析のデータとして使用することができ、実際に使用されてきた。2つの種が近縁であるほど、それらの胚が共有する近縁形質が多くなるからである。

• 14 世紀、lex parsimoniae (倹約の原則)、英国の哲学者、神学者、フランシスコ会修道士であるウィリアム・オッカムが提唱したが、この考え方は実際にはアリストテレスの前身概念にまで遡る。彼はオッカムの剃刀の概念を提唱した。これは、可能な限り最小の要素のセットで構成された説明を探すことを推奨する問題解決の原則である。彼はこの正確な言葉は使っていないが、この原則は「実体は必要以上に増やしてはならない」と要約できる。この原則は、同じ予測について競合する仮説が提示された場合、最も少ない仮定を必要とする仮説を選択するべきだと主張している。
• 1763年、ベイズ確率、トーマス・ベイズ牧師^[24]は先駆的な概念でした。ベイズ確率は1950年代に復活し、コンピューティング分野の科学者が伝統的なベイズ統計と他のより現代的な技術を組み合わせることを可能にしました。現在では、確率を認識論的信頼度として解釈するいくつかの関連する用語として使用されています。
• 18 世紀、ピエール・シモン (ラプラス侯爵) は、おそらく ML (最大尤度) という先駆的な概念を初めて使用しました。彼の研究は、最小絶対偏差に直接結びつくラプラス分布につながりました。
• 1809年、進化論、動物哲学、 ジャン＝バティスト・ド・ラマルク、先駆的な概念、17世紀と18世紀にヴォルテール、デカルト、ライプニッツによって予見され、ライプニッツは、多くの種が絶滅し、他の種は変化し、共通の特徴を共有する異なる種はかつて単一の人種であった可能性があることを示唆する観察されたギャップを説明するために進化の変化を提案しました。^{[25]また、紀元前6世紀の}アナクシマンドロスや紀元前5世紀の原子論者などの初期のギリシャの哲学者によっても予見され、進化の基本的な理論を提唱しました^[26]
• 1837年、ダーウィンのノートには進化の樹形図が描かれている^[27]
• 1840年、アメリカの地質学者エドワード・ヒッチコックは、古生物学における最初の「生命の樹」と考えられるものを出版した。その後、多くの批判、修正、説明が続いた。^[28]

  

