Loading article…
アホウドリは、生物学的にはディオメデイ科に属し、ミズナギドリ目（ミズナギドリ目）のミズナギドリ科、ウミツバメ科、潜水ミズナギドリ科の仲間である大型の海鳥です。南極海と北太平洋に広く分布しています。北大西洋には生息していませんが、コビトアホウドリの化石からは更新世まで生息していたことが分かっており[ 2 ] 、時折迷鳥が見られます。一般的に、このグループは採餌と営巣のために冷水流に依存しています。地理的に離れた属であるPhoebastriaには、北太平洋に3種、赤道（ガラパゴス）に1種が生息しており、カリフォルニア海流、アラスカ海流、親潮海流、フンボルト海流を利用し、これらの海流に近い主要な海洋島で営巣します。
オオアホウドリは飛翔する鳥類の中でも最大級で、翼幅は最大2.5～3.5メートル（8.2～11.5フィート）、体長は1メートル（3.3フィート）を超えます。[ 3 ]アホウドリ類は通常4属に分類されますが、種の数については意見の相違があります。
アホウドリは空中での効率が非常に高く、ダイナミックソアリングとスロープソアリングを利用して、少ない労力で長距離を移動します。餌はイカ、魚、オキアミで、腐肉を漁ったり、水面で捕獲したり、潜ったりします。アホウドリはコロニーを形成し、ほとんどの場合、遠く離れた海洋の島に営巣し、しばしば複数の種が一緒に営巣します。オスとメスのつがいの絆は、「儀式的なダンス」を使用して数年かけて形成され、つがいの生涯にわたって続きます。繁殖期は産卵から巣立ちまで1年以上かかることがあり、繁殖の試みごとに1つの卵が産まれます。ミッドウェー島に生息するウィズダムという名前のコアホウドリは、世界で最も長生きした野生の鳥として知られています。彼女は1956年にチャンドラー・ロビンスによって初めて標識されました。
IUCNが認めている22種のアホウドリのうち、21種が何らかの懸念レベルに分類されています。2種は絶滅寸前、7種は絶滅危惧、6種は危急、6種は準絶滅危惧です。[ 4 ]過去には羽毛の採取により個体数が減少しました。アホウドリは、卵、雛、営巣中の成鳥を襲うネズミや野良猫などの外来種、汚染、乱獲による多くの地域での魚類資源の深刻な減少、延縄漁業によって脅かされています。延縄漁業は、鳥が餌に誘われて釣り糸に引っかかり溺死するため、最大の脅威となっています。政府、保護団体、漁業関係者などの利害関係者は皆、この現象を減らすために取り組んでいます。
「アルバトロス」という名前は、アラビア語のal-qādūs القادوسまたはal-ḡaṭṭās الغطاس (ペリカン、文字通りには「潜水する鳥」) に由来し、ポルトガル語のAlcatraz القطرس (「カツオドリ」)を経て英語に入り、かつての刑務所Alcatrazの名前の由来にもなっています。オックスフォード英語辞典によると、Alcatraz という単語は元々グンカンドリに適用されていました。albatross への変更は、黒いグンカンドリとは対照的に「白い」を意味するラテン語のAlbusの影響を受けた可能性があります。 [ 5 ] かつては、特に北太平洋に生息するものは、一般的に goonie birds または gooney birds と呼ばれていました。南半球では、モリーモークという名前が一部の地域では今でも定着しており、これは北部のフルマカモメの古いオランダ語名であるmalle-muggeが変化した形です。リンネがアホウドリに付けたディオメデアという名前は、ギリシャの戦士ディオメデスの仲間が鳥に変身したという神話に由来しています。最後に、ミズナギドリ目の名前であるProcellariiformesは、ラテン語で「激しい風」または「嵐」を意味するprocellaに由来しています。 [ 6 ]
「アホウドリ」という名称は、4属13種から24種（種数については議論の余地があり、21種が最も一般的に受け入れられている）から成ります。これらの属は、オオアホウドリ属（Diomedea）、モリーモーク属（Thalassarche）、北太平洋アホウドリ属（Phoebastria）、およびススアホウドリ属（Phoebetria）です。北太平洋アホウドリはオオアホウドリの姉妹群と考えられており、ススアホウドリはモリーモークに近いと考えられています。[ 7 ]
