昆虫

昆虫 時間範囲:石炭紀～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
昆虫の体は3つの部分から成ります。大きな複眼と触角を持つ頭部、 3対の脚を持つ胸部、そして節のある腹部です。多くのグループには2対の羽もあります。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クレード:	パン甲殻類
亜門:	六脚類
クラス：	昆虫類 リンネ1758
サブグループ
始祖鳥類 ディコンディリア 色素細胞腫 翼口亜門
同義語
外顎類 昆虫類

昆虫（ラテン語の insectumから）は、昆虫綱の六脚類無 脊椎動物です。節足動物門の中では最大のグループです。昆虫はキチン質の外骨格、3つの部分からなる体（頭部、胸部、腹部）、3対の関節脚、複眼、および1対の触角を持ちます。昆虫は最も多様な動物のグループで、100万種以上が記載されており、動物種の半分以上を占めています。

昆虫の神経系は、脳と腹側神経索からなる。ほとんどの昆虫は卵を産んで繁殖する。昆虫は、体側面の一対の開口部から空気を吸い、これらの開口部は小さな管につながっており、これらの管から組織に直接空気が送られる。したがって、血液は酸素を運ばず、一部は血管に蓄えられ、一部は開いた血体腔内を循環する。昆虫の視覚は主に複眼と、さらに小さな単眼で行われる。多くの昆虫は、脚や体の他の部分にある鼓室器官を使って聴覚を持つ。昆虫の嗅覚は、通常、触角と口器にある受容器を介して行われる。

ほぼすべての昆虫は卵から孵る。昆虫の成長は弾力性のない外骨格によって制約されるため、発生には一連の脱皮が必要となる。幼虫段階は、構造、習性、生息地において成虫とはしばしば異なる。4段階変態をする昆虫のグループには、ほとんど動かない蛹がいることが多い。3段階変態をする昆虫には蛹がなく、一連の幼虫段階を経て成虫に近づく。昆虫の高次の関係は不明である。古生代には巨大な昆虫の化石が見つかっており、翼開長が 55～70 cm (22～28 インチ) の巨大なトンボのような昆虫も含まれている。最も多様な昆虫グループは、顕花植物と共進化したようである。

成虫の昆虫は、通常、歩いたり飛んだりして動き回りますが、泳げるものもあります。昆虫は持続的な動力飛行ができる唯一の無脊椎動物です。昆虫の飛行は一度だけ進化しました。多くの昆虫は少なくとも部分的に水生で、えらを持つ幼虫がいます。種によっては、成虫も水生です。アメンボなど、一部の種は水面を歩くことができます。昆虫はほとんどが単独で生活しますが、ハチ、アリ、シロアリなど、一部は社会性があり、大規模でよく組織されたコロニーで生活します。ハサミムシなど、他の種は母親のように世話をし、卵や幼虫を守ります。昆虫はさまざまな方法で互いにコミュニケーションをとることができます。雄の蛾は、遠く離れた雌の蛾のフェロモンを感知できます。他の種は音でコミュニケーションをとります。コオロギは 、メスを引き付け、他のオスを追い払うために、鳴き声を上げます。ヤツメクサ カブトムシは光を使ってコミュニケーションをとります。

人間は多くの昆虫、特に作物に被害を与える昆虫を害虫とみなし、殺虫剤やその他の技術を用いて昆虫を駆除しようと試みる。その他の昆虫は寄生性で、病気の媒介となる場合がある。花粉媒介昆虫は多くの顕花植物の繁殖に不可欠であり、したがってその生態系にとっても不可欠である。多くの昆虫は害虫の捕食者として生態学的に有益であるが、少数の昆虫は直接的な経済的利益をもたらす。特に2つの種は経済的に重要であり、何世紀も前に家畜化された。絹糸用のカイコと蜂蜜用のミツバチである。昆虫は世界の80%の国々でおよそ3000の民族グループの人々によって食用とされている。人間の活動は昆虫の生物多様性に深刻な影響を及ぼしている。

昆虫という語は、ラテン語のinfectum （切り刻む）から来ており[1]、昆虫は³つに切断されているように見える。このラテン語は大プリニウスによって導入され、彼は古代ギリシア語のἔντομον éntomon（昆虫学）をἔντομος éntomos（細かく切る）から転用した。 ^[2]これはアリストテレスが生物学でこの種の生物に用いた用語であり、また、その切れ込みのある体に言及していた。英語の昆虫という語は、 1601年にフィレモン・ホランドによるプリニウスの翻訳で初めて登場する。 ^{[3] [4]}

日常会話では、昆虫やその他の陸生節足動物はしばしば虫と呼ばれます。^{[a]昆虫学者は、}セミやカメムシなどの半翅目の昆虫である「真の虫」という狭いカテゴリーに「虫」という名前をある程度留保しています。^[6]ムカデ、ヤスデ、ワラジムシ、クモ、ダニ、サソリなどの他の陸生節足動物は、関節のある外骨格を持っているため、昆虫と混同されることがあります。^[7]成虫の昆虫は、胸部に最大2対の羽を持つ唯一の節足動物です。羽の有無にかかわらず、成虫の昆虫は、頭、胸部、腹部の3つの部分からなる体型で区別できます。胸部には3対の脚があります。^[8]

• 混同される可能性のある昆虫やその他の虫
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  昆虫：6本の脚、3つの部分からなる体
  （頭、胸部、腹部）、
  最大2対の羽
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  クモ：8本の脚、
  2つの部分からなる体
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  ワラジムシ：7対の脚、7つの体節（頭と尾を含む）
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  ムカデ：多数の脚があり、
  節ごとに1対ずつある
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  ヤスデ：足が多く、
  節ごとに2対ある

昆虫種の総数に関する推定値はかなりばらつきがあるが、おそらく約550万種の昆虫種が存在し、そのうち約100万種が記載され命名されているとされている。^{[9]これらは、}動物、植物、菌類を含むすべての真核生物種の約半分を占めている。^[10]昆虫の中で最も多様な目は、半翅目（カメムシ）、鱗翅目（蝶と蛾）、双翅目（ハエ）、膜翅目（スズメバチ、アリ、ハチ）、甲虫目（甲虫）で、それぞれ10万種以上が記載されている。^[9]

