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ヘラチョウザメは条鰭類のポリオドン科に属し、チョウザメ目（ Acipenseriformes ）の基底的なグループに属し、この目に属する現生のグループのうちの1つで、もう1つはチョウザメ（Acipenseridae）である。[ 3 ] [ 4 ]ヘラチョウザメの最も特徴的な点は、電気受容能力を高める長い吻で、濁った水の中でも獲物を探知することができる。現生および化石のヘラチョウザメは、北アメリカと東アジアにのみ生息している。[ 5 ]
8種が知られており、そのうち6種は先史時代のもので化石からのみ知られている。5種は北アメリカ、1種は中国産である。[ 2 ]現代まで生き残った2種のうち、アメリカヘラチョウザメ（Polyodon spathula）はアメリカ合衆国のミシシッピ川流域に生息し、現在絶滅した中国ヘラチョウザメ（Psephurus gladius、別名「中国メカジキ」[ 6 ]）は中国の長江と黄河流域に生息していた。最も古いヘラチョウザメの化石であるProtopsephurusは、約1億2000万年前の中国の白亜紀前期に遡る。
歴史的な生息域全体で、ヘラチョウザメの個体数は乱獲、汚染、人間の開発により劇的に減少しました。ダム建設は特に破壊的であることが証明されており、祖先の産卵場への季節的な回遊を妨げています。河川の改変は自然な流れのパターンを変え、個体群の生存に不可欠な産卵生息地と稚魚育成エリアを破壊しました。[ 7 ] [ 8 ] 2019年に広範な捕獲調査で中国ヘラチョウザメが見つからなかったという勧告を受けて、2022年にIUCNによって中国ヘラチョウザメは正式に絶滅したと宣言されました。 [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]中国ヘラチョウザメの最後の確認された目撃は、2003年に長江流域で発生しました。 [ 12 ] [ 13 ]
ヘラチョウザメは、胚発生期以降も脊索を保持することが知られている数少ない現存生物の一つである。ヘラチョウザメの体には骨がほとんどなく、主に軟骨で構成されており、脊索が柔軟な脊椎の役割を果たしている。[ 14 ]両種は、紡錘形の体、滑らかで鱗のない皮膚、異尾型の尾、小さく発達の悪い目など、いくつかの形態的特徴を共有している。[ 6 ]
最も古い既知のヘラチョウザメであるProtopsephurus は、最近の2種よりもはるかに小さく、最大でも体長はわずか77 センチメートル (30インチ)にしかなりません。[ 15 ]中国ヘラチョウザメは、既知のヘラチョウザメの中で最大です。[ 16 ]最大の中国ヘラチョウザメは体長23フィート (7.0メートル)で、体重は数千ポンドと推定されるとよく言われます。[ 13 ]しかし、1943 年にJohn Treadwell NicholsがC. Pingによる 1931 年の中国語の出版物に由来すると報告したこのかなりの長さは、翻訳エラーの結果である可能性があります。[ 16 ]この種の最後の既知の個体は、2003 年に捕獲された雌で、記録された最大の個体の 1 つであり、体長は3.63 メートル (11.9フィート)、体重は約200 キログラム (440ポンド)でした。[ 17 ]
アメリカヘラチョウザメは北米最大の淡水魚の1つですが、中国ヘラチョウザメの印象的な大きさには及びません。アメリカヘラチョウザメは一般的に体長が5フィート（1.5メートル） 、体重が60ポンド（27キログラム）を超えます。記録されている最大の個体は、1916年にアイオワ州オコボジ湖で銛で捕獲されました。[ a ] [ 18 ]この魚は体長7フィート1インチ（2.16メートル）、胴回り45.5インチ（1.16メートル）でした。[ 18 ] 1969年のJRハーランとEBスピーカーによるアイオワの魚と釣りに関する報告によると、体重は198ポンド（90キログラム）を超えていました。[ 19 ]
吻（細長い鼻先または「パドル」）の形状は種によって大きく異なり、シナヘラチョウザメは細長い剣状の吻を持ち、アメリカヘラチョウザメは幅広のパドル状の吻を持つ。[ 14 ]胚から稚魚への初期発生段階では、ヘラチョウザメには吻がなく、孵化後まもなく形成され始める。[ 14 ]
