ココリス

ココリスは、ココリス藻類（エミリアニア・ハクスレイなどの単細胞植物プランクトン）によって形成される炭酸カルシウムの個々の板状または鱗状のもので、球状の殻の形に配置されて細胞表面を覆っており、これをココスフィアと呼びます。

直径約 2 ～ 25 マイクロメートルのココリスは、直径約 5 ～ 100 マイクロメートルの球状細胞であるココリス藻を包み込んでいます。^{[ 1 ]} ココリス藻は、約 200 種の海洋植物プランクトンからなる重要なグループであり^{[ 2 ]} 、「ココスフィア」と呼ばれる炭酸カルシウムの殻 で覆われています。生態学的にも生物地球化学的にも重要ですが、石灰化する理由は不明のままです。重要な機能の 1 つは、ココスフィアが海洋における植物プランクトンの死の主な原因の 1 つは微小動物プランクトンの捕食から保護することである可能性があります。^{[ 3 ]}

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  ココリス層を持つココリス藻の部分的な断面^{[ 4 ]}
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  ココリスで覆われた円石藻細胞。円石を含む細胞はココスフィアと呼ばれる。^{[ 5 ] [ 6 ]}

円石藻はジュラ紀以来、海洋プランクトン群集の不可欠な部分を占めてきました。^{[ 7 ] [ 8 ]}現在、円石藻は表層海洋の一次生産の約1～10% ^{[ 9 ]}_{と遠洋性CaCO3}堆積物の約50%に寄与しています。^{[ 10 ]}石灰質の殻は、有機物をバラストすることで、光合成によって固定されたCO2_の深海への沈降速度を増加させます。 ^{[ 11 ] [ 12 ]}同時に、円石形成中の炭酸カルシウムの生物起源の沈殿は、_海水の総アルカリ度を低下させ、CO2を放出します。^{[ 13 ] [ 14 ]}このように、円石藻は生物学的炭素ポンプの効率と大気中のCO2_{の海洋吸収に影響を与えることで、}海洋炭素循環において重要な役割を果たしています。^{[ 3 ]}

2021年現在、ココリス藻が石灰化する理由や、ココリスを生成する能力が生態学的成功とどのように関連しているかは不明である。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}ココリス藻を持つことの最ももっともらしい利点は、捕食者やウイルスからの保護であると思われる。^{[ 20 ] [ 18 ]}ウイルス感染は海洋における植物プランクトンの死の重要な原因であり、^{[ 21 ]}石灰化がココリス藻とそのウイルスとの相互作用に影響を与える可能性があることが最近示されている。^{[ 22 ] [ 23 ]}海洋植物プランクトンの主な捕食者は、繊毛虫や渦鞭毛藻などの微小動物プランクトンである。これらは海洋の一次生産の約3分の2を消費すると推定されており^{[ 24 ]}、微小動物プランクトンは円石藻の個体群に強い摂食圧をかける可能性がある^{[ 25 ]} 。石灰化は捕食を防ぐわけではないが、円石藻圏は捕食者が円石藻の有機物を利用することをより困難にすることで摂食効率を低下させると主張されている^{[ 26 ]} 。従属栄養性原生生物は、大きさや形状、化学信号に基づいて獲物を選択的に選ぶことができ^{[ 27 ] [ 28 ]}、円石によって保護されていない利用可能な他の獲物を好む可能性がある^{[ 3 ] 。}

円石は、ゴルジ体由来の小胞内で細胞内に形成される。円石が完成すると、これらの小胞は細胞壁と融合し、円石は細胞外に放出されて円石圏に組み込まれる。円石は、死後、円石圏が崩壊すると分散するか、あるいは一部の種では継続的に放出される。円石は水柱を沈降し、深海堆積物の重要な構成要素となる（水深によって異なる）。トーマス・ハクスリーは、現代の海洋堆積物でこれらの形態を初めて観察した人物であり、1858年に発表した報告書で「ココリス」という名前を付けました。^{[ 29 ] [ 30 ]} ココリスは炭酸カルシウム（方解石）で構成されており、ドーバーの白い崖（白亜紀に堆積）などのチョーク堆積物の主な構成要素であり、 1861年にヘンリー・クリフトン・ソービーによって初めて記載されました。^{[ 31 ]}