• 昆虫は非常に多様です。5 つのグループにはそれぞれ 100,000 種を超える種が記載されています。
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  カメムシ類
  （半翅目）
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  蝶と蛾
  （鱗翅目）
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  ハエ
  （双翅目）
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  スズメバチ
  （膜翅目）
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  甲虫類
  （甲虫目）

• 昆虫は、雪、淡水、熱帯、砂漠、さらには海など、さまざまな生息地に生息しています。
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  雪上の雪サソリバエBoreus hyemalis
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  池にいるゲンゴロウDytiscus marginalis の幼虫
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  中央アメリカの緑の蘭蜂Euglossa のジレンマ
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  砂の中に卵を産むサバクトビバッタSchistocerca gregaria
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  ハワイのビーチにいるスケーターのハロバテス

昆虫はすべての大陸とほぼすべての陸上生息地に分布している。熱帯、特に熱帯雨林には、温帯よりもはるかに多くの種が存在する。^[11]世界の地域は、昆虫学者から大きく異なる量の注目を受けている。イギリス諸島は徹底的に調査されており、GullanとCranston 2014は、約22,500種の合計は、おそらく実際の数の5％以内であると述べています。彼らは、カナダの記載された種30,000のリストは、実際の合計の半分以上であることは間違いないと述べています。彼らは、アメリカ北極圏の3000種はおおむね正確であるに違いないと付け加えています。対照的に、熱帯地方と南半球の昆虫種の大多数は、おそらく未記載です。^[11]約30,000～40,000種が淡水に生息し、海生昆虫はわずか100種程度であると思われます。^[12]雪サソリバチなどの昆虫は、北極や高地などの寒冷な生息地で繁殖します。 ^[13]サバクトビバッタ、アリ、カブトムシ、シロアリなどの昆虫は、ソノラ砂漠など、地球上で最も暑く乾燥した環境に適応しています。^[14]

昆虫は節足動物の中で共通の祖先を持つ自然群であるクレードを形成している。^[15] Kjerら（2016）による系統解析では、昆虫は六脚類、つまり体節のある6本足動物に分類されており、最も近い親戚はDiplura（剛毛尾類）である。^[16]

内部系統樹は、多翅目についてはWipfler et al. 2019の研究^[17]、傍翅目についてはJohnson et al. 2018の研究^{[18] 、}全翅目についてはKjer et al. 2016の研究^[19]に基づいています。記載されている現存種の数（100,000種を超えるグループは太字）はStork 2018によるものです。^[9]

アリストテレスは昆虫を初めて独自のグループとして記述した。彼は昆虫を自然の階で2番目に低いレベルの動物として位置付け、自生する海綿動物や虫より上、硬い殻を持つ海洋の巻貝より下とした。彼の分類は何世紀にもわたって使われ続けた。^[21]

1758年、カール・リンネは著書『自然の体系』^[22] で、動物界を昆虫綱を含む6つの綱に分類した。彼は羽の構造によって昆虫を7つの目に分類した。羽のない無翅目、2枚の羽を持つ双翅目、4枚の羽を持つ5つの目、前羽が完全に硬化した鞘翅目、部分的に硬化した前羽を持つ半翅目、鱗状の羽を持つ鱗翅目、膜状の羽を持つが刺さない神経翅目、膜状の羽を持ち刺す膜翅目である^{[20] 。}

ジャン＝バティスト・ド・ラマルクは、1809年の著書『動物の哲学』で、昆虫を9つの無脊椎動物門の1つとして扱った。^[23]ジョルジュ・キュヴィエは、1817年の著書『動物の秩序』で、すべての動物を4つの分枝（異なる体制を持つ「枝」）に分類し、その1つが節足動物と環形動物を含む関節動物であった。 ^[24]この分類は、1828年に発生学者カール・エルンスト・フォン・ベーア、1857年に動物学者ルイ・アガシー、 1860年に比較解剖学者リチャード・オーウェンによって踏襲された。 ^[25] 1874年、エルンスト・ヘッケルは動物界を2つの亜界に分け、その1つが多細胞動物である後生動物であった。後生動物には関節動物を含めて5つの門があった。^{[26] [25]}

伝統的な形態学に基づく分類学では、通常、六脚類は上綱に分類され、^[27]その中に昆虫類（外顎類）、トビムシ類、原始類、双顎類の4つのグループが特定されている。後者3つは、内部に口器が内蔵されていることから内顎類としてグループ化されている。[ ^28]

系統発生データの使用により、目より上のレベルにおける関係に数多くの変化がもたらされた。^{[28]昆虫は歴史的に亜綱として扱われてきた無翅昆虫または}無翅綱と有翅昆虫または有翅綱の2つのグループに分けられる。無翅綱は伝統的に原始的に無翅の目である始祖鳥綱（跳躍性剛毛虫）とシミ目（シミ類）で構成されていた。しかし、無翅綱は単系統ではなく、始祖鳥綱は下顎の配置に基づいて他のすべての昆虫の姉妹目であるのに対し、有翅昆虫である有翅綱はシミ目とともに二頭綱の中から発生した。^[29]

有翅亜綱（古翅目と新翅目）には羽があり、体節の外側に硬い板がある。新翅目は、羽を腹部に平らに折りたためる筋肉を持っている。新翅目は、不完全変態のグループ（多新翅目と傍新翅目）と完全変態のグループ（全変態目）に分けられる。従来のシラミ目であるMallophagaとAnopluraがPsocopteraに含まれるという分子生物学的発見により、新しい分類群Psocodeaが生まれた。^[30] PhasmatodeaとEmbiidina はEukinolabia を形成すると示唆されている。^[31] Mantodea、Blattodea、および Isoptera は単系統のDictyoptera を形成する。^[32]ノミは現在、boreid mecoptersan と近縁であると考えられている。^[33]

原始的な無羽昆虫の化石として最も古いものは、デボン紀前期のウィンディフィールドチャートから発見されたレヴェルフルミアである。^[34]最も古い飛翔昆虫として知られているのは、石炭紀中期のもので、およそ3億2800万～3億2400万年前のものである。このグループはその後、急速な爆発的な多様化を遂げた。分子時計の推定に基づくと、飛翔昆虫はシルル紀またはデボン紀（約4億年前）にかなり以前に起源を持つという主張は、化石記録を考えると正しくない可能性が高い。^[35]