アホウドリ類の分類は、これまで多くの議論の的となってきた。シブリー＝アールクイスト分類では、海鳥、猛禽類、その他多くの鳥類をコウノトリ目（Ciconiiformes）という大きく拡大された目に分類しているが、北米、ヨーロッパ、南アフリカ、オーストラリア、ニュージーランドの鳥類学団体は、より伝統的なミズナギドリ目（Procellariiformes）を維持している。アホウドリ類は、遺伝的にも形態的特徴、大きさ、脚、鼻管の配置（下記「形態と飛行」を参照）によっても、他のミズナギドリ目から区別することができる。[ 7 ]
この科の中では、属の割り当ては100年以上議論されてきた。当初は単一の属であるDiomedeaに分類されていたが、 1852年にライヘンバッハによって4つの異なる属に再編成され、その後、再びまとめられたり、また分割されたりを繰り返し、1965年までに合計12の異なる属名（ただし、一度に8つを超えることはなかった）（Diomedea、Phoebastria、Thalassarche、Phoebetria、Thalassageron、Diomedella、Nealbatrus、Rhothonia、Julietata、Galapagornis、Laysanornis、およびPenthirenia）を獲得した。[ 8 ]
1965年までに、アホウドリの分類に秩序を取り戻そうとする試みとして、アホウドリは2つの属、Phoebetria（ススアホウドリ類。これはプロセラ科に最もよく似ており、当時「原始的」と考えられていた）とDiomedea（その他）にまとめられた。[ 9 ]科の単純化（特に命名法）が提唱されたものの、この分類は1866年のエリオット・クースの形態学的分析に基づいており、より最近の研究にはほとんど注意を払わず、クースの提案の一部さえ無視した。[ 8 ]
アメリカ自然史博物館のゲイリー・ナン氏（1996年）と世界中の他の研究者による研究では、認められている14種のミトコンドリアDNAを調べた結果、アホウドリ類には2つではなく4つの単系統群が存在することがわかった。彼らは、北太平洋アホウドリ類にはPhoebastria 、モリーモーク類にはThalassarcheという古い属名を復活させ、オオアホウドリ類はDiomedea、ススアホウドリ類はPhoebetriaに留まることを提案した。[ 10 ]
属の数については意見が一致する人もいるが、種の数については意見が一致しない。歴史的に、さまざまな研究者によって最大 80 の異なる分類群が記載されてきたが、そのほとんどは誤って識別された幼鳥であった。[ 11 ]
ロバートソンとナンは、アホウドリ属の研究に基づいて、1998年に当時受け入れられていた14種に対し、24種の異なる種を含む改訂された分類体系を提案した[ 8 ] 。この拡張された分類体系は、多くの確立された亜種を完全な種に昇格させたが、分割を正当化するためにすべての場合において査読済みの情報を使用していないとして批判された。それ以来、さらなる研究によって、分割が支持または反証された事例がある。ミトコンドリアDNAとマイクロサテライトを分析した2004年の論文は、ロバートソンとナンの結論に従って、アンティポデスアホウドリとトリスタンアホウドリはワタリアホウドリとは異なると結論付けたが、提案されたギブソンアホウドリ、Diomedea gibsoniはアンティポデスアホウドリと区別されないことを発見した。 [ 12 ]概して、21種の暫定的な分類はITISや他の多くの研究者に受け入れられているが、決して全員ではない。2004年にペンハルリックとウィンクは種の数を13に減らすことを求めた（アムステルダムアホウドリをワタリアホウドリとまとめることを含む）が、[ 13 ]この論文自体も物議を醸した。[ 11 ] [ 14 ]
シブリーとアールクイストによる鳥類科の進化に関する分子研究では、ミズナギドリ目の放散は3500万～3000万年前の漸新世に起こったとされているが、このグループはおそらくもっと以前に起源を持ち、この目に属するとされることもあるタイトストニクスという海鳥の化石が白亜紀後期（7000万年前）の岩石から発見されている。分子証拠によれば、最初に祖先系統から分岐したのはウミツバメ類で、次にアホウドリ類、そしてミズナギドリ類と潜水ミズナギドリ類は後に分岐したと考えられる。最古のアホウドリ類の化石は始新世から漸新世の岩石から発見されているが、これらのうちいくつかは暫定的にアホウドリ科に分類されているだけで、現生種に特に近いものはないようだ。ムルンクス（ウズベキスタンの始新世中期）、マヌ（ニュージーランドの漸新世前期）、およびサウスカロライナの後期漸新世の未記載の形態である。広く認められている最古の化石アホウドリは、ベルギーの前期漸新世のTydea septentrionalisである。 [ 15 ] Diomedavus knapptonensisは現存するすべてのアホウドリよりも小さく、米国ワシントン州の後期漸新世の地層で発見された。[ 16 ] Plotornis は以前はミズナギドリと考えられていたが、現在はアホウドリとして認められている。フランスの中期中新世のもので、カリフォルニア州シャークトゥースヒルの中期中新世の種であるPhoebastria californicaとDiomedea milleriによって証明されるように、4 つの現代の属の分裂がすでに始まっていた時期である。これらの化石は、オオアホウドリと北太平洋アホウドリの分岐が1500万年前までに起こったことを示している。南半球で発見された同様の化石は、ススアホウドリとモリーモークの分岐が1000万年前であることを示している。[ 7 ]
北半球のアホウドリの化石記録は南半球のものより完全であり、現在アホウドリが生息していない北大西洋では多くのアホウドリの化石が発見されている。バミューダ諸島では、コビトアホウドリのコロニーの遺骸が発見されている[ 2 ] 。北大西洋のアホウドリの化石の大部分は、 Phoebastria属（北太平洋アホウドリ）のものである。Phoebastria anglicaは、ノースカロライナ州とイングランドの両方の堆積物から発見されている。特に脚と足の骨の収斂進化により、先史時代の偽歯鳥類（Pelagornithidae）の遺骸が絶滅したアホウドリの遺骸と間違えられることがある。マヌはそのような例かもしれないし、日本の掛川にある前期更新世の大日層から発見されたとされる巨大なアホウドリの大腿骨は、実際には最後の偽歯鳥類の1種であることはほぼ間違いない。アルディオメデス・アングスティロストリスは、ニュージーランドの鮮新世に生息していた、独特の細い嘴を持つ種である。[ 15 ] [ b ]
アホウドリは、大型から超大型の鳥のグループで、ミズナギドリ目の中では最大です。嘴は大きく、丈夫で、鋭い縁を持ち、上嘴の先端は大きな鉤状になっています。この嘴は複数の角質の板で構成されており、側面には2つの「管」と呼ばれる長い鼻孔があり、これがこの目がかつて「管鼻類」と呼ばれていた所以です。アホウドリの管は嘴の側面に沿ってありますが、ミズナギドリ目の他の鳥では管は嘴の上部に沿っています。 アホウドリは、ミズナギドリ目全体と同様に、海水を飲んだり海洋無脊椎動物を食べたりして摂取した塩分を排泄する必要があります。すべての鳥は、嘴の付け根、目の上方に肥大した鼻腺を持っています。この腺は、必要としない種では不活性ですが、ミズナギドリ目では塩腺として機能します。科学者たちはその正確なプロセスについては確信が持てないが、一般的には、鼻管から滴り落ちるか、強制的に噴射される5％の生理食塩水を分泌することによって塩分を除去することは分かっている。[ 17 ]
他のミズナギドリ目と同様に、彼らは独自の発達した嗅覚を使って潜在的な食料源を探し出すが、ほとんどの鳥は視覚に頼っている。[ 18 ]
足には後趾がなく、前趾３本は完全に水かき状になっている。脚はミズナギドリ目の中では丈夫で、ミズナギドリとオオフルマカモメは、陸上をうまく歩ける同目の中で唯一の種である。[ 5 ]
ほとんどのアホウドリの成鳥の羽毛は、通常、上翼と背中が暗色で下面が白色というバリエーションがあり、しばしばカモメの羽毛に例えられます。[ 5 ]色の程度は様々で、ミナミオオアホウドリは、完全に成熟した雄では翼の先端と後縁を除いてほぼ完全に白色ですが、アムステルダムアホウドリは、特に胸の周りに濃い茶色の帯があるなど、茶色が多い、ほとんど幼鳥のような繁殖羽毛を持っています。数種のモリーモークと北太平洋アホウドリは、目の周りの模様のような顔の模様があったり、頭と後頭部に灰色または黄色があったりします。クロアシアホウドリと2種のススアホウドリの3種のアホウドリは、通常のパターンとは全く異なり、ほぼ全体が濃い茶色（または、ハイイロアホウドリの場合は部分的に濃い灰色）です。アホウドリは、成鳥の繁殖羽毛が完全に生え揃うまでに数年かかります。[ 7 ]
最大のアホウドリ属（Diomedea属）の翼幅は、鳥類の中で最大で、3.40 m (11.2 ft)を超えますが、他の種の翼幅はかなり小さく、 1.75 m (5.7 ft)程度です。[ 19 ]翼は硬く湾曲しており、前縁は厚く流線型です。アホウドリは、多くの長翼海鳥が使用する 2 つの技術、ダイナミック ソアリングとスロープ ソアリングで長距離を移動します。ダイナミック ソアリングは、風に向かって上昇し、風下に向かって下降することを繰り返すことで、垂直方向の風の勾配からエネルギーを得ます。かかる労力は、このようなループの頂点と底部での旋回のみです。この操縦により、鳥は翼を羽ばたかせることなく、1 日あたり約1,000 km (620 mi/d)を移動できます。スロープ ソアリングは、大きな波の風上側の上昇気流を利用します。