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  Pleurochrysis carteraeの崩壊した球状体

円石には、ヘテロココリスとホロココリスの2種類があります。ヘテロココリスは、複雑な形状の結晶単位が放射状に配列して形成されます。ホロココリスは、微小な（約0.1マイクロメートル）方解石菱面体が連続的に配列して形成されます。当初、この2種類の円石は、異なる種類の円石藻によって生成されると考えられていました。しかし現在では、野外サンプルと実験室培養の観察結果から、この2種類の円石は同じ種によって、異なる生活環段階で生成されることが分かっています。ヘテロココリスは二倍体生活環段階で生成され、ホロココリスは一倍体生活環段階で生成されます。野外サンプルと実験室培養の両方において、ヘテロココリスとホロココリスが混在した細胞が観察されることがあります。これは、その種が二倍体から一倍体へと移行していることを示しています。このようなココリスの組み合わせは野外サンプルで観察されており、その多くは地中海からのものである。^{[ 32 ] [ 33 ]}

形

ココリスは形状によっても分類されます。一般的な形状には次のものがあります。^{[ 34 ] [ 35 ]}

• カリプトロリス– 底部近くに開口部のある籠状の岩石
• カネオリス– 円盤状または椀状の形
• 角石– 馬蹄形またはY字形
• 篩板– 円盤状で、中央部に多数の穴が開いている。
• サイロリス– 凸状の円盤状で、中央に突起がある場合がある
• 円盤状石器– 楕円形で縁が盛り上がっており、場合によっては高い縁が花瓶やカップのような構造を形成する。
• ヘリコリス– 螺旋状の縁を持つ平板岩
• ロパドリス– 高い縁を持つかご形またはカップ形で、遠位端が開いている
• ペンタリス– 5つの四角形の結晶から構成される五角形の形状
• プラコリス– 2枚の板が積み重なってできた縁
• 柱状石– 多角形、穿孔がある場合がある
• ラブドリトス– 棍棒状の中心突起を持つ単一の板状構造
• スカフォリス– 菱面体で、中央に平行線がある

ヘリコスフェラ・カルテリのヘリコリス

エミリアニア・ハクスレイのココスフィアは、重なり合ったプラコリスから構成されている。

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  代表的なノエラエルハブダ科のココリス構造。^{[ 36 ]}各形態種は、次の図のSEM画像と関連付けられています。

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  SEM 画像は、前の図のココリスの図に対応します(A) Gephyrocapsa ericssonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa Oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033。 (E) 網目状小葉状 RCC4034; (F) Reticulofenestra 部分状 RCC4035。 (G) Reticulofenestra 部分状 RCC4036; (H) Emiliania huxleyi形態型 R。 (I) Emiliania huxleyi形態型 A; (J) Emiliania huxleyi形態型 B。

円石藻は、細胞プロセスが複雑に絡み合って形成される非常に精巧な構造体であるが、その機能は不明である。仮説としては、動物プランクトンによる摂食や細菌・ウイルス感染からの防御、浮力の維持、光合成のための二酸化炭素の放出、有害な紫外線の遮断、あるいは深海に生息する種では光合成のための光の集中などが挙げられる。

ココリスは、最も安定した炭酸カルシウムの形態である低マグネシウム方解石でできているため、容易に化石化します。ココリスは、三畳紀後期から現在までの堆積物中に、類似の微化石（ナノリス）とともに、その系統関係が不明な状態で発見されています。ココリスは、生物層序マーカーおよび古気候指標として広く利用されています。ココリスの安定酸素および炭素同位体データは、地質時代の海洋CO2濃度推定値の復元に使用されます。_[ 37 ^{]ココリスおよび}関連する化石は、石灰質ナノ化石または石灰質ナノプランクトン（ナノプランクトン）と呼ばれます。

• EHUXウェブサイト-エミリアニア・ハクスレイに特化したサイトで、藻の開花、ココリスの働きなどに関するエッセイが掲載されています。
• 国際ナンノプランクトン協会のウェブサイトには、ココリス用語の図解ガイドと複数の画像ギャラリーが含まれています。
• ナノタックス― ココリス藻類およびその他のナノ化石の分類に関する図解ガイド。
• Cocco Express - 円石藻類の発現配列タグ（EST）およびマイクロアレイデータベース
• ココリスの考えられる機能