昆虫の大規模な放散は4回起こっており、甲虫（約3億年前）、ハエ（約2億5000万年前）、蛾とスズメバチ（どちらも約1億5000万年前）である。^[36]

驚くほど成功した膜翅目昆虫（スズメバチ、ミツバチ、アリ）は、約2億年前の三畳紀に出現しましたが、その多様性は、6600万年前に始まった新生代になってからさらに最近になって達成されました。いくつかの非常に成功した昆虫グループは、顕花植物と連携して進化しましたが、これは共進化の強力な例です。昆虫は最古の陸生草食動物の一つであり、植物に対する主要な選択要因として作用しました。^[37]植物はこの草食動物に対する化学的防御を進化させ、昆虫は植物毒素に対処するメカニズムを進化させました。多くの昆虫は、捕食者から身を守るためにこれらの毒素を利用しています。そのような昆虫は、警告色を使用して毒性をアピールすることがよくあります。^[38]

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  巨大なトンボのような昆虫であるメガネウラ・モニイは、約3億年前の石炭紀後期には翼開長75cm（2フィート6インチ）にまで成長した。 ^[39]
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  甲虫 Moravocoleus permianus 、化石と復元、ペルム紀前期
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  このイベロマイメツシャのような膜翅目昆虫は、約 1 億年前の白亜紀前期に生息していました。

昆虫は、主にキチン質でできた硬い外骨格で支えられた節のある体を持つ。体は、頭部、胸部、腹部の3つの相互接続されたユニットに分かれている。頭部には、一対の感覚触角、一対の複眼、 0～3個の単眼（または単眼）、口器を形成する3組のさまざまな変形した付属器がある。胸部には、3対の脚と最大2対の羽がある。腹部には、消化器、呼吸器、排泄器、生殖器のほとんどが含まれる。^[8]

頭部は、硬く、重度に硬化した、節のない頭嚢に包まれており、その中に触角、複眼、単眼、口器などの感覚器官のほとんどが含まれている。[ ^40]胸部は、前から順に前胸部、中胸部、後胸部の3つの部分から構成される。前胸部には第1対の脚がある。中胸部には第2対の脚と前翅がある。後胸部には第3対の脚と後翅がある。^{[8] [40]}腹部は昆虫で最も大きな部分で、通常11～12の節があり、頭部や胸部ほど強く硬化していない。腹部の各節には、硬化した上部と下部の板（背板と胸骨）があり、膜によって隣接する硬化部分とつながっている。各節には一対の気門がある。^[40]

外骨格であるクチクラは2つの層からできている。1つはキチンを含まない薄くワックス状の耐水性外層であるエピクチクラで、もう1つは厚いキチン質のプロクチクラである。プロクチクラは外側のエキソクチクラと内側のエンドクチクラの2層からなる。強靭で柔軟なエンドクチクラは繊維状のキチンとタンパク質の多数の層からできており、サンドイッチ状に交差している。一方、エキソクチクラは硬く硬化している。^{[41] [42]}陸上生活への適応として、昆虫は大気中の酸素を使ってクチクラを硬化させる酵素を持っている 。一方、同じ目的で重いカルシウム化合物を使う甲殻類はそうではない。これにより昆虫の外骨格は軽量な素材となっている。^[43]

昆虫の神経系は脳と腹側神経索から構成される。頭部は6つの融合した節から成り、各節には一対の神経節、または脳の外側の神経細胞の塊がある。最初の3対の神経節は脳に融合し、次の3対の神経節は昆虫の食道の下にある3対の神経節の構造に融合し、食道下神経節と呼ばれる。[44] 胸部節に^は両側に1つの神経節があり、節ごとに1対ずつ接続されている。この配置は腹部の最初の8つの節にも見られる。多くの昆虫はこれよりも少ない神経節を持っている。^[45]昆虫は学習能力がある。^[46]

昆虫は消化器系を使って、摂取した食物から栄養素やその他の物質を取り出します。^[47]昆虫の消化器系には、目、ライフステージ、さらには階級によっても大きな違いがあります。 ^[48]腸は体の縦方向に走っています。腸は3つの部分から成り、対になった唾液腺と唾液貯蔵庫があります。^[49]昆虫は口器を動かして食物を唾液と混ぜます。^{[50] [51]}ハエなどの一部の昆虫は食物を分解するために消化酵素を放出しますが、ほとんどの昆虫は腸内で食物を消化します。^[52]前腸は硬い食物から保護するためクチクラで覆われています。これには口、咽頭、食物を貯蔵する嚢が含まれます。^[53]消化は口の中で唾液に含まれる酵素によって始まります。咽頭の強力な筋肉は液体を口の中に送り込み、食物を滑らかにし、特定の昆虫が血液や植物の導管や師管から栄養を摂取することを可能にする。^[54]食物が食道から出ると、消化の大部分が行われる中腸に送られる。微細な突起である微絨毛が壁の表面積を増やし、栄養素を吸収する。^[55]後腸では、消化されなかった食物粒子が尿酸によって結合して糞便ペレットを形成する。水分のほとんどが吸収され、乾燥したペレットが排泄される。昆虫は1～数百のマルピーギ管を持っている。これらは昆虫の血リンパから窒素老廃物を除去し、浸透圧バランスを調整する。老廃物と溶質は中腸と後腸の接合部で消化管に直接排出される。^[56]

雌の昆虫の生殖器官は、一対の卵巣、付属腺、精子を貯蔵する1つ以上の精嚢、およびこれらの部分をつなぐ管から構成される。卵巣は、さまざまな数の卵管と卵巣小管から構成される。雌の昆虫は卵子を作り、精子を受け取って貯蔵し、さまざまな雄の精子を操作し、卵を産む。付属腺は精子を維持し卵子を保護する物質を生成する。卵子を覆う接着剤や保護物質、または卵子の束を覆う卵嚢と呼ばれる丈夫な覆いを生成することができる。 [ ^57]

