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生物発光とは、化学発光反応の結果として生物が光を生成する現象である。[ 1 ]海洋脊椎動物や無脊椎動物、ホタルなどの陸生節足動物、一部の菌類、一部の細菌や渦鞭毛藻などの微生物など、非常に多様な生物に見られる。動物によっては、光は細菌性であり、ビブリオ属などの共生細菌によって生成される。他の動物では、光は自発性であり、動物自身によって生成される。生物発光は少なくとも94回独立して進化しており、最初に現れたのは約5億4000万年前の八放サンゴである。
ほとんどの場合、生物発光における主要な化学反応は、ルシフェリンと呼ばれる基質とルシフェラーゼと呼ばれる酵素の反応です。これらは総称であるため、ルシフェリンとルシフェラーゼは、ホタルルシフェリンやキプリジナルシフェリンのように、種やグループによって区別されることがよくあります。既知のすべてのケースにおいて、酵素はルシフェリンの酸化を触媒し、励起状態のオキシルシフェリンを生成します。このオキシルシフェリンが反応の発光体です。基底状態に戻る際に、可視光を放出します。
一部の種では、ルシフェラーゼはカルシウムイオンやマグネシウムイオンなどの他の補因子を必要とし、場合によってはエネルギー運搬分子であるアデノシン三リン酸（ATP）も必要とします。進化において、ルシフェリンはほとんど変化しません。特にコエレンテラジンは11の異なる動物門で見られますが、これらの動物の中には、それを食事から摂取するものもあります。逆に、ルシフェラーゼは種によって大きく異なります。生物発光は進化の歴史の中で40回以上独立して発生しました。
アリストテレスとプリニウスは、湿った木材が時折光を発すると述べている。数世紀後、ロバート・ボイルは、木材、魚、ホタルにおいて、酸素がこの過程に関与していることを示した。生物発光が本格的に研究されるようになったのは19世紀後半になってからのことである。この現象は、特に海洋環境において、動物群に広く分布している。陸上では、菌類、細菌、昆虫を含む一部の無脊椎動物に見られる。
動物による生物発光の利用法には、対光迷彩、他の動物の擬態（例えば獲物を誘い込むため）、同種の個体への信号伝達（例えば配偶者を引き付けるため）などがある。実験室では、ルシフェラーゼをベースとしたシステムが遺伝子工学や生物医学研究に利用されている。
炭鉱で使用する安全灯が開発される前は、イギリスやヨーロッパでは、弱い光源として乾燥させた魚の皮が使われていました。[ 2 ]この実験的な照明方法は、メタンガス爆発の危険性があるろうそくを使う必要性を回避しました。[ 3 ] 1920年、アメリカの動物学者E・ニュートン・ハーヴェイは、生物発光に関する初期の研究をまとめたモノグラフ『動物の光の性質』を出版しました。ハーヴェイは、アリストテレスが死んだ魚や肉から発せられる光について言及していること、またアリストテレスと大プリニウス（『博物誌』）の両方が湿った木から発せられる光について言及していることを指摘しています。彼は、ロバート・ボイルがこれらの光源について実験を行い、それらとホタルはどちらも光を生成するために空気が必要であることを示したと記録しています。ハーベイは、1753年にJ. ベイカーが鞭毛虫のヤコウチュウを「肉眼でかろうじて見える発光動物」として特定したこと[ 4 ] [ 5 ]、そして1854年にヨハン・フロリアン・ヘラー（1813-1871）が枯れ木の中で菌類の糸（菌糸）が光源であることを特定したこと[ 6 ]を指摘している。
ジェームズ・ヒングストン・タッキーは、死後出版された1818年のザイール遠征記の中で、発光の原因となる動物を捕獲したことを記している。彼は、ペルシダ、甲殻類（水が乳白色に見えるのはこれが原因だと述べている）、そしてカニ類（エビやカニ）について言及している。顕微鏡下では、「発光特性」は脳にあり、「大きなピンの頭ほどの大きさの、非常に輝くアメジスト」に似ていると述べている。[ 7 ]