• 1843 年、相同性と類推性(後者は現在ホモプラスシーと呼ばれている) の区別、リチャード・オーウェン、先駆的概念。相同性とは、共通の祖先によって簡潔に説明できる特徴の類似性を表すために使用される用語です。ホモプラスシーとは、進化の過程で別々の系統で独立して獲得または失われた特徴を表すために使用される用語です。
• 1858年、古生物学者ハインリッヒ・ゲオルク・ブロン（1800年 - 1862年）は、古い種の絶滅に続いて新しい類似種の古生物学的「出現」を説明する仮説的な樹形図を発表しました。ブロンは、このような現象の原因となるメカニズム、すなわち前駆概念を提案しませんでした。^[29]
• 1858年、進化論の詳細化、ダーウィンとウォレス、^[30]翌年ダーウィンの種の起源でも、先駆的な概念。
• 1866年、エルンスト・ヘッケルは、系統発生に基づいた進化の樹、先駆概念を初めて発表した。ヘッケルは、現在では反証されている反復理論を提唱した。彼は、亜門のすぐ下の分類カテゴリーとして「クラドゥス」という用語を導入した。^[31]
• 1893年、ドロの不可逆性の法則[ ^32]の前身概念。ドロの不可逆性の法則は、「生物は過去の不滅の性質により、以前の状態に正確に戻ることはなく、常に通過した過渡段階の痕跡を保持する」と述べている。^[33]
• 1912年、ロナルド・フィッシャーが推奨、分析、普及させた最大尤度法（ML）の先駆的概念。フィッシャーは20世紀初頭のダーウィニズム復活の主要貢献者の一人であり、進化論の改訂や20世紀の「現代総合」におけるメンデル遺伝学と自然選択を数学で組み合わせた功績により、「ダーウィンの後継者の中で最も偉大な人物」と呼ばれている。
• 1921年、ティルヤードは「系統発生」という用語を使用し、分類システムの中で古風な特徴と特殊な特徴を区別しました。^[34]
• 1940年、リュシアン・キュノーは「クレード」という用語を造語した。「terme nouveau de clade ( du grec κλάδοςç, branche ) [新しい用語クレード（ギリシャ語のklado s、枝を意味する）]」。^[35]彼はそれを進化の分岐に使用した。^[36]
• 1947 年、ベルンハルト レンシュは、ドイツ語の著書Neuere 問題の der Abstammungslehre Die transspezfische Evolutionでクラドジェネシスという用語を導入し、 ^[37] 1959 年に「Evolution Above the Species Level 」として英語に翻訳されました（現在も同じ綴りを使用しています）。^[38]
• 1949 年、ジャックナイフ再サンプリング、モーリス・クヌイユ (1946 年にマハラノビスによって予見され、1958 年にテューキーによって拡張された)、先駆的な概念。
• 1950年、ヴィリー・ヘニングによる古典的な形式化。^[39]ヘニングは系統分類学の創始者とみなされており、この年にドイツ語で最初の著作を出版した。彼はまた、異なる種に不定形な特徴が存在することは「常に血縁関係を疑う理由であり、収束による起源を演繹的に推定すべきではない」という、ある種の簡素性原理を主張した。これは系統学的推論の基本的な見解と考えられてきた。
• 1952年、ウィリアム・ワグナーの平面図発散法。^[40]
• 1957年、ジュリアン・ハクスリーはレンシュの用語を「分岐進化」として完全な定義とともに採用した。「分岐進化は、亜種分化から適応放散、門と界の分岐まで、すべての分裂を表すためにレンシュから直接引き継いだ。」それとともに、彼は「分岐群」という言葉を導入し、次のように定義した。「分岐進化は、分岐群と呼ばれる可能性のある、境界を定めた単系統群の形成をもたらす。」^{[41] [36]}
• 1960年、アーサー・ケインとジェフリー・エインズワース・ハリソンは進化的関係を意味する「cladistic」という造語を作った。^[42]
• 1963年、系統学にML（最大尤度）を使用する最初の試み、エドワーズとカヴァッリ・スフォルツァ。^[43]
• 1965
  • カミン・ソーカル節約法、カミンとソーカルによる最初の節約法（最適化）基準、系統分類解析のための最初のコンピュータプログラム/アルゴリズム。^[44]
  • 形質適合性法はクリーク分析とも呼ばれ、カミンとソーカル（同上）とEOウィルソンによって独立に導入された。^[45]
• 1966
  • ヘニングの英訳。^[46]
  • 「分岐論」と「クラドグラム」が造語された（Webster's、同上）
• 1969
  • 動的かつ連続的な加重、ジェームズ・ファリス。^[47]
  • ワーグナーの倹約、クルーゲとファリス^[48]
  • CI（一貫性指数）、クルージとファリス^[48]
  • クリーク分析のためのペアワイズ互換性の導入、ル・ケスネ^[49]
• 1970年、ワグナーの節約論がファリスによって一般化された。^[50]
• 1971
  • 最大尤度法（ML）を系統学（タンパク質配列）に初めて応用することに成功したネイマン^[51]
  • フィッチ節約論、ウォルター・M・フィッチ。^{[52]これらは、}最大節約論の最も基本的な考え方に取って代わった。フィッチは、タンパク質とDNA配列から系統樹を再構築する研究で知られている。彼の相同配列の定義は、多くの研究出版物で参照されている。
  • ^{NNI（最近傍交換）は、ロビンソン[53]}とムーアらによって独立して開発された最初の分岐交換探索戦略である。
  • ME（最小進化）、キッドとスガラメラ・ゾンタ^[54]（これがペアワイズ距離法なのか、エドワーズとカヴァッリ・スフォルツァがMLを「最小進化」と呼んでいるためMLに関連しているのかどうかは不明である）。
• 1972年、アダムズコンセンサス、アダムズ。^[55]
• 1976年、階級の接頭辞システム、ファリス。^[56]
• 1977年、ドロ倹約、ファリス。^[57]
• 1979
  • ネルソンコンセンサス、ネルソン。^[58]
  • MAST（最大合意サブツリー）（（GAS）最大合意サブツリー）、コンセンサス手法、ゴードン。^[59]
  • ブートストラップ、ブラッドリー・エフロン、先駆的コンセプト。^[60]
• 1980 年、系統解析用の最初のソフトウェア パッケージPHYLIP、Joseph Felsenstein 。進化ツリー (系統樹)を推測するためのプログラムの無料計算系統学パッケージ。PHYLIP によって作成された「drawgram」と呼ばれるツリーの例の 1 つは、ルート付きツリーを生成します。下の図に示すこの画像は、系統樹の経時的進化を示しています。
• 1981
  • 多数決、マーガッシュとマクモリス。^[61]
  • 厳密なコンセンサス、ソカルとロルフ^[62]

    