アホウドリは滑空比が約22:1から23:1と高く、これは1メートル落下するごとに22メートル前進できることを意味します。[ 7 ]アホウドリは肩のロックと呼ばれる腱のシートによって滑空を助けられ、完全に伸ばした翼を固定し、筋肉を使わずに翼を広げたままにすることができます。これはオオフルマカモメと共通する形態学的適応です。[ 20 ]
アホウドリは、これらの滑空技術と予測可能な気象システムの利用を組み合わせています。南半球のコロニーから北へ飛ぶアホウドリは時計回りのルートをたどり、南へ飛ぶアホウドリは反時計回りのルートをたどります。[ 5 ]アホウドリはこの生活様式に非常によく適応しており、飛行中の心拍数は安静時の基礎心拍数に近い値です。この効率性により、採餌旅行で最もエネルギーを消費するのは、移動距離ではなく、食料源を見つけた後に行う着陸、離陸、狩猟です。[ 21 ]アホウドリは飛行中に眠ることができるはずだと一般的に考えられていますが、直接的な証拠は得られていません。[ 22 ]
この効率的な長距離移動は、アホウドリが長距離採餌者として成功している基盤となっており、点在する食料源を探すために遠くまで移動し、エネルギー消費は少ない。滑空飛行への適応により、アホウドリは風と波に依存しているが、長い翼は動力飛行には不向きであり、ほとんどの種は持続的な羽ばたき飛行を行うための筋肉とエネルギーを欠いている。穏やかな海では、アホウドリは風が再び強まるまで海面にとどまる。動力飛行はエネルギー的に割に合わないが、危険を避けるためには飛行することができる。[ 23 ]北太平洋のアホウドリは、羽ばたきと滑空を繰り返すフラップグライディングと呼ばれる飛行スタイルを使用できる。[ 24 ]離陸時には、アホウドリは翼の下に十分な空気が流れて揚力を得るように、助走する必要がある。[ 5 ]
アホウドリのダイナミックな滑空は、航空機設計者にインスピレーションを与えてきました。ドイツの航空宇宙エンジニアであるヨハネス・トラウゴットとその同僚は、アホウドリの微妙な飛行パターンを解析し、特にドローンや無人航空機の分野で、これを航空機に応用する方法を模索しています。[ 25 ]
ほとんどのアホウドリは南半球の南極からオーストラリア、南アフリカ、南アメリカにかけて分布しています。例外は北太平洋に生息する4種のアホウドリで、そのうち3種はハワイから日本、カリフォルニア、アラスカにかけての北太平洋にのみ生息し、1種であるワタリアホウドリはガラパゴス諸島で繁殖し、南アメリカ沿岸で採餌します。滑空を可能にする風が必要なため、アホウドリは大部分が高緯度地域に限定されています。持続的な羽ばたき飛行には適していないため、無風帯を横断するのは非常に困難です。例外であるワタリアホウドリは、フンボルト海流の冷たい海水とそれに伴う風のおかげで、ガラパゴス諸島周辺の赤道付近の海域で生息することができます。[ 7 ]
北大西洋でアホウドリが絶滅した理由は確実には分かっていませんが、間氷期の温暖化による海面上昇が、バミューダで発掘されたコビトアホウドリのコロニーの場所を水没させたと考えられています。[ 2 ]南方の種の中には、北大西洋に迷い鳥として現れ、数十年もそこに留まる追放されるものもいます。こうした追放された個体の1つであるアルバートという名前のクロアシアホウドリは、繁殖を試みるために少なくとも50年間、スコットランドのカツオドリのコロニーへ移動しているのが観察されています。 [ 26 ] [ 27 ]アルビーという愛称の別のクロアシアホウドリは、2014年以降、北ヨーロッパ各地で頻繁に観察されており、ドイツ、スカンジナビア、イギリスのヨークシャーにあるRSPBベンプトンクリフで記録されていることから、つがいを探していると考えられています。[ 28 ]