チャールズ・ダーウィンは海中で生物発光に気づき、それを日記に記した。
ある暗い夜、この緯度を航海していたとき、海は素晴らしく美しい光景を見せてくれた。爽やかな風が吹き、昼間は泡に見える水面全体が、淡い光を放っていた。船は船首の前に2つの液状のリンの波を押し出し、航跡には乳白色の尾が続いていた。視界の限り、すべての波の頂上は明るく輝き、地平線上の空は、これらの青白い炎の反射光のおかげで、他の空ほど完全に暗くはなかった。[ 8 ]
ダーウィンはまた、光る「ディアナエア属のクラゲ」[ 8 ]を観察し、 「波が明るい緑色の火花できらめくとき、それは一般的に微小な甲殻類によるものだと私は考えている。しかし、生きているときに燐光を発する他の多くの外洋性動物がいることは疑いようがない」[ 8 ]と記している。彼は「大気の電気的状態の乱れ」[ 8 ]が原因ではないかと推測した。ダニエル・ポーリは、ダーウィンは「ほとんどの推測で幸運だったが、ここではそうではなかった」[ 9 ]とコメントし、生化学があまり知られていなかったこと、そして関係する海洋動物の複雑な進化が「楽観視するにはあまりにも大変だっただろう」[ 9 ]と指摘している。
生物発光は冷戦時代にアメリカ海軍の注目を集めた。なぜなら、一部の海域では潜水艦が探知されるほど明るい航跡を残すことがあるからである。第一次世界大戦では、この方法で探知されたドイツの潜水艦が沈没した。海軍は、そのような探知が可能になる時期を予測し、それによって自国の潜水艦を探知されないように誘導することに関心を持っていた。[ 11 ]
生物発光による航行の逸話の中には、アポロ13号の宇宙飛行士ジム・ラヴェルが語ったものがある。海軍パイロットだった彼は、航行システムが故障した際に、空母USSシャングリラに戻る方法を見つけた。船室の照明を消すと、船の光る航跡が見え、そこへ飛んで無事に着陸することができた。[ 12 ]
フランスの薬理学者ラファエル・デュボワは、19世紀後半に生物発光の研究を行った。彼はコメツキムシ（Pyrophorus）と海洋二枚貝Pholas dactylusを研究した。彼は生物発光がリンから生じるという古い考えを否定し[ 13 ] [ a ]、その過程は特定の化合物（彼はそれをルシフェリンと名付けた）の酵素による酸化に関連していることを示した[ 15 ]。彼は砂糖で保存した貝の吸管をハーベイに送った。ハーベイは南太平洋と日本を訪れ、そこで燐光を発する生物を観察した結果として生物発光に興味を持つようになった。彼はこの現象を長年にわたって研究した。彼の研究は、ルシフェリンと、それに作用して光を生成する酵素が種間で互換性があることを実証し、すべての生物発光生物が共通の祖先を持っていることを示すことを目的としていた。しかし、彼はこの仮説が誤りであることを発見し、異なる生物では発光タンパク質の構成に大きな違いがあることを突き止めた。彼はその後30年間、成分の精製と研究に時間を費やしたが、結晶ルシフェリンを最初に得たのは若い日本人化学者、下村修であった。彼はウミホタルVargula hilgendorfiiを使用したが、化学物質の構造を発見し、1957年に論文「結晶性キプリジナルシフェリン」を発表するまでにはさらに10年を要した。[ 16 ]下村、マーティン・チャルフィー、ロジャー・Y・ツィエンは、1961年に緑色蛍光タンパク質を発見し、生物学的研究のツールとして開発した功績により、 2008年のノーベル化学賞を受賞した。 [ 17 ]
ハーヴェイは1957年にあらゆる形態の発光に関する詳細な歴史的記述を書いた。[ 18 ] 20世紀と21世紀初頭も網羅した生物発光に関する改訂版の本が最近出版された。[ 19 ] [ 20 ]