    最初の計算効率の良いML（最大尤度）アルゴリズム。^[63]フェルゼンシュタインは、提案されたモデルと仮説上の歴史が観測されたデータセットを生み出す確率の観点から進化の歴史についての仮説を評価する系統発生の推論に使用されるフェルゼンシュタイン最大尤度法を作成した。
• 1982
  • PHYSIS、ミケビッチ、ファリス
  • ブランチ・アンド・バウンド、ヘンディとペニー^[64]
• 1985
  • 表現型と遺伝子型の証拠を組み合わせた真核生物の最初の系統分類学的分析ダイアナ・リップスコム^[65]
  • Cladisticsの創刊号。
  • ブートストラップ法の最初の系統発生学的応用、フェルゼンシュタイン。^[66]
  • ジャックナイフの最初の系統学的応用、スコット・ラニオン。^[67]
• 1986年、MacClade、Maddison、Maddison。
• 1987年、隣接結合法 斎藤・寧^[68]
• 1988年、Hennig86（バージョン1.5）、Farris
  • ブレマーサポート（減衰指数）、ブレマー。^[69]
• 1989
  • RI（保持指数）、RCI（再尺度一貫性指数）、ファリス。^[70]
  • HER（同形過剰比）、アーチー。^[71]
• 1990
  • 組み合わせ可能な成分（半厳密）コンセンサス、ブレマー。^[72]
  • SPR（サブツリーの剪定と再接ぎ木）、TBR（ツリーの二分と再接続）、スウォフォードとオルセン。^[73]
• 1991
  • DDI（データ決定指数）、ゴロボフ。^{[74] [75]}
  • 表現型の証拠のみに基づいた真核生物の最初の系統分類学的分析、リップスコム。
• 1993年、ゴロボフの加重平均^[76]
• 1994年、縮小コンセンサス：根付いた樹木に対するRCC（縮小分岐論的コンセンサス）、ウィルキンソン。^[77]
• 1995年、ルート化されていない木に対する縮小コンセンサスRPC（縮小パーティションコンセンサス）、ウィルキンソン。^[78]
• ^{1996年、Li、 [79]} Mau、^[80] RannalaとYang ^[81]によって独立して開発されたBI（ベイズ推論）の最初の実用的な方法。すべてMCMC（マルコフ連鎖モンテカルロ法）を使用していました。
• 1998 年、TNT (新技術を使用したツリー分析)、Goloboff、Farris、Nixon。
• 1999年、ウィンクラダ、ニクソン。
• 2003年、対称的再サンプリング、ゴロボフ。^[82]
• 2004年、2005年、類似度メトリック（コルモゴロフ複雑度の近似値を使用）またはNCD（正規化圧縮距離）、Li et al.、^[83] CilibrasiとVitanyi。^[84]

系統解析の用途の 1 つに、近縁の生物群の薬理学的検査があります。高速コンピュータ プログラムと分子技術の向上による分岐論解析の進歩により、系統決定の精度が向上し、薬理学的可能性を持つ種の特定が可能になりました。

歴史的には、薬理学的な目的で系統学的スクリーニングが基本的な方法で使用されており、例えばキョウチクトウ科の植物を研究するなどです。キョウチクトウ科には、抗白血病薬であるビンクリスチンを生産することで知られるニチニチソウなどのアルカロイド生産種が含まれます。現代の技術により、研究者は種の近縁種を研究して、重要な生理活性化合物のより豊富な存在（例：タキソールのイチイ属の種）や、既知の医薬品の天然変異体（例：ビンクリスチンやビンブラスチンの異なる形態のニチニチソウ属の種）を発見することができます。^[85]

系統発生分析は、菌類科における生物多様性の研究にも応用されています。系統発生分析は、さまざまな生物群の進化の歴史を理解し、異なる種間の関係を特定し、将来の進化の変化を予測するのに役立ちます。新しい画像システムと新しい分析技術により、生物多様性のある分野でより多くの遺伝的関係を発見できるようになり、世界中の生態系に利益をもたらす可能性のある希少種を特定することで、保全活動に役立ちます。

感染症の発生や流行からの全ゲノム配列データは、感染動態に関する重要な洞察を提供し、公衆衛生戦略に情報を提供することができます。伝統的に、研究ではゲノムデータと疫学データを組み合わせて感染イベントを再構築してきました。しかし、最近の研究では、病原体の系統樹の特性を分析する系統動態を使用して、ゲノムデータのみから感染パターンを推測する研究が行われています。系統動態では、理論モデルを使用して、系統樹の予測された枝の長さと実際の枝の長さを比較し、感染パターンを推測します。さらに、集団サイズに基づいて樹木の確率分布を説明する合体理論が、疫学目的に適応されています。系統樹内のもう1つの情報源として研究されているのは、「樹形」です。これらのアプローチは、計算集約的ですが、病原体の感染動態に関する貴重な洞察を提供できる可能性があります。^[86]