衛星追跡の使用により、科学者たちはアホウドリが餌を求めて海を移動する方法について多くのことを学んでいます。彼らは毎年渡りを行いませんが、繁殖後に広く分散します。南半球の種はしばしば極地を一周します。[ 29 ]また、海上では種ごとに異なる生息域が存在するという証拠もあります。キャンベル島で繁殖する近縁種であるキャンベルアホウドリとハイイロアホウドリの採餌ニッチを比較すると、キャンベルアホウドリは主にキャンベル高原で採餌し、ハイイロアホウドリはより外洋の海域で採餌していることが分かりました。ワタリアホウドリは水深にも強く反応し、 1,000メートル（3,000フィート）より深い海域でのみ採餌します。衛星画像がこの等高線に非常に厳密に一致していたため、ある科学者は「鳥たちは水深が1000メートル未満に浅くなる場所にある『進入禁止』の標識に気づいて従っているかのようだ」と述べている。[ 7 ]また、同じ種の雌雄で生息範囲が異なることを示す証拠もある。ゴフ島で繁殖するトリスタンアホウドリの研究では、オスはゴフ島の西側で、メスは東側で採餌していたことが示された。[ 7 ]
アホウドリの食性は主にイカなどの頭足類、魚類、オキアミなどの甲殻類、その他の動物プランクトン、内臓（臓器肉）です。餌の多くは水面近くで捕食され、浮遊している死骸も含まれることがよくあります。[ 5 ]ほとんどの種では、アホウドリが定期的に陸に戻り研究が可能な繁殖期のみ、食性に関する包括的な理解が得られています。これらの食物源の重要性は種によって、さらには個体群によっても異なります。イカだけに集中するものもあれば、オキアミや魚をより多く捕食するものもあります。[ 30 ]ハワイに生息する2種のアホウドリのうち、クロアシアホウドリは主に魚を捕食し、コアホウドリはイカを捕食します。[ 5 ]
海上で水摂取量を時間に対して記録するデータロガーの使用（摂食の可能性のある時間を示す）から、アホウドリは主に日中に摂食していることが示唆される。アホウドリが吐き出したイカのくちばしの分析から、食べられたイカの多くは生きたまま捕獲するには大きすぎ、アホウドリの手の届かない中層種が含まれていることが示されており、一部の種（ワタリアホウドリなど）にとっては、死骸を漁ったイカが食餌の重要な部分を占めている可能性があることを示唆している。調査された種全体で、 Galiteuthis、Histioteuthis、Illex、Kondakovia、Martialia、Psychroteuthis属のイカが、さまざまなアホウドリ種の食餌の中で最も高い割合を占めていた。これらの死んだイカの出所は議論の的となっている。イカの死骸の一部は確かにイカ漁業から来ているが、自然界では主にイカの産卵後に起こる大量死とイカを食べるクジラ（マッコウクジラ、ゴンドウクジラ、ミナミハンドウクジラ）の嘔吐物から来ている。[ 31 ]クロマユアホウドリやハイイロアホウドリなどの他の種の食餌は、死後に沈む傾向のある小型のイカが豊富であり、腐肉食が食餌において大きな役割を果たしているとは考えられていない。[ 7 ]ワタリアホウドリは盗食寄生を行い、カツオドリを追い回して食べ物を盗むことが観察されており、定期的にそうする同種の鳥類はワタリアホウドリだけである。 [ 32 ]
最近まで、アホウドリは主に水面で餌を捕らえる鳥で、水面を泳ぎ、潮流や捕食者、あるいは死によって水面に押し上げられたイカや魚を捕食すると考えられていました。鳥が潜水した最大深度を記録する毛細管深度計の設置により、ワタリアホウドリなどの一部の種は1メートルより深く潜らない一方で、ハイイロアホウドリなどの一部の種は平均潜水深度がほぼ5メートル（16フィート）で、 12.5メートル（41フィート）まで潜ることができることが示されています。[ 33 ]水面での採餌や潜水に加えて、空中から急降下して獲物を捕らえる様子も観察されています。[ 34 ]
アホウドリはコロニーを形成し、通常は孤立した島に営巣します。コロニーがより大きな陸塊にある場合、ニュージーランドのダニーデンにあるオタゴ半島のコロニーのように、海から複数の方向からよく接近できる露出した岬に見られます。多くのブルアホウドリとクロアシアホウドリは、開けた森林の木の下に営巣します。[ 35 ]コロニーは、モリーモークが好む非常に密集した集団（フォークランド諸島のクロアシアホウドリのコロニーは、100 m 2あたり 70 の巣の密度があります）から、ススアホウドリやオオアホウドリが好むはるかに緩やかな集団と広く間隔を空けた個々の巣まで様々です。すべてのアホウドリのコロニーは、歴史的に陸生哺乳類がいなかった島にあります。アホウドリは非常に帰巣性が高く、通常は繁殖のために生まれたコロニーに戻ります。この傾向は非常に強く、コアホウドリの研究では、孵化場所と鳥が自分の縄張りを確立した場所との平均距離は22メートル（72フィート）であることが示されました。[ 36 ]
アホウドリは他の鳥類よりもはるかに長生きし、繁殖を遅らせて、少数の雛に多くの労力を注ぎます。ほとんどの種は50年以上生き、記録されている最長寿は、 1956年に成熟した成鳥として標識を付けられたレイサンアホウドリのウィズダムで、2021年2月に別の雛を孵化させ、少なくとも70歳になりました。彼女は確認されている野生の鳥の中で世界最長寿であり、標識を付けられた鳥の中で世界最長寿です。[ 37 ] [ 38 ]