1932年、ENハーベイは生物発光がどのように進化してきたかを最初に提唱した一人だった。[ 21 ]この初期の論文で、彼は原始的な生物発光は蛍光基を持つ呼吸鎖タンパク質から生じた可能性があると示唆した。この仮説はその後否定されたが、この現象の起源に対する大きな関心につながった。今日、主流となっている2つの仮説（どちらも海洋生物発光に関するもの）は、 1993年にハワード・セリガーが、1998年にリースらが提唱したものである。[ 22 ] [ 23 ]
セリガーの理論では、ルシフェラーゼ酵素が生物発光システムの進化の触媒であるとされています。この理論は、ルシフェラーゼの本来の目的は混合機能オキシゲナーゼであったことを示唆しています。多くの種の初期の祖先がより深く暗い水域に移動したため、自然選択は眼の感度の向上と視覚信号の強化の発達を有利にしました。[ 24 ]色素分子（配偶者を引き付けたり捕食者の注意をそらすために使用される斑点に関連することが多い分子）の分解に必要なオキシゲナーゼ酵素の突然変異が選択によって有利になった場合、最終的には組織における外部発光につながった可能性があります。[ 22 ]
リースらは、海洋ルシフェリンであるコエレンテラジンから得られた証拠を用いて、ルシフェリンに作用する選択は、海洋生物を潜在的に有害な活性酸素種（例えば、H₂O₂やO₂⁻）から保護するための圧力から生じた可能性があると示唆している。抗酸化から生物発光への機能的変化は、初期の種が水柱の下の方へ移動するにつれて抗酸化防御に対する選択の強さが低下したときに起こったと考えられる。より深い場所では、ROSへの曝露は著しく低く、代謝によるROSの内因性生成も同様に低い。[ 23 ]
当初は人気があったものの、セリガーの理論は、特にリースが検証した生化学的および遺伝学的証拠に関して異議を唱えられてきた。しかし、生物発光が少なくとも40回独立して進化してきたことは依然として明らかである。[ 25 ]魚類の生物発光は少なくとも白亜紀までに始まった。約1,500種の魚類が生物発光することが知られており、その能力は少なくとも27回独立して進化してきた。これらのうち17種は周囲の水から生物発光細菌を取り込むことによるものであり、他の種では化学合成によって固有の光が進化してきた。これらの魚は深海で驚くほど多様化し、神経系の助けを借りて光を制御し、獲物を誘い込んだり捕食者から身を隠したりするだけでなく、コミュニケーションにも利用している。[ 26 ] [ 27 ]
生物発光生物すべてに共通しているのは、「ルシフェリン」と酸素の反応がルシフェラーゼによって触媒されて光を生成することである。[ 28 ]マッケルロイとセリガーは1962年に、生物発光反応は光合成と並行して酸素を解毒するために進化したと提唱した。[ 29 ]
生物発光は少なくとも94回独立して進化しており、最初に現れたのは約5億4000万年前の八放サンゴ類である。 [ 30 ]条鰭類では27回独立して進化している。[ 26 ]これらのうち最も古いものは、ストミイフォルメス目とハダカイワシ科であると思われる。[ 31 ]サメ類では、1回しか進化していない。[ 32 ] 八放サンゴ類のゲノム解析によると、その祖先は5億4000万年前には既に生物発光していたことが示されている。
生物発光は化学発光の一種で、光エネルギーが化学反応によって放出されます。この反応には、発光色素であるルシフェリンと、酵素成分であるルシフェラーゼが関与します。[ 33 ]ルシフェリン/ルシフェラーゼの組み合わせは多様であるため、化学反応機構に共通点はほとんどありません。現在研究されているシステムでは、分子状酸素の役割が共通のメカニズムとなっています。多くの場合、二酸化炭素（CO2 ）が同時に放出されます。たとえば、ホタルのルシフェリン/ルシフェラーゼ反応ではマグネシウムとATPが必要で、老廃物としてCO2、アデノシン一リン酸（AMP）、ピロリン酸（PP）が生成されます。光タンパク質エクオリンにはカルシウム（Ca2 +）などの補因子、ホタルのルシフェラーゼにはマグネシウム（Mg2 +）イオンとATPなどの補因子が必要になる場合があります。[ 34 ]励起状態分子の生成には、常に有機過酸化物の分解が伴う。[ 35 ]一般的に、ルシフェリン/ルシフェラーゼ反応は次のように記述できる。