男性の生殖器系は、気管によって体腔内に吊り下げられた1つまたは2つの精巣から構成されます。精巣には膜状の嚢の中に精管または卵胞が含まれています。これらは体外に通じる管につながっています。管の末端部分は硬化して挿入器官である精管を形成することがあります。^[58]

昆虫の呼吸は肺を使わずに行われます。代わりに、昆虫は内部に管と袋のシステムを持っており、ガスはそれを通じて拡散するか、または能動的に送り出され、気管と気管支を介して酸素を必要とする組織に直接届けられます。ほとんどの昆虫では、空気は腹部と胸部の両側にある一対の気門から取り入れられます。呼吸器系は昆虫の大きさを制限します。昆虫が大きくなるにつれて、気門を介したガス交換の効率が低下し、そのため現在最も重い昆虫の体重は100 g未満です。しかし、古生代後期に存在していたように大気中の酸素レベルが上昇すると、翼開長が2フィート (60 cm) を超えるトンボなど、より大きな昆虫が可能になりました。^[59]昆虫のガス交換パターンは、連続拡散換気から不連続換気まで多岐にわたります。[ 60 ] ^{[ 61] [62] [63]}

酸素は気管支を通じて組織に直接供給されるため、循環器系は酸素を運ぶために使われず、そのため大幅に減少している。昆虫の循環器系は開放型で、静脈も動脈もなく、代わりに蠕動運動する単一の穿孔された背管で構成されている。この背部血管は、心臓と大動脈の2つの部分に分かれている。背部血管は、節足動物の血液の液体アナログである血リンパを体腔の後部から前方に循環させている。^{[64] [65]血リンパは}血球が浮遊している血漿で構成されている。栄養素、ホルモン、老廃物、その他の物質は、血リンパで昆虫の体全体に輸送される。血球には、免疫反応、創傷治癒、その他の機能に重要な多くの種類の細胞が含まれている。血リンパ圧は筋肉の収縮によって上昇したり、脱皮を助けるために消化器系に空気を飲み込んだりすることで上昇することがある。^[66]

多くの昆虫は、鐘形感覚子による四肢の位置（固有受容覚）、光、水、化学物質（味覚と嗅覚）、音、熱などの刺激を感知できる多数の特殊感覚器官を持っています。 ^[67]ミツバチなどの一部の昆虫は紫外線波長を感知したり、偏光を感知したりすることができ、一方、オスの蛾の触角は1 キロメートルを超える距離にあるメスの蛾のフェロモンを感知することができます。 ^[68]視力と化学的または触覚的な鋭敏さの間にはトレードオフがあり、よく発達した目を持つほとんどの昆虫は触角が縮小しているか単純であり、その逆も同様です。昆虫は、薄い振動膜（鼓膜）などのさまざまなメカニズムで音を感知します。^[69]昆虫は音を生成および感知する最も古い生物でした。聴覚は、異なる昆虫グループで少なくとも 19 回独立して進化してきました。^[70]

一部の洞窟コオロギを除くほとんどの昆虫は明暗を感知できる。多くの昆虫は小さくて素早い動きを感知できる鋭い視力を持っている。眼は単眼または単眼のほか、より大きな複眼を含む。多くの種は赤外線、紫外線、可視光線の波長を感知でき、色覚も備えている。系統解析によると、少なくとも約4億年前のデボン紀には紫外線・緑・青の3色覚が存在していたことが示唆されている。 ^[71]

複眼の個々のレンズは動かないが、ショウジョウバエはレンズの下に光受容細胞を持っており、光受容マイクロサッケードと呼ばれる一連の動きで焦点を素早く合わせたり外したりしている。これによりショウジョウバエ、そしておそらく他の多くの昆虫は、これまで考えられていたよりもはるかに鮮明な世界の画像を得ることができる。^[72]

昆虫の嗅覚は、通常触角と口器にある化学受容体を介して行われます。これらは、空気中の揮発性化合物と表面の臭気物質の両方を検出します。これには、他の昆虫のフェロモンや食用植物から放出される化合物が含まれます。昆虫は嗅覚を使って交尾相手、食物、産卵場所を見つけ、捕食者を避けます。したがって、これは非常に重要な感覚であり、昆虫は何千もの揮発性化合物を区別することができます。^[73]

一部の昆虫は磁気受容能力を有し、アリやハチは巣の近くや移動時に磁気を利用して移動します。^[74]ブラジルのハリナシバチは触角にある毛のような感覚器官を使って磁場を感知します。^{[75] [76]}

昆虫の大部分は卵から孵る。受精と成長は卵の中で起こり、卵は母体組織からなる殻（絨毛膜）に包まれる。他の節足動物の卵とは対照的に、昆虫の卵のほとんどは干ばつに強い。これは、絨毛膜の内部で胚組織からさらに2つの膜、羊膜と漿膜が形成されるためである。この漿膜はキチン質を豊富に含むクチクラを分泌し、胚を乾燥から守る。[ ^{77]アブラムシやツェツェバエなどの昆虫の中には}卵胎生の種があり、これらの卵は雌の体内で完全に成長し、産み付けられるとすぐに孵化する。^{[78]ゴキブリ属の}Diplopteraなどの他の種は胎生で、母親の体内で妊娠し、生きたまま生まれる。^[79]寄生蜂などの一部の昆虫は多胚性であり、1つの受精卵が多数の別々の胚に分裂する。^{[80]昆虫は}1化性、2化性、または多化性であり、1年に1回、2回、または多数回の子孫を残す。^[81]

その他の発達的および生殖的変異には、半二倍体、多型性、幼形形成または変態形成、性的二形性、単為生殖、およびより稀ではあるが両性具有などがある。^{[82] [83]}半二倍体は性決定システムの一種であり、子孫の性別は個体が受け取る染色体セットの数によって決定される。このシステムはミツバチやスズメバチに典型的である。^[84]

昆虫の中には単為生殖するものもいる。つまり、メスはオスに卵子を受精させなくても繁殖し、出産できる。多くのアブラムシは周期的な単為生殖を起こし、無性生殖と有性生殖を1世代または複数世代繰り返す。^{[85] [86]}夏のアブラムシは一般的にメスで単為生殖する。秋には、オスが有性生殖のために産まれることがある。単為生殖で産まれる他の昆虫には、ハチ、スズメバチ、アリなどがある。これらの昆虫は半二倍体システムで、二倍体のメスが多くのメスと少数の半倍体のオスを産む。^[78]