アホウドリは性成熟するまでに約5年かかりますが、成熟した後も繁殖を始めるまでにはさらに数年（種によっては10年にも及ぶ）かかります。繁殖しない若い個体は繁殖を始める前にコロニーに滞在し、この科で有名な複雑な繁殖儀式や「ダンス」を何年もかけて練習します。[ 39 ]初めてコロニーに戻ってきた鳥は、アホウドリの言語を構成する定型的な行動をすでに持っていますが、他の鳥が示すその行動を「読み取る」ことも、適切に反応することもできません。[ 5 ]
行動のレパートリーには、羽繕い、指差し、鳴き声、くちばしをカチカチ鳴らす、じっと見つめるなどのさまざまな動作の同期した実行や、そのような行動の組み合わせ（空に向かって鳴くなど）が含まれる。[ 40 ]
アホウドリは、適切なパートナーが選ばれたことを確認し、パートナーの認識を完璧にするために、このような精巧で骨の折れる儀式を行うと考えられています。産卵と雛の育成は莫大な投資だからです。1年以内に産卵サイクルを完了できる種でさえ、連続して産卵することはめったにありません。[ 7 ]オオアホウドリ（ワタリアホウドリ）は、産卵から巣立ちまで雛を育てるのに1年以上かかります。アホウドリは繁殖期に、赤褐色の斑点のある白の亜楕円形の卵を1個産みます。[ 19 ] [ 35 ]卵が捕食者に失われたり、誤って割れたりした場合は、その年はそれ以上の繁殖は試みられません。大きな卵の重さは200～510g （7.1～18.0オンス）です。[ 35 ]ペアの「離婚」は、生涯の繁殖成功率が低下するため、まれな出来事であり、通常は数年間の繁殖失敗の後にのみ起こります。[ 7 ]
南方のアホウドリ類はすべて、草、低木、土、泥炭、さらにはペンギンの羽毛を使って卵のために大きな巣を作るが、 [ 35 ]北太平洋の3種はより原始的な巣を作る。しかし、ワタリアホウドリは巣を作らず、つがいの縄張り内で卵を最大50メートル（160フィート）も移動させ、時には卵を失うこともある。[ 41 ]すべてのアホウドリ類では、両親が交代で1日から3週間卵を温める。抱卵期間は約70日から80日（大型のアホウドリではさらに長い）で、鳥類の中で最も長い抱卵期間である。抱卵はエネルギーを大量に消費するプロセスであり、成鳥は1日に最大83グラム（2.9オンス）の体重を失うことがある。[ 42 ]
孵化後、半晩成性のヒナ[ 19 ]は、自分で身を守り体温調節ができるようになるまで3週間抱卵され、守られます。この間、親鳥は交代でヒナに少量の餌を与えます。抱卵期間が終わると、ヒナは両親から定期的に餌を与えられます。親鳥は短い採餌と長い採餌を交互に行い、体重の約12%（約600g、または21オンス）の餌を与えます。餌は新鮮なイカ、魚、オキアミ、そして胃油で構成されています。胃油はエネルギーが豊富で、未消化の獲物よりも持ち運びが軽い食べ物です。この油は、ほとんどのミズナギドリ目の鳥類が消化した獲物から前胃と呼ばれる胃器官で作られ、独特のカビ臭の原因となっています。[ 43 ]
アホウドリの雛は巣立ちまで長い時間がかかります。オオアホウドリの場合は最大280日かかることもあり、小型のアホウドリでも140日から170日かかります。[ 44 ]多くの海鳥と同様に、アホウドリの雛は親鳥よりも体重が重くなるまで成長し、巣立ち前にこれらの蓄えを使って体調を整え（特に飛翔羽をすべて伸ばし）、通常は親鳥と同じ体重で巣立ちます。巣立った雛のうち15～65%が繁殖まで生き残ります。[ 35 ]アホウドリの雛は自力で巣立ち、親鳥からの援助はそれ以上受けません。親鳥は雛が巣立ったことに気づかずに巣に戻ります。海上で分散する幼鳥の研究から、遺伝的にコード化された航行ルートという生来の渡り行動が示唆されており、これは幼鳥が初めて海に出たときに役立ちます。[ 45 ]
アホウドリ類では交雑はまれであり、これは主に繁殖地の迷いが少ないためである。[ 46 ]