クラゲのAequorea victoriaは、ルシフェラーゼの代わりに、フォトプロテインと呼ばれる別の種類のタンパク質、具体的にはエクオリンを利用します。[ 36 ]カルシウムイオンが加えられると、迅速な触媒作用により、ルシフェラーゼによって生成される長時間の発光とは全く異なる短い閃光が生成されます。2番目の、はるかに遅いステップでは、ルシフェリンが酸化型（オキシルシフェリン）から再生され、エクオリンと再結合して、次の閃光に備えます。したがって、フォトプロテインは酵素ですが、反応速度論が通常とは異なります。[ 37 ]さらに、カルシウムイオンと接触したエクオリンによって放出される青色光の一部は、緑色蛍光タンパク質に吸収され、共鳴エネルギー移動と呼ばれるプロセスで緑色光を放出します。[ 38 ]
進化の過程で、ルシフェリンはほとんど変化しない傾向がある。特にコエレンテラジンは、多嚢放散虫、セルコゾア（ファエオダリア）、原生動物、クシクラゲ、クラゲやサンゴを含む刺胞動物、甲殻類、軟体動物、ヤムシ、脊椎動物（条鰭類）など、9つの門（非常に異なる生物のグループ）の発光色素である。これらの生物すべてがコエレンテラジンを合成するわけではなく、一部は食事からそれを得る。[ 33 ]逆に、ルシフェラーゼ酵素は大きく異なり、種ごとに異なる傾向がある。[ 33 ]
生物発光は、魚類、クラゲ、クシクラゲ、甲殻類、頭足類軟体動物、一部の菌類や細菌、そしてほとんどが甲虫である様々な陸生無脊椎動物など、外洋の動物の間で広く見られます。海洋沿岸生息地では、生物の約2.5%が生物発光すると推定されていますが、東太平洋の遠洋生息地では、深海動物の主要な分類群の約76%が発光能力を持っていることがわかっています。[ 39 ]発光種を含む動物属は700以上記録されています。[ 40 ]海洋の発光のほとんどは青色と緑色の光スペクトルです。しかし、一部の顎の緩い魚は赤色と赤外線を発光し、トモプテリス属は黄色を発光します。[ 33 ] [ 41 ]
最もよく見られる生物発光生物は、おそらく海の表層に生息する渦鞭毛藻類で、夜間に水が乱れるとキラキラと光る現象の原因となっている。これらの植物プランクトンの少なくとも18属が発光性を示す。[ 33 ]発光性渦鞭毛藻類の生態系は、温暖なラグーンや海への開口部が狭い湾に存在する。[ 42 ]異なる効果としては、生物発光細菌によって生成された光で輝く数千平方マイルの海域があり、これはマレールまたは乳白色の海効果として知られている。[ 43 ]
生物発光は外洋域に豊富に存在し、光が届かない深度と夜間の表層水域で最も集中している。これらの生物は夜間の暗い深度から表層への日周垂直移動に参加し、生物発光生物の個体群を外洋水柱全体に分散させる。外洋域のさまざまな深度における生物発光の分散は、捕食による選択圧と外洋での隠れ場所の不足に起因すると考えられている。太陽光が届かない深度、多くの場合200mより深い場所では、生物発光を検出するために機能的な目が保持されていることから、生物発光の重要性が明らかである。[ 44 ]
生物はしばしば自ら生物発光を生成するが、外部の現象から生成することはまれである。しかし、宿主生物と共生関係にある細菌共生体によって生物発光が生成される場合もある。海洋環境の発光細菌の多くは自由生活性であるが、大部分は魚類、イカ、甲殻類などを宿主とする共生関係にある。発光細菌のほとんどは海に生息しており、フォトバクテリウム属とビブリオ属が優勢である。[ 45 ]