昆虫の変態は、幼虫から成虫へと変化する成長過程です。変態には不完全変態と完全変態の 2 つの形態があります。

半変態昆虫、つまり不完全変態の昆虫は、卵から孵った後、幼虫期と呼ばれる段階を経て脱皮を繰り返し、最終的に成虫期に達するまで徐々に変化します。昆虫は、伸びず昆虫の成長を制限する外骨格が成長しきれなくなったときに脱皮します。脱皮のプロセスは、昆虫の表皮が古い外皮の内側に新しい外皮を分泌することから始まります。この新しい外皮が分泌されると、表皮は内皮を消化する酵素の混合物を放出し、古い外皮を剥がします。この段階が完了すると、昆虫は大量の水や空気を摂取して体を膨らませます。これにより、古い外皮は、最も薄かった所定の弱点に沿って裂けます。^{[87] [88]}

完全変態とは、昆虫が卵または胚、幼虫、蛹、成虫の 4 つの段階に変化する現象です。これらの種では、卵が孵化して幼虫が生まれ、幼虫は通常、虫のような形をしています。幼虫の形は、イモムシのような形、スカラベのような形、細長くて平らで活動的な形、糸状虫のような形、またはウジのような形になります。幼虫は成長して、最終的に蛹になります。蛹は動きが減る段階です。蛹には、オブテクト型、エクサレート型、または縮角型の 3 種類があります。オブテクト型の蛹はコンパクトで、脚やその他の付属肢は閉じられています。エクサレート型の蛹は、脚やその他の付属肢が自由で伸びています。縮角型の蛹は、幼虫の皮膚の中で成長します。^[89]昆虫は蛹の段階で形態が大きく変化し、成虫として羽化する。蝶は完全変態をすることでよく知られており、ほとんどの昆虫はこのライフサイクルを採用している。一部の昆虫はこのシステムを超変態へと進化させた。完全変態は最も多様な昆虫グループである内翅目昆虫の特徴である。^[82]

音を出す昆虫は、一般的にその音を聞くことができます。ほとんどの昆虫は、自分が出すことができる音の周波数に関連した狭い範囲の周波数しか聞くことができません。蚊は最大2キロヘルツまで聞くことができます。^[90]特定の捕食性昆虫と寄生性昆虫は、それぞれ獲物や宿主が発する特徴的な音を感知することができます。同様に、夜行性の蛾の中には、コウモリの超音波放射を感知できるものもあり、捕食を避けるのに役立ちます。^[91]

双翅目（ Mycetophilidae）や、ヤツメクサ科（ Lampyridae）、フウセンカ科（Phengodidae） 、コメツキムシ科（Elateridae）、ハネカクシ科（Staphylinidae）などの少数の昆虫は生物発光する。最もよく知られているグループは、ヤツメクサ科の甲虫であるホタルである。種によっては、この発光を制御して閃光を発することができる。発光の機能は種によって異なり、一部の種は交尾相手を引き付けるために、他の種は獲物をおびき寄せるために使用する。洞窟に生息するArachnocampa（Mycetophilidae、キノコバエ科）の幼虫は、光って小さな飛翔昆虫を粘着性のある糸に誘い込む。^[92] Photuris 属のホタルの中には、Photinus属の雌の閃光を真似てその種の雄をおびき寄せ、捕らえて食べてしまうものがある。^[93]発せられる光の色は、鈍い青（Orfelia fultoni、Mycetophilidae）から、よく知られている緑、珍しい赤（Phrixothrix tiemanni、Phengodidae）まで多岐にわたります。^[94]

昆虫は主に付属肢の機械的動作によって音を出します。バッタやコオロギでは、これは鳴き声によって実現されます。セミは、体に特殊な改造を施して鼓膜と関連筋肉を形成し、音を生成および増幅することで昆虫の中で最も大きな音を出します。アフリカゼミ Brevisana brevis は、50 cm (20 インチ) の距離で106.7デシベルの音が測定されました 。 ^[95]オオタバコガ、スズメガ、アゲハチョウなどの一部の昆虫は超音波を聞き、コウモリに発見されたことを感知すると回避行動をとります。^{[96] [97]}蛾の中には、捕食性のコウモリに自分の食べられないことを警告する超音波クリック音を発するもの（音響警告音）があり、^[98]一方で、食べられる蛾の中には、これらの鳴き声を真似するように進化したものもある（音響ベイツ型擬態）。^{[99]蛾の中には}コウモリのソナーを妨害できるものがあるという主張は再考されている。コウモリと蛾の相互作用の超音波記録と高速赤外線ビデオ撮影は、食べられるタイガーモスがコウモリのソナーを妨害する超音波クリック音を使って、攻撃してくる大型の茶色いコウモリから実際に身を守っていることを示唆している。^[100]

非常に低い音は、甲虫目、膜翅目、鱗翅目、カマキリ目、神経翅目の様々な種で生成される。これらの低い音は昆虫の動きによって生成され、昆虫の筋肉や関節にある鳴声器官によって増幅される。これらの音は、他の昆虫に警告したり、コミュニケーションをとったりするのに使用される。音を出す昆虫のほとんどは、空気中の音を感知できる鼓膜器官も持っている。水生昆虫などの一部の半翅目昆虫は、水中の音でコミュニケーションをとる。^[101]

昆虫では、空気伝播音を出すにはサイズの制約があるため、表面伝播振動信号を使ったコミュニケーションがより広く行われている。^[102]昆虫は低周波音を効果的に出すことができず、高周波音は密集した環境（葉など）ではより分散する傾向があるため、そのような環境に生息する昆虫は主に基質伝播振動を使ってコミュニケーションを行っている。^[103]

いくつかの種は、例えばカメムシの一種 Nezara viridulaの鳴き声のように、交尾相手を引き付けるために振動を使ってコミュニケーションをとる。^[104]振動は種間のコミュニケーションにも使われる。アリと共生関係にあるシジミチョウ科の幼虫は、この方法でアリとコミュニケーションをとる。^[105]マダガスカルヒシゴキブリは、攻撃の合図として、気門から空気を押し出してシューという音を出す能力がある。^[106]デスヘッドホークモスは、興奮すると咽頭から空気を押し出してキーキーという音を出す。これも、ミツバチと働きバチが近くにいると、攻撃的な行動を減らす可能性がある。^[107]