アホウドリは『世界の鳥類ハンドブック』で「すべての鳥の中で最も伝説的な鳥」と説明されている。[ 44 ] 1798年にサミュエル・テイラー・コールリッジが書いた『老水夫の物語』では、アホウドリが中心的な象徴であり、神の創造の無垢と美しさを表している。アホウドリの比喩はこの詩から派生したもので、重荷を背負っている人や障害に直面している人は「首にアホウドリをぶら下げている」と言われ、これはアホウドリを殺した船乗りに与えられた罰である。広く信じられている神話では、船乗りはアホウドリを撃ったり傷つけたりすることは災いをもたらすと信じており、これは部分的にこの詩によるものである。実際には、船乗りは定期的にアホウドリを殺して食べていた[ 26 ]と、1772年にジェームズ・クックが報告している。しかし、他の船乗りは鳥を捕まえて再び放したと伝えられており、おそらくアホウドリは行方不明の船乗りの魂であると信じていたため[ 47 ]、殺すと不運が訪れると考えていたのだろう。[ 48 ]釣り針で捕らえられたアホウドリの頭は、ケープホーン航海者、つまり帆船でホーン岬を回航した船員の紋章として使われています。そのような船の船長は、ケープホーン航海者組織で「アホウドリ」という称号さえ与えられました。[ 48 ]
嘲笑する船乗りたちに苦しめられる捕らわれたアホウドリは、シャルル・ボードレールの詩『アホウドリ』に登場する、感受性の強い呪われた詩人の社会的な苦難のメタファーでもある。
Le Poète est semblable au Prince des nuées Qui hante la tempête et se rit de l'archer; Exilé sur le sol au milieu des huées、 Ses ailes de géant l'empêchent de Marcher。
詩人は、嵐をさまよい、射手を嘲笑う雲の王子に似ている。 しかし、嘲笑に囲まれた地上に追放された 彼は、巨大な翼のせいで歩くことさえできない。
ゴルフでは、1ホールで3アンダーパーを出すことを「アルバトロス」と呼び、バーディーやイーグルのテーマを引き継いでいる。[ 49 ]
マオリ族はアホウドリの翼の骨を使って笛を彫った。[ 50 ]ハワイの宗教では、コアホウドリは祖先の神聖な顕現であるʻaumakuaと考えられており、おそらくKāneの聖なる鳥でもある。[ 51 ] 一方、日本の神話では、アホウドリは地上の捕食者を無視する習性があるため、羽毛収集家にとって容易な獲物となり、「愚かな鳥」と呼ばれている。[ 52 ]
アホウドリはバードウォッチャーに人気の鳥であり、そのコロニーはエコツーリストに人気の目的地です。多くの沿岸の町や都市から、外洋性の海鳥を見るための定期的なバードウォッチングツアーが催行されています。アホウドリは、海に魚油や撒き餌を撒くことで、これらの観光船に容易に引き寄せられます。コロニーへの訪問は非常に人気があり、ニュージーランドのダニーデンにあるタイアロア岬のキタオオアホウドリのコロニーには、年間4万人の訪問者が訪れます。[ 7 ]
伝説的な存在として扱われることが多いにもかかわらず、アホウドリは人間からの直接的または間接的な圧力から逃れることはできなかった。ポリネシア人やアリューシャン人がアホウドリに遭遇した初期の頃は、狩猟が行われ、場合によっては一部の島（イースター島など）から絶滅に至った。ヨーロッパ人が世界中を航海し始めると、彼らもまたアホウドリを狩猟し始め、食卓に出すために船から「釣り」したり、スポーツとして撃ったりした。[ 53 ]このスポーツはオーストラリアに向かう移民船で最盛期を迎え、船が速すぎて釣りができなくなり、安全上の理由から武器の発射が規制されるようになるまで衰退しなかった。19世紀には、特に北太平洋のアホウドリのコロニーが羽毛取引のために乱獲され、コビトアホウドリはほぼ絶滅した。[ 5 ]
IUCNのレッドリストで認められている22種のアホウドリのうち、15種は絶滅の危機に瀕しており、絶滅寸前（トリスタンアホウドリとワタリアホウドリ）、絶滅危惧（7種）、または危急（6種）に分類されています。[ 4 ]さらに6種は準絶滅危惧種、1種のみが軽度懸念種とされています。[ 4 ]主な脅威の1つは商業的な延縄漁業で、アホウドリやその他の海鳥は内臓を好んで食べるため、仕掛けられた餌に誘われて釣り糸に引っかかり溺死します。推定では、年間10万羽のアホウドリがこのようにして殺されています。規制されていない違法漁業がこの問題を悪化させています。[ 54 ] [ 7 ] [ 55 ]ある研究では、違法な延縄漁業活動は違法に捕獲される魚種の生息域に高度に集中しており、これらの違法な延縄漁船が操業する地域ではアホウドリの混獲リスクが著しく高いことが示された。 [ 56 ]