共生関係において、細菌は栄養源と成長のための避難場所を得ることで利益を得ます。宿主は、環境、産卵、または発光細菌が宿主とともに進化することによって、これらの細菌共生体を獲得します。[ 46 ]生物発光の生態学的依存性を満たすために、宿主生物の解剖学的適応が特定の発光細菌にのみ特化していることから、共進化的な相互作用が示唆されています。[ 47 ]
生物発光は中深層帯に生息する種の間で広く研究されているが、中深層深度の底生帯についてはほとんど知られていない。中深層より深い底生生息地も、同様の制約のために十分に理解されていない。外洋では光の放出が妨げられない遠洋帯とは異なり、底生帯での生物発光の発生はまれである。これは、海底や無機物、有機物などの多くの光源による放出光の遮断に起因すると考えられている。対向照明など、遠洋帯で一般的な視覚信号やコミュニケーションは、底生領域では機能しないか、関連性がない可能性がある。漸深層の底生種の生物発光は、これらの深度での種の採集が困難であるため、依然として十分に研究されていない。[ 48 ]
生物発光は、さまざまな分類群においていくつかの機能を持っています。Steven Haddockら (2010) は、海洋生物における多かれ少なかれ明確な機能として、以下のものを挙げています。驚愕、カウンターイルミネーション (カモフラージュ)、誤誘導 (煙幕)、注意をそらす体の部分、侵入者警報 (捕食者をより高次の捕食者に見つけやすくする)、および定着者を阻止するための警告といった防御機能。獲物を誘引、気絶または混乱させる、獲物を照らす、および配偶者の誘引/認識といった攻撃機能。研究者にとって、化学的なメカニズムを分析したり、光がどのような機能を果たすかを証明したりするよりも、種が光を生成できることを検出する方がはるかに簡単です。[ 33 ]場合によっては、ミミズ (貧毛類) の 3 科の種、例えばDiplocardia longaのように、動物が動くときに体腔液が光を生成する種のように、機能が不明な場合もあります。[ 49 ]以下の機能は、挙げられた生物においてかなりよく確立されています。
深海の多くの動物、特にイカのいくつかの種では、細菌の生物発光がカウンターイルミネーションによるカモフラージュに利用されています。カウンターイルミネーションとは、動物が下から見た頭上の環境光に合わせることです。[ 50 ]これらの動物では、光受容体が照明を制御して背景の明るさに合わせます。[ 50 ]これらの発光器官は通常、生物発光細菌を含む組織とは別になっています。しかし、 Euprymna scolopesという種では、細菌は動物の発光器官の不可欠な構成要素となっています。[ 51 ]
生物発光はさまざまな方法で、さまざまな目的で使用されています。有鰭脚類のStauroteuthis syrtensisは吸盤状の構造から生物発光を発します。[ 52 ]これらの構造は、一般的にタコの吸盤として知られているものから進化したと考えられています。発光器が進化したため、もはや物を掴んだり掴んだりする能力がないため、通常の吸盤と同じ機能はありません。発光器の位置は動物の口の届く範囲にあるため、研究者たちは、この生物発光が獲物を捕らえたり誘い込んだりするために使用されていると示唆しています。[ 53 ]
ホタルは光を使って仲間を引き寄せます。種によって2つのシステムが関係しています。1つは、メスが腹部から光を発してオスを引き寄せるシステムで、もう1つは、飛んでいるオスが信号を発し、時には動かないメスがそれに反応するシステムです。[ 49 ] [ 54 ]コメツキムシは、飛んでいるときは腹部からオレンジ色の光を発し、邪魔されたり地面を動き回ったりするときは胸部から緑色の光を発します。前者は性的誘引物質である可能性が高いですが、後者は防御物質である可能性があります。[ 49 ]コメツキムシPyrophorus nyctophanusの幼虫は、ブラジルのシロアリ塚の表層に生息しています。幼虫は明るい緑色の光を発して塚を照らし、餌となる飛翔昆虫を引き寄せます。[ 49 ]