科学者たちは当初、ヘラチョウザメが吻を使って海底の堆積物を掘り進むと考えていたが、[ 14 ] [ 20 ]電子顕微鏡観察によって全く異なる目的が明らかになった。吻の表面はアンプルと呼ばれる電気受容器で覆われている。[ 21 ]これらのアンプルは、吻の骨の芯から枝分かれした星形の骨の突起の中に密集している。[ 16 ]これらの電気受容器は、水中の獲物の存在を示す微弱な電場を検出する。驚くべきことに、アメリカヘラチョウザメの主な餌である動物プランクトンだけでなく、動物プランクトンの付属肢の個々の摂食および遊泳運動も感知できる。[ 5 ] [ 14 ]
一部の情報源では、吻の損傷がヘラチョウザメの摂食能力と健康維持能力を著しく損なうと誤って示唆しているが、実験室での実験や野外調査ではそうではないことが示されている。吻が損傷または切断されたヘラチョウザメでも効果的に餌を探すことができる。ヘラチョウザメは目が発達していないため、餌を探す際に電気受容に大きく依存しているが、吻は唯一の感覚器官ではない。感覚孔は皮膚表面のほぼ半分を覆い、吻から頭頂部を通って鰓蓋（鰓弁）の先端まで伸びている。[ 5 ] [ 14 ]
この2種は、大きく異なる摂食戦略を採用していた。濾過摂食を行うアメリカ産の近縁種とは異なり、シナヘラチョウザメは魚食性で、非常に捕食性の高い魚であった。前向きの顎は、主に水中の小魚を狩り、エビ、底生魚、カニで食料を補っていたことを示唆している。[ 6 ] [ 22 ]対照的に、アメリカヘラチョウザメの顎は濾過摂食に特化しており、ラム濾過摂食者として主に動物プランクトンを摂取し、時折、小型の水生昆虫、昆虫の幼虫、小魚を捕食する。 [ 5 ]化石の非ポリオドン属のヘラチョウザメは、主に魚食性の捕食者として、シナヘラチョウザメと同様の生態を持っていたと考えられている。[ 2 ]
アメリカヘラチョウザメはミシシッピ川流域原産で、ニューヨークからモンタナ、南はメキシコ湾まで分布しています。[ 23 ]メキシコ湾岸のいくつかの流域に生息し、流れの遅い長く深い淵のある中規模から大規模の川、後背湖、バイユーを好みます。[ 24 ]テキサス州では、歴史的にヘラチョウザメはアンジェリーナ川、ビッグサイプレスバイユー、ネチェス川、レッド川の支流、サビン川、サンジャシント川、サルファー川、トリニティ川に生息していました。[ 23 ]
彼らの歴史的な生息域はかつてカナダ、特にヒューロン湖とヘレン湖まで広がり、米国の26～27州に及んでいた。アメリカヘラチョウザメは、五大湖やニューヨーク、メリーランド、ペンシルベニア、カナダの個体群を含む、北限域の大部分から絶滅した。オンタリオ州天然資源省は現在、絶滅危惧種法に基づき、カナダのオンタリオ州からヘラチョウザメが絶滅したとリストしている。 [ 25 ] IUCNレッドリストは、カナダの個体群を絶滅したと指定しており、カナダでの最後の記録は1900年代初頭に遡り、同種の存在はごくわずかであったと指摘している。
全体として、アメリカヘラチョウザメはIUCNレッドリストで絶滅危惧種（VU）に分類されています。国際取引は、絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の附属書IIに基づき、1992年6月から制限されています。 [ 26 ]他の州でも残存個体群への懸念が高まり続けています。
中国ヘラチョウザメは遡河回遊性で、産卵のために上流へ回遊すると考えられていたが、その回遊パターンや個体群構造についてはほとんど知られていない。中国では長江流域に固有種で、主に東シナ海沿いの広い本流や浅瀬に生息していた。[ 13 ] [ 27 ]研究によると、水柱の中層と下層を好み、時折大きな湖にも入っていた。[ 13 ]
2003年以降、目撃情報が確認されていないため、この種は2019年に絶滅したと宣言された。[ 10 ]過去に人工繁殖による復元を試みたが、飼育下で個体を生かしておくことができなかったため失敗に終わった。[ 28 ]
ヘラチョウザメは長寿で、性成熟は遅い。メスは6～12歳になるまで産卵を始めず、中には16～18歳になるまで産卵しないものもいる。オスは4～7歳頃に産卵を始め、中には9歳か10歳になるまで待つものもいる。 [ 14 ] [ 29 ] [ 4 ]
産卵は、適切な水流、水温、日照時間、適切な砂利底質の存在といった特定の環境条件が揃った場合にのみ、晩春に起こります。いずれかの条件が欠けている場合、ヘラチョウザメはその年に産卵しません。メスは2年または3年に1回産卵しますが、オスはより頻繁に、通常は毎年または2年に1回産卵します。[ 14 ]