ミッドウェー環礁では、コアホウドリと航空機の衝突により、人間と鳥が死亡し、軍用機の飛行作戦に深刻な支障が生じている。1950年代後半から1960年代前半にかけて、鳥の殺処分、上昇気流をなくすための土地の整地と伐採、毎年営巣する場所の破壊などの制御方法の結果を検証する研究が行われた。[ 57 ]交通管制塔や無線塔などの高層構造物は、1964年から1965年にかけて、塔が撤去される前に、飛行中の鳥との衝突で3000羽の鳥を死に至らしめた。 1993年にミッドウェー海軍航空施設が閉鎖されたことで、軍用機との衝突の問題は解消された。2008年までに、人間の活動の減少が鳥の死亡数の減少に役立ったことが指摘されたが、軍事施設の近くの鉛塗料による汚染は、鳥が摂取することで中毒を起こし続けている。[ 58 ] 20世紀初頭には、アホウドリの羽飾りが人気だった。 1909年だけでも、ミッドウェー島とレイサン島で30万羽以上のアホウドリが羽毛のために殺された。 [ 19 ]
アホウドリに対するもう一つの脅威は、ネズミや野良猫などの外来種であり、これらはアホウドリやその雛や卵を直接攻撃します。アホウドリは陸生哺乳類がいない島で繁殖するように進化しており、陸生哺乳類に対する防御手段を発達させていません。ネズミのような小さな種でさえ有害となる可能性があります。ゴフ島では、トリスタンアホウドリの雛が外来種のイエネズミに襲われて生きたまま食べられています。[ 59 ]外来種は他の間接的な影響も及ぼす可能性があります。アムステルダム島では、牛が重要な植生を過剰に放牧し、アムステルダムアホウドリを脅かしています。他の島では、外来植物が潜在的な営巣地を減少させています。[ 7 ]
プラスチックの漂流物を摂取することも、多くの海鳥が直面する問題の一つです。海中のプラスチックの量は、1960年代に初めて記録されて以来、劇的に増加しており、船舶から投棄された廃棄物、沖合への投棄、海岸のごみ、河川から海に流れ込んだ廃棄物などが原因となっています。プラスチックは消化不可能で、胃や砂嚢のスペースを占有し、本来は食物に使われるべき場所を奪ってしまうか、あるいは閉塞を引き起こして鳥を直接餓死させる可能性があります。北太平洋の鳥類の研究では、プラスチックの摂取によって体重と体調が低下することが示されています。[ 60 ]このプラスチックは吐き戻されて雛に与えられることもあります。ミッドウェー環礁のコアホウドリの雛の研究では、事故で死亡した健康な雛と比較して、自然死した雛には大量のプラスチックが摂取されていることが示されました。直接の死因ではありませんが、このプラスチックは生理的ストレスを引き起こし、雛が給餌中に満腹感を感じ、食物摂取量と生存の可能性を低下させます。[ 61 ]
科学者や自然保護活動家（特にバードライフ・インターナショナルとそのパートナーで、アホウドリ保護キャンペーンを運営している）は、政府や漁師と協力して、アホウドリが直面する脅威への解決策を見つけようとしている。夜間に延縄の餌を仕掛ける、餌を青く染める、餌を水中に仕掛ける、延縄の重りを増やす、鳥よけを使うなどの技術は、海鳥の混獲を減らすことができる。[ 62 ]例えば、ニュージーランドの科学者と漁師による共同研究では、絶滅危惧種のアホウドリの手の届かないところに延縄を仕掛ける延縄用の水中仕掛け装置のテストに成功した。[ 63 ]フォークランド諸島のパタゴニアメロ漁業でこれらの技術の一部が使用されたことにより、1994年から2004年の間に漁船団によって捕獲されたクロマユアホウドリの数が減少したと考えられている。 [ 64 ]保護活動家は、在来の野生生物を脅かす外来種を除去する島の復元の分野でも活動しており、これによりアホウドリが外来の捕食者から保護されている。
アホウドリやその他の海鳥を保護するための重要なステップの1つは、2001年に締結されたアホウドリとミズナギドリの保護に関する協定であり、2004年に発効し、アルゼンチン、オーストラリア、ブラジル、チリ、エクアドル、フランス、ニュージーランド、ノルウェー、ペルー、南アフリカ、スペイン、英国、ウルグアイの13か国が批准している。[ 65 ]この条約は、これらの国々に混獲や汚染を減らし、営巣島から外来種を除去するための具体的な措置を講じることを義務付けている。[ 66 ]
1996年以来、アホウドリは4つの属に分類されています。種の数は議論の的となっています。IUCNとバードライフ・インターナショナルは22種の現存種を認めており（下記参照）、[ 4 ] ITISは21種（下記の22種からT. steadiを除いたもの）を認めており、[ 67 ] 2004年の論文では、従来の14種からD. amsterdamensisを除いた13種（下記の括弧内に示すもの）への削減が提案されています。[ 13 ]
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)