海洋環境において、配偶者誘引のための発光の使用は、主にカイアシ類、特にキプリス科の小型エビのような甲殻類の間で知られている。フェロモンは長距離通信に使用され、生物発光は近距離で配偶者が「ホーミング」できるようにするために使用される。[ 33 ]多毛類の一種であるバミューダファイアワームは、満月の数日後に雌が発光して雄を誘引する短いディスプレイを行う。[ 55 ]
生物発光生物の防御機構は、獲物を驚かせる、対抗発光、煙幕や誤誘導、注意をそらす体の一部、侵入者警報、犠牲タグ、警告色など、さまざまな形をとる。エビ科のオプロフォリ科のダナは、生物発光を利用して、自分たちを追ってくる捕食者を驚かせる。[ 56 ]オプロフォリ科のアカンテフィラ・プルプレアは、発光器を使って光を発し、捕食者がいるときには生物発光物質を分泌することができる。この分泌機構は、被食魚の間でよく見られる。[ 56 ]
少なくとも70属のイカを含む多くの頭足類は生物発光する。[ 33 ]一部のイカや小型甲殻類は、多くのイカが墨を使うのと同じように、生物発光する化学物質の混合物や細菌のスラリーを使用する。発光物質の雲を噴射して潜在的な捕食者の注意をそらしたり、撃退したりしながら、動物は安全な場所に逃げる。[ 33 ]深海イカのOctopoteuthis deletron は、発光する腕の一部を自切し、それが痙攣して点滅し続けることで捕食者の注意をそらし、動物は逃げる。[ 33 ]
渦鞭毛藻は捕食者に対する防御として生物発光を利用することがある。しかし、生物発光によって捕食者が忌避される具体的な理由については、まだ議論が続いている。渦鞭毛藻は捕食者を感知すると発光し、より高次の栄養段階の捕食者の注意を引くことで捕食者自身をより脆弱にする可能性がある（「泥棒警報仮説」としてよく知られている）。[ 33 ]他の可能性としては、生物発光を利用して捕食者の方向感覚を狂わせたり、毒性の可能性を警告する警告信号として利用したりすることが挙げられる。[ 57 ]草食性のカイアシ類は、光る植物プランクトン細胞を無傷のまま放出する。もしそれらが食べられたら、カイアシ類が光って捕食者を引き寄せるため、植物プランクトンの生物発光は防御的なものである。光る胃の内容物の問題が、捕食性の深海魚で解決され（そしてその説明が裏付けられている）：深海魚の胃には黒い内壁があり、飲み込んだ生物発光する魚の獲物からの光がより大きな捕食者を引き寄せるのを防ぐことができる。[ 9 ]
ウミホタルは、堆積物の中に生息する小さな甲殻類です。静止しているときは鈍い光を発しますが、刺激を受けると素早く逃げ出し、きらめく青い光の雲を残して捕食者を混乱させます。第二次世界大戦中、日本軍は秘密作戦の光源として使用するためにウミホタルを採取して乾燥させました。[ 16 ]
警告色は生物発光の広く利用されている機能であり、その生物が不味いことを警告する。多くのホタルの幼虫は捕食者を撃退するために光ると考えられており、一部のヤスデも同じ目的で光る。[ 60 ]一部の海洋生物も同様の理由で光を発すると考えられている。これにはウロコムシ、クラゲ、クモヒトデなどが含まれるが、発光の機能を完全に確立するにはさらなる研究が必要である。このようなメカニズムは、軟体動物の刺胞動物がこのように捕食を阻止できるのであれば特に有利となるだろう。[ 33 ]カサガイのLatia neritoidesは、光を発することが知られている唯一の淡水腹足類である。緑色の発光粘液を生成し、これは捕食者に対する機能を持っている可能性がある。[ 61 ]海産巻貝のHinea brasilianaは、おそらく捕食者を撃退するために光の点滅を使用する。青緑色の光は半透明の殻を通して放出され、この殻は効率的な光拡散器として機能する。[ 62 ]
クオラムセンシングという形でのコミュニケーションは、多くの細菌種における発光の調節に役割を果たしている。細胞外に分泌される小さな分子は、分泌分子の濃度によって測定される細胞密度が高いときに、細菌に光生成のための遺伝子をオンにするように刺激する。[ 33 ]