宿主接触ネットワークの構造はアウトブレイクのダイナミクスに大きな影響を与え、管理戦略はこれらの伝播パターンを理解することに依存しています。連鎖、均質ネットワーク、スーパースプレッダーを含むネットワークなど、さまざまな接触ネットワーク構造を介して広がる病原体ゲノムは、異なるパターンで変異を蓄積し、図 1 に示すように系統樹の形状に顕著な違いをもたらします。研究者は、複数の種類の接触ネットワークにわたるシミュレーションによる細菌ゲノムの進化から生成された系統樹の構造特性を分析しました。研究者は、これらのツリーの単純な位相特性を調べることで、それらを連鎖状、均質、またはスーパースプレッディングのダイナミクスに分類し、伝播パターンを明らかにすることができます。これらの特性は、現実世界のアウトブレイクを分析するために使用される計算分類器の基礎となります。各アウトブレイクの伝播ダイナミクスの計算予測は、既知の疫学データと一致することがよくあります。

感染伝播ネットワークが異なると、量的に異なる樹形になります。樹形が根本的な病気の感染パターンに関する情報を捉えているかどうかを判断するために、研究者は、均質、超拡散、連鎖状の 3 種類のアウトブレイク接触ネットワークにわたって細菌ゲノムの進化をシミュレートしました。研究者は、結果として得られた系統樹を、樹形を表す 5 つの指標でまとめました。図 2 と 3 は、3 種類のアウトブレイクにわたるこれらの指標の分布を示しており、根本的な宿主接触ネットワークに応じて樹形トポロジーに明確な違いがあることを示しています。

スーパースプレッダーネットワークは、均質な接触ネットワークのものよりも、Colless 不均衡が高く、ラダーパターンが長く、Δw が低く、ツリーが深い系統樹を生み出します。チェーンのようなネットワークのツリーは、他のネットワークのものよりも変化が少なく、深く、不均衡が大きく、幅が狭くなります。

散布図は、感染者数や感染後の時間など、病原体伝播分析における2つの変数の関係を視覚化するために使用できます。これらのプロットは、病原体の拡散が時間の経過とともに増加しているか減少しているかなどの傾向やパターンを識別するのに役立ち、潜在的な伝播経路やスーパースプレッダーイベントを強調することができます。範囲、中央値、四分位数、および潜在的な外れ値のデータセットを表示するボックスプロットも、病原体伝播データの分析に役立ち、データ分布の重要な特徴を識別するのに役立ちます。それらは、伝播データの違いや類似点をすばやく特定するために使用できます。^[86]

系統学的ツールと表現（ツリーとネットワーク）は、定量的比較言語学の分野など、口頭言語と書かれたテキストや写本の進化を研究する文献学にも応用できます。^[88]

計算系統学は、言語を進化のシステムとして調査するために使用できます。人間の言語の進化は、系統学の方法を適用できる人間の生物学的進化と密接に対応しています。「ツリー」の概念は、言語と言語の分岐の関係を表す効率的な方法として機能します。また、言語ファミリーのつながりと年齢に関する仮説をテストする方法としても機能します。たとえば、言語間の関係は、同族を文字として使用することで示すことができます。^{[89] [90]}インドヨーロッパ語族の系統樹は、タイムライン内のいくつかの言語の関係と、単語と語順の類似性を示しています。

言語学における系統発生学の使用については3種類の批判がある。1つ目は、言語と種は異なる存在であり、したがって同じ方法を使用して両方を研究することはできないというものである。2つ目は、系統発生学の方法が言語データにどのように適用されているかである。そして3つ目は、ツリーを構築するために使用されているデータの種類について議論している。^[89]

ベイズ系統学の手法は、データがどの程度樹形的であるかに敏感であり、言語間の関係を局所的および全体的に再構築することを可能にする。ベイズ系統学が使用される主な2つの理由は、(1)多様なシナリオを計算に含めることができること、(2)出力が樹形のサンプルであり、真の主張を持つ単一の樹形ではないことである。^[91]

同じプロセスはテキストや写本にも適用できます。歴史的文書や写本を研究する古文書学では、テキストは出典から書き写した筆写者によって複製され、筆写者が出典を正確に書き写さなかったために変更、つまり「突然変異」が発生しました。^[92]

系統学は、初期人類の手斧、^[93]後期旧石器時代の小像、^[94]新石器時代の石の矢じり、^[95]青銅器時代の陶器、^[96]歴史時代の家屋^[97]などの考古学的遺物に適用されてきました。ベイズ法は、ヨーロッパの最終旧石器時代と最初期の中石器時代の石の尖端の形状のツリートポロジーと分岐時期の不確実性を定量化するために考古学者によっても採用されてきました。^[98]

• ウィクショナリーの系統学の辞書定義