産卵のため、ヘラチョウザメは上流へ移動し、泥のない砂利の堆積地を探します。通常の状態では、これらの堆積地は空気にさらされているか、非常に浅い水に覆われていますが、春の雪解けと降雨により河川の水位が上昇し、堆積地が水没します。[ 30 ]ヘラチョウザメは放卵型産卵魚であり、集団産卵魚または同期産卵魚とも呼ばれ、受精は体外で行われます。抱卵した雌はむき出しの岩や砂利の上に卵を放出し、雄は同時に精子を放出します。粘着性のある卵は岩の基質に付着します。孵化後、若いヘラチョウザメは川の流れに流されて下流に運ばれ、深い淡水プールで成魚に成長します。[ 31 ]
バイオテクノロジーの進歩により、ヘラチョウザメの繁殖と飼育が大幅に改善されました。養殖ヘラチョウザメの繁殖、適応、生存の成功率は大幅に向上し、親魚育成と資源回復プログラムの両方に恩恵をもたらしています。これらの改善により、貯水池での養殖と池での飼育が成功し、ヘラチョウザメの混養に対する世界市場での関心が高まっています。[ 32 ] [ 33 ]
1970年代初頭、米国魚類野生生物局とソ連の協力機関による科学的な取り組みにより、アメリカヘラチョウザメが旧ソ連に持ち込まれ、養殖が始まった。このプログラムは、ミズーリ州の孵化場で孵化した5000匹の幼魚から始まった。これらの魚はヨーロッパとアジアのいくつかの河川に導入され、1984年から1986年にかけてロシアで繁殖に成功した最初の親魚群が確立された。[ 34 ]現在、ヘラチョウザメはドイツ、オーストリア、チェコ共和国、ブルガリアのプロヴディフとヴィディン地域で養殖されている。1988年と1989年には繁殖に成功し、幼魚がルーマニアとハンガリーに輸出された。2006年5月には、ドナウ川のセルビア側のプラホヴォ近郊で、プロの漁師によってさまざまなサイズと重量の個体が捕獲された。[ 34 ]
1988年、ミズーリ州の孵化場から受精したヘラチョウザメの卵と幼生が初めて中国に導入されました。[ 34 ]それ以来、中国はロシアと米国の孵化場から年間約450万個の受精卵と幼生を輸入しています。ヘラチョウザメの一部はコイの養殖池で混養され、レストランに販売されていますが、その他は親魚やキャビア生産のために養殖されています。中国はヘラチョウザメをキューバにも輸出しており、キューバではキャビア生産のために養殖されています。[ 33 ]
この科には現在も存在する属が1つ、最近絶滅した属が1つ、そして化石のみで知られている絶滅した属が5つある。
Grande & Bemis (1991) [ 16 ]による分類に、 Hilton et al. (2023) : [ 2 ]でParapsephurusとPugiopsephurus を追加したもの。
チョウザメ目の祖先は、石炭紀（3億6000万～3億年前）頃に他の現生魚類の祖先から分岐したと考えられている。[ 35 ]チョウザメ目の最も古い確実なメンバーは、 2億100万～1億7500万年前の前期ジュラ紀に知られている。[ 36 ]チョウザメとヘラチョウザメの祖先は、少なくとも約1億5500万年前の後期ジュラ紀までに互いに分岐したと考えられている。 [ 37 ]約1億2000万年前の中国の前期白亜紀のプロトプセフルスは、知られている最古のヘラチョウザメである。[ 15 ]一部の著者は、モンゴルとシベリア南東部のトランスバイカル地方の前期白亜紀のヘラチョウザメの化石を報告している（トランスバイカル地方の化石は「Alexandrichthys shishkini」という裸名が付けられている）。[ 38 ] [ 39 ]ウズベキスタンの白亜紀前期後期と白亜紀後期前期（ビセクティ層）からもヘラチョウザメの断片的な化石が報告されており、それぞれHesperopsephurus kyatensis種とPsephuroides kazakhorum種に分類されている。[ 40 ]北米におけるヘラチョウザメの最古の記録は、白亜紀後期のサントニアン期、約 8570 万～ 8360 万年前に遡る。 [ 41 ]
属間の関係はGrande et al. (2002)によるものである。[ 15 ]
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