ピロソームは群体性の被嚢類で、各個虫は入口水管の両側に一対の発光器官を持っています。光刺激を受けると、これらの発光器官はオンオフを繰り返し、リズミカルに点滅します。個虫間には神経経路はありませんが、それぞれが他の個体が発する光、さらには近くの他の群体からの光にも反応します。[ 63 ]個虫間の発光によるコミュニケーションは、例えば各個虫が推進力の一部を提供する遊泳など、群体全体の努力の協調を可能にします。[ 64 ]
生物発光細菌の中には、鱗翅目幼虫に寄生する線虫に感染するものもいる。これらの幼虫が死ぬと、その発光によって捕食者が死骸に引き寄せられ、細菌と線虫の両方の拡散を助ける可能性がある。[ 49 ]同様の理由で、多くの種類の菌類が発光するのかもしれない。Armillaria属、Mycena属、Omphalotus属、Panellus属、Pleurotus属などの菌類は、菌糸体、傘、ひだから通常緑色の光を発する。これは夜行性の昆虫を引き寄せ、胞子の拡散を助ける可能性があるが、他の機能も関与している可能性がある。[ 49 ]
Quantula striata は、生物発光する陸生軟体動物として知られている唯一の種である。足の前部近くの腺から光のパルスが放出され、適応上の意義は完全には解明されていないものの、コミュニケーション機能を持つ可能性がある。 [ 65 ]
生物発光は、さまざまな動物が他の種を模倣するために利用しています。アンコウやリュウグウノツカイなどの深海魚の多くは、攻撃的な擬態を利用して獲物を誘い込みます。これらの魚は、頭部にエスカと呼ばれる付属器官を持ち、その中には生物発光細菌が含まれており、魚が制御できる長時間の発光を生み出します。光るエスカはぶら下がったり振られたりして、小動物を魚の攻撃範囲内に誘い込みます。[ 33 ] [ 66 ]
クッキーカッターシャークは生物発光を利用して、逆光で腹部をカモフラージュしますが、胸鰭付近の小さな部分は暗いままで、その下を泳ぐマグロやサバなどの大型の捕食魚には小さな魚のように見えます。そのような魚がルアーに近づくと、サメに噛まれます。[ 67 ] [ 68 ]
メスのホタルは、他のホタルであるPhotinusの発光パターンを模倣して、オスを獲物として誘い込むことがある。こうして、餌と、Photurisでは合成できないルシブファギンと呼ばれる防御化学物質の両方を得る。[ 69 ]
南米の巨大ゴキブリ、ルキホルメティカ属は、生物発光する毒を持つコメツキムシを模倣して光を発する、防御擬態の最初の例だと考えられていた。[ 70 ]しかし、この主張には疑問が投げかけられており、ゴキブリが生物発光するという決定的な証拠はない。[ 71 ] [ 72 ]
ほとんどの海洋生物発光は緑色から青色ですが、アリストストミアス属、パキストミアス属、マラコステウス属の深海に生息するヒゲのあるドラゴンフィッシュの中には、赤い光を発するものがあります。この適応により、魚は赤い色素を持つ獲物を見ることができます。赤い色素を持つ獲物は、水柱によって赤い光が遮断される深海環境では、通常は他の生物には見えません。[ 73 ]これらの魚は、より長い波長を利用して、自分たちだけが見ることのできる獲物へのスポットライトとして機能します。[ 73 ]また、魚はこの光を使って互いにコミュニケーションを取り、潜在的な交尾相手を見つけることもあります。[ 74 ]魚がこの光を見ることができるのは、特殊なロドプシン色素の存在によって説明されます。[ 73 ]光生成のメカニズムは、眼窩下発光器を介して行われ、この発光器は、発エルゴン性の化学反応を起こして、より長い赤い波長の光を生成します。[ 75 ]赤い光を発するドラゴンフィッシュの種は、背側の発光器で青い光も発します。[ 75 ]その主な機能は、獲物の存在を魚に知らせることです。[ 76 ]追加の色素は、餌の一部であるカイアシ類に含まれるクロロフィル誘導体から同化されると考えられています。 [ 76 ]