多くの昆虫は、コミュニケーションのための化学的手段を発達させてきた。これらの情報化学物質は、誘引、撃退、その他の情報提供を目的とした植物代謝産物に由来することが多い。フェロモンは、異性の仲間を誘引したり、同性の両種を集合させたり、他の個体の接近を阻止したり、足跡をマークしたり、近くの個体の攻撃を誘発したりするために使用される。アロモンは、受信者に及ぼす影響によって生成者に利益をもたらす。カイロモンは、生成者ではなく受信者に利益をもたらす。シノモンは、生成者と受信者の両方に利益をもたらす。一部の化学物質は同じ種の個体をターゲットにしているが、他の化学物質は種を超えたコミュニケーションに使用される。匂いの使用は、社会性昆虫で特によく発達している。^[108] クチクラ炭化水素は、乾燥や病原菌と戦うためにクチクラ表面に生成され分泌される非構造物質である。特に社会性昆虫においてはフェロモンとしても重要である。 ^[109]

シロアリ、アリ、多くのハチやスズメバチなどの社会性昆虫は真社会性である。^[110]遺伝的に類似した個体が大規模に組織化されたコロニーを形成して共存するため、超個体とみなされることもある。特に、繁殖は主に女王階級に限定されており、他の雌は働き蜂であり、働き蜂の監視によって繁殖が阻止されている。ミツバチは、行動が環境に関する特定の情報を表し伝達する抽象的な象徴的コミュニケーションのシステムを発達させてきた。ダンス言語と呼ばれるこのコミュニケーションシステムでは、ハチが踊る角度は太陽に対する方向を表し、ダンスの長さは飛ぶ距離を表す。^[111] マルハナバチにも社会的コミュニケーション行動がある。例えば、 Bombus terrestrisは、同種のハチが同じ種を餌にしているのを見ると、見慣れないがやりがいのある花を訪れることをより早く学習する。^[112]

巣やコロニーで生活する昆虫だけが、微細な空間認識能力を持っている。昆虫の中には、数キロメートルの旅の後に、数千の同じような穴の中から、直径数ミリメートルの穴に正確にたどり着くことができるものもいる。フィロパトリーでは、冬眠する昆虫は、関心のある領域を最後に見てから最大1年まで、特定の場所を思い出すことができる。^{[113]大陸全体にわたる}オオカバマダラの渡りのように、季節的に異なる地理的地域間を長距離移動する昆虫もいくつかある。^[114]

真社会性昆虫は巣を作り、卵を守り、子孫にフルタイムで餌を与える。しかし、ほとんどの昆虫は成虫になっても寿命が短く、交尾や配偶者獲得競争以外ではほとんど交流しない。少数の昆虫は親としての世話をし、少なくとも卵を守り、時には子孫が成虫になるまで守り、餌を与えることもある。多くのスズメバチやミツバチは巣や穴を作り、そこに食料を蓄え、その食料の上に卵を産み、それ以上の世話はしない。^[115]

昆虫は、無脊椎動物の中で飛翔能力を発達させた唯一のグループである。古翅目の昆虫の古代のグループであるトンボ、イトトンボ、カゲロウは、それぞれの翅の付け根にある点に付着した一対の筋肉によって、翅を直接的に動かし、翅を上げ下げする。これは比較的ゆっくりとした速度でしかできない。その他の新翅目の昆虫はすべて間接飛翔を行い、飛翔筋が胸部を急速に振動させる。つまり、筋肉に指令を送る神経インパルスよりも羽ばたきの回数の方が多いことがある。一対の飛翔筋は垂直に一列に並び、収縮して胸部の上部を引き下げ、翅を引き上げる。もう一方の一対の飛翔筋は縦方向に走り、収縮して胸部の上部を引き上げて、翅を引き下げる。^{[116] [117]}ほとんどの昆虫は、翅の前縁にらせん状の渦を作ることで揚力を得ている。 ^[118]小さな羽を持つアザミウマのような小さな昆虫は、羽を叩きつけて離すという仕組みを使って揚力を得る。羽を叩き合わせて離すと、前縁と翼端で渦が空中に舞い上がる。^{[119] [120]}

昆虫の羽の進化については議論が続いており、変形した鰓、気門のひだ、または脚の付け根にある付属器である上翅から派生したのではないかと示唆されてきた。^[121]最近では、昆虫学者は、羽は背板の葉、側板の葉、あるいはその両方から進化したという説を支持している。^[122]石炭紀 には、トンボに似たメガネウラの羽幅は50cm（20インチ）にも達した。昆虫が巨大化したことは、当時の大気中の酸素濃度が高かったことと合致しており、昆虫の呼吸器系がその大きさを制限している。^[123]現在最大の飛翔昆虫ははるかに小型で、最大の羽幅はシロオビヒラタムシ（Thysania agrippina）で約28cm（11インチ）である。^[124]

鳥類とは異なり、小型の昆虫は卓越風によって運ばれますが^[125]、大型の昆虫の多くは渡りをします。アブラムシは低層のジェット気流によって長距離を運ばれます。^[126]

多くの成虫は歩行に6本の足を使い、交互に三脚歩行を行う。これにより安定した姿勢で素早く歩行することができ、ゴキブリやアリで広く研究されている。最初のステップでは、右中間の足と左前足および左後足が地面に接して昆虫を前進させ、同時に右前足および左後足と左中間の足を持ち上げて新しい位置まで前進させる。これらが地面に触れて新しい安定した三角形を形成すると、他の足も順に持ち上げて前方に持ってくる。^[127]三脚歩行の最も純粋な形は、高速で移動する昆虫に見られる。しかし、このタイプの移動は固定されたものではなく、昆虫はさまざまな歩行に適応できる。例えば、ゆっくり移動しているとき、方向転換しているとき、障害物を避けているとき、登ったり滑りやすい表面を歩いたりするときは、4本（四脚歩行）またはそれ以上の足（波状歩行）が地面に触れていることがある。^[128]ゴキブリは昆虫の中でも最も速く走る動物の一つで、全速力で走るときは二足歩行をする。より落ち着いた動きをするのは、よくカモフラージュされたナナフシ類（ナナフシ目）である。アメンボなど少数の種は水面を移動することができる。アメンボの爪は特殊な溝に埋め込まれており、爪が水面の膜を突き破るのを防いでいる。^[62]アメンボ属の海生昆虫は、昆虫種がほとんど生息していない外洋の表面にも生息している。^[129]

多くの昆虫は、一生の一部または全部を水中で生活します。より原始的な昆虫の多くの目では、幼虫は水生です。水生甲虫などの一部のグループでは、成虫も水生です。^[62]

これらの種の多くは水中での移動に適応している。水生甲虫や水生昆虫はパドルのような構造に適応した脚を持っている。トンボの幼虫はジェット推進を使用して、直腸腔から水を強制的に排出する。^[130]ハネカクシの ステヌスなどの他の昆虫は、表面張力を低下させるピジディアル腺界面活性剤分泌物を放出し、これによりマランゴニ推進によって水面上を移動することができる。^{[131] [132]}

昆虫は、土壌の耕作と通気、糞の埋却、害虫駆除、受粉、野生生物の栄養など、生態系において多くの重要な役割を果たしている。 ^[133]例えば、シロアリは巣の周りの環境を変えて草の成長を促し、^[134]多くの甲虫は腐肉食であり、フンコロガシは生物学的物質を他の生物にとって有用な形にリサイクルする。^{[135] [136]昆虫は}表土が形成されるプロセスの多くを担っている。^[137]

昆虫は、大型の生物に比べると、ほとんどが小型で体が柔らかく、脆弱である。未成熟段階は小型で、動きが遅いか動かないため、すべての段階で捕食や寄生にさらされる。したがって、昆虫は、カモフラージュ、擬態、毒性、能動防御など、複数の防御戦略を採用している。 ^[138] 多くの昆虫は、捕食者や獲物に気付かれないようにカモフラージュに頼っている。 ^[139]木材や植物を食べるハムシやゾウムシでは、カモフラージュが一般的である。 ^[138]ナナフシは、木の枝や葉の形を模倣する。^[140] 多くの昆虫は、捕食者を欺いて避けさせるために擬態を使用している。ベイツ型擬態では、ハナアブなどの食用種（擬態者）が、食用ではない種（モデル）に似ていることで生存上の利点を得る。^{[138] [141]}ミュラー型擬態では、スズメバチやミツバチなどの食用にならない種は互いに似せて、それらの昆虫が食用にならないことを学習する必要がある捕食者によるサンプリング率を下げる。多くが有毒なヘリコニウス蝶は、ミュラー型複合体を形成して食用にならないことを宣伝する。^[142]化学的防御は甲虫目と鱗翅目に共通しており、通常、オオカバマダラのように明るい警告色（警告色）で宣伝する。幼虫の頃は、食べた植物から化学物質を自分の組織に隔離することで毒性を得る。自分で毒素を作るものもいる。有毒な蝶や蛾を食べた捕食者は、似たような模様の昆虫を食べないように学習し、激しく嘔吐することがある。これがミュラー型擬態の基礎である。^[143]オサムシ科の甲虫 の中には、腹部から化学物質を非常に正確に噴射して捕食者を撃退し、積極的に身を守るものもいる。 ^[138]

受粉は、植物の生殖において花粉が運ばれ、受精と有性生殖を可能にする過程である。^[144]ほとんどの顕花植物は、輸送に動物を必要とする。受粉の大部分は昆虫によって行われる。^[145]昆虫は通常、エネルギーに富んだ蜜という形で受粉の恩恵を受けるため、これは相利共生である。鮮やかな色やフェロモンなど、花のさまざまな形質は花粉媒介者と共進化しており、受粉症候群と呼ばれているが、花の約3分の1は単一の症候群に割り当てることができない。^[146]

多くの昆虫は寄生性である。最大のグループは、10万種以上^[147]、おそらくは100万種以上^[148]あり、膜翅目のうちの寄生蜂の単一の系統群から構成される。 ^[149]これらは他の昆虫に寄生し、最終的には宿主を殺してしまう。^[147]一部は、他の寄生蜂を宿主とする超寄生虫である。^{[147] [150]昆虫のいくつかのグループは、}微小捕食者または外部寄生虫のいずれかとして考えることができる。^{[151] [152]} たとえば、多くの半翅目の昆虫は、植物の樹液を吸うのに適した刺す口器と吸う口器を持っている。 ^{[153] [154]一方、}ノミ、シラミ、蚊などのグループの種は吸血性で、動物の血を吸う。 ^[152]

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  アブラムシに産卵する寄生蜂[ ^155]
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  植物の寄生虫または微小捕食者：植物の樹液を吸うコガネムシ
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  ヒトのアタマジラミは絶対外部寄生虫として直接感染します。

多くの昆虫は人間に害虫とみなされている。これらには、シラミやトコジラミなどの人や家畜の寄生虫や、いくつかの病気の媒介者としての蚊が含まれる。その他の害虫には、木造建築物を損傷するシロアリなどの昆虫、農作物を荒らすイナゴ、アブラムシ、アザミウマなどの草食昆虫、または貯蔵農産物を損傷するコムギゾウムシなどがある。農家はしばしば化学殺虫剤で昆虫を駆除しようとしてきたが、生物学的害虫防除にますます頼るようになっている。これは、1つの生物を使用して害虫生物の個体密度を減らすものであり、総合的害虫管理の重要な要素である。^{[156] [157]}殺虫剤は意図した害虫の標的をはるかに超えて生態系に害を及ぼす可能性があるため、生物学的防除が好まれる。^{[158] [159]}

ミツバチ、蝶、ハエ、甲虫などの昆虫による顕花植物の受粉は経済的に重要です。^[162]作物や果樹の昆虫による受粉の価値は、2021年には米国だけで約340億ドルと推定されました。^[163]