生物発光生物は、多くの研究分野のターゲットとなっています。ルシフェラーゼシステムは、レポーター遺伝子として遺伝子工学で広く使用されており、[ 77 ]生物発光イメージングを用いた生物医学研究にも使用されています。[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]例えば、ホタルルシフェラーゼ遺伝子は、1986年にはすでに遺伝子組み換えタバコ植物を用いた研究に使用されていました。[ 81 ]ハワイボブテイルイカ（Euprymna scolopes ）などの海洋無脊椎動物と共生するビブリオ菌は、生物発光の重要な実験モデルです。[ 82 ] [ 83 ]生物発光活性化破壊は、実験的な癌治療です。[ 84 ]
生物発光生物の発光器官である発光器の構造は、工業デザイナーによって研究されている。 人工生物発光は、いつか街路灯の必要性を減らすため、あるいは、十分な明るさで長時間持続する光を実用的な価格で生成できるようになれば、装飾目的で使用されるかもしれない。[ 11 ] [ 85 ] [ 86 ]ホタルの尾を光らせる遺伝子がマスタード植物に追加された。植物は触れると1時間ほどかすかに光るが、光を見るには高感度カメラが必要である。[ 87 ]ウィスコンシン大学マディソン校は、電球内の生物発光細菌として使用するために、遺伝子操作された生物発光大腸菌の使用を研究している。[ 88 ] 2011年、フィリップスは家庭の雰囲気照明用の微生物システムを実証した。[ 89 ] [ 90 ]ケンブリッジ（イギリス）のiGEMチームは、北米のホタルからルシフェリン再生酵素をコードする遺伝子バイオテクノロジー部品を開発することで、発光反応でルシフェリンが消費されるという問題に取り組み始めました。[ 91 ] 2016 年、フランスの企業 Glowee は、午前 1 時から 7 時までの間、法律でこの目的での電気の使用が禁止されているため、店舗の正面や道路標識用の生物発光ライトの販売を開始しました。[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]彼らは生物発光細菌Aliivibrio fischeriを使用しましたが、製品の最大寿命は 3 日でした。[ 92 ] 2020 年 4 月、カフェ酸をルシフェリンに変換する生物発光キノコNeonothopanus nambiの遺伝子を使用して、植物がより明るく光るように遺伝子操作されました。[ 94 ] [ 95 ] もう一つの応用例として、化学発光を生物発光酵素に置き換えることが考えられます。カナダの企業であるLux Bio社は、この目的のために長時間持続する生物発光酵素を開発しています。[ 96 ] [ 97 ]
ATPバイオ発光は、ATPがルシフェリンなどの他の化合物と組み合わさって生物内で発光を生成するプロセスです。これは、水中の生きた微生物の存在を検査するための非常に優れたバイオセンサーであることが証明されています。 [ 98 ] [ 99 ]さまざまな種類の微生物集団は、他の基質や試薬を使用したさまざまなATPアッセイによって決定されます。レニラおよびガウシアベースの細胞生存率アッセイでは、基質としてコエレンテラジンが使用されます。[ 100 ]
![{\displaystyle {{}\mathrel {\xrightarrow[{\text{その他の補因子}}]{\text{ルシフェラーゼ}}} {}}}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/7fc548f6e38ad4d0d3e96ade1fcfb5a2008d5376)
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