昆虫は蜂蜜^[164]、 蝋[ ^165]、^[166]、 漆^[167]、絹^{[168 ]} などの有用な物質を生産します。ミツバチは蜂蜜を得るために何千年もの間人類によって養殖されてきました。 [169]陶器の容器での養蜂は北アフリカで約9,000年前に始まりました。^[170]絹を主とする貿易が中国と世界の他の地域との関係を確立したため、カイコは人類の歴史に大きな影響を与えました。[ 171 ] ^{[ 172]}

他の昆虫を食べたり寄生したりする昆虫は、それによって農業や人間の建造物への被害を軽減するのであれば、人間にとって有益である。例えば、アブラムシは作物を食べ、経済的損失を引き起こすが、テントウムシはアブラムシを食べるので、アブラムシを駆除するために利用できる。昆虫は、消費される昆虫の大部分を占めている。^{[173] [174] [175]}

ハエの幼虫（ウジ虫）は、かつては傷の治療に使われ、壊疽を予防したり止めたりするのに使われていた。幼虫は死んだ肉しか食べないからだ。この治療法は、現在では一部の病院で使用されている。昆虫は、薬物やその他の医療用物質の潜在的な供給源として注目されている。^[176]コオロギや様々な種類の昆虫の幼虫などの成虫は、釣りの餌としてよく使われる。^[177]

1500年以降、少なくとも66種の昆虫の絶滅が記録されており、その多くは海洋島で発生している。 ^[178] 昆虫の個体数の減少は、人工照明などの人間の活動、^[179]都市化や農業などの土地利用の変化、^{[180] [181]}農薬の使用、^{[182] 外来種 [183]​​ に起因するとされている。 [ 184]} 2019年の研究レビューでは、昆虫種の大部分が21世紀に絶滅の危機に瀕していると示唆されているが、^[185]詳細については議論がある。^[186] 166の長期調査のデータを分析した2020年のより大規模なメタ研究では、陸生昆虫の個体数は確かに10年ごとに約9％ずつ急速に減少していることが示唆された。^{[187] [188]}

昆虫は生物学研究において重要な役割を果たしている。例えば、ショウジョウバエであるキイロショウジョウバエは、体が小さく、世代時間が短く、繁殖力が高いことから、遺伝的連鎖、遺伝子間の相互作用、染色体遺伝学、発達、行動、進化など、真核生物の遺伝学研究のモデル生物となっている。真核生物間では遺伝システムがよく保存されているため、ショウジョウバエにおけるDNA複製や転写などの基本的な細胞プロセスを理解することは、ヒトを含む他の真核生物におけるそれらのプロセスを理解するのに役立つ。^[189]ショウジョウバエのゲノムは2000年に配列決定され、生物学研究におけるこの生物の重要な役割を反映している。ショウジョウバエゲノムの70%がヒトゲノムと類似していることが判明し、進化論を裏付けている。^[190]

昆虫は世界の80％の国で、およそ3000の民族の人々によって食用とされている。^{[192] [193]}アフリカでは、地元に豊富に生息するイナゴやシロアリの種が、人間の伝統的な食料源となっている。^[194]特に揚げた セミは珍味とされている。昆虫は質量の割にタンパク質含有量が高く、人間の栄養において主要なタンパク質源になる可能性があると示唆する著者もいる。^[195]しかし、ほとんどの先進国では、昆虫食（昆虫を食べること）はタブーとなっている。^[196]軍隊では、逆境にある兵士の生存食として昆虫を推奨している。 ^[194]昆虫の豊富さと世界的な食糧不足の懸念から、国連食糧農業機関は、世界中の人々が昆虫を主食として食べなければならない可能性があると考えている。昆虫は栄養価が高く、タンパク質、ミネラル、脂肪を多く含み、すでに世界人口の3分の1が定期的に昆虫を食べています。^[197]

クロミズアブの幼虫は、化粧品に使われるタンパク質や脂肪を供給することができます。^[198]昆虫食用油、昆虫バター、脂肪アルコールは、スーパーワーム（ゾフォバス・モリオ）などの昆虫から作ることができます。^[199]クロミズアブやウジ虫の形のイエバエなどの昆虫種、ミールワームなどの甲虫の幼虫は、加工して鶏、魚、豚などの養殖動物の飼料として使用できます。 ^[200]多くの昆虫種が販売され、ペットとして飼われています。^[201]

スカラベは、古代エジプト、ギリシャ、および一部のシャーマニズム的な旧世界の文化において、宗教的、文化的象徴であった。古代中国では、セミは再生や不死の象徴とみなされていた。メソポタミア文学では、ギルガメシュ叙事詩に、不死の不可能性を意味するトンボへの言及がある。オーストラリアのアボリジニのアランダ語族の間では、ハチミツアリやオオカミの幼虫が個人の氏族のトーテムとして使われていた。カラハリ砂漠のサン族の場合、カマキリは創造や禅のような忍耐など、多くの文化的意味を持っている。^[202]

• 昆虫学
• 民族昆虫学
• 飛ぶ動物と滑空する動物
• 昆虫媒介性疾患

• Gullan, PJ; Cranston, PS (2005) 『昆虫学概論』（第3版） オックスフォード: Blackwell Publishing。ISBN 978-1-4051-1113-3。
• Gullan, PJ; Cranston, PS (2014)。昆虫学概説（第5版）。オックスフォード：Wiley Blackwell。ISBN 978-1-118-84616-2。
• ネイション、ジェームズ L. (2001)。昆虫生理学と生化学 (第 1 版)。CRC プレス。ISBN 978-0-8493-1181-9。
• レッシュ、ヴィンセント H.; カーデ、リング T. (2009)。昆虫百科事典(第 2 版)。アカデミック プレス。ISBN 978-0-12-374144-8。
• ショウォルター、ティモシー・デュアン（2006年）。昆虫生態学：生態系へのアプローチ（第2版（イラスト入り）。アカデミック・プレス。ISBN 978-0-12-088772-9. 2016年6月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2015年10月27日閲覧。

• iNaturalist の昆虫種と観察
• 昆虫目の概要
• 生命百科事典の「昆虫」
• 昆虫学とクモ学のためのサフリネットマニュアルSPC
• 生命の木プロジェクト – 昆虫、昆虫映画
• 化石昆虫データベース: 国際古昆虫学会のホロタイプ
• UF 昆虫記録集
• InsectImages.org 高解像度の昆虫写真 24,000 枚