魚の視覚

視覚はほとんどの魚類にとって重要な感覚器官です。魚の目は鳥類や哺乳類などの陸生脊椎動物の目に似ていますが、より球形のレンズを持っています。鳥類や哺乳類（人間を含む）は通常、レンズの形を変えることで焦点を調節しますが、魚類は通常、レンズを網膜に近づけたり遠ざけたりすることで焦点を調節します。魚類の網膜には通常、桿体細胞と錐体細胞（暗所視と明所視用）の両方があり、ほとんどの種は色覚を持っています。魚の中には紫外線を見ることができるものや、偏光に敏感なものもいます。

顎のない魚類のうち、ヤツメウナギ^[1]は よく発達した眼を持っているが、ヌタウナギは原始的な眼紋しか持っていない^[2]。現代のヌタウナギの祖先は原始脊椎動物であると考えられている^[3]が、明らかに非常に深く暗い水域に追いやられ、そこでは視覚を持つ捕食者に対して脆弱ではなく、平らな眼紋や凹面の眼紋よりも多くの光を集める凸面の眼紋を持つことが有利だった。魚の視覚は視覚環境への進化的適応を示しており、例えば深海魚は暗い環境に適した目を持っている。

魚類やその他の水生動物は、陸生種とは異なる光環境に生息しています。水は光を吸収するため、深さが増すにつれて利用できる光の量は急速に減少します。また、水の光学特性により、さまざまな波長の光がさまざまな程度に吸収されます。たとえば、長波長の可視光（赤、オレンジなど）は、短波長の光（緑、青）よりも水中でより多く吸収されます。紫外線（紫よりもさらに短い波長）は、可視スペクトルよりも深く浸透します。^[5]これらの水の普遍的な性質に加えて、異なる水域は、水中の塩分や化学物質の存在の違いにより、異なる波長の光を吸収する場合があります。

水は入射光を非常に効率的に吸収するため、海に浸透する光の量は深さとともに急速に減少（減衰）します。透明な海水では、水深1メートルでは海面に降り注ぐ太陽エネルギーの45％しか残りません。水深10メートルでは光の16％しか残っておらず、100メートルでは元の光の1％しか残っていません。1000メートルを超えると光は浸透しません。^[6]

全体的な減衰に加えて、海洋はさまざまな波長の光をさまざまな速度で吸収します。可視スペクトルの両端の波長は、中間の波長よりも速く減衰します。長い波長が最初に吸収されます。透明な海水では、赤は水深10メートルで吸収され、オレンジは約40メートルで吸収され、黄色は100メートル未満で消えます。より短い波長はさらに深く浸透し、青と緑の光は最深部まで到達します。^[6]これが、物体が水中で青く見える理由です。色が目によってどのように認識されるかは、目が受け取る光の波長によって異なります。物体が赤く見えるのは、赤い光を反射し、他の色を吸収するためです。したがって、目に届く色は赤だけです。青は水中の深さで利用できる光の色のみであるため、目に反射できる唯一の色であり、水中ではすべてのものが青みがかっています。赤い物体は、物体から反射する赤い光がないため、深いところでは赤く見えません。水中の物体は、すべての波長の光が利用可能な水面近くでのみ、またはダイビングライトで物体を照らすなどして他の波長の光が人工的に提供された場合にのみ、実際の色で表示されます。^[6]

魚の目は、他の脊椎動物、特に四肢動物（両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類。いずれも魚類の祖先から進化した）の目と大体同じである。光は角膜から目に入り、瞳孔を通過して水晶体に達する。ほとんどの魚類は瞳孔の大きさが固定されているようだが、板鰓類（サメやエイなど）は筋肉質の虹彩を持ち、瞳孔の直径を調節できる。瞳孔の形は様々で、円形やスリット状のものなどがある。^[5]

レンズは通常球形ですが、種によってはわずかに楕円形になることがあります。陸生脊椎動物と比較すると、魚類のレンズは一般的に密度が高く球形です。水中環境では、角膜と周囲の水の屈折率に大きな差はありません(陸上の空気と比較して) ので、レンズが屈折の大部分を担うことになります。^{[7] 「レンズ内の}屈折率勾配 — まさに光学理論から予想される通り」^[8]により、魚類の球形レンズは球面収差のない鮮明な像を形成できます。^[7]

光が水晶体を通過すると、透明な液体媒体を透過して、光受容体を含む網膜に到達します。他の脊椎動物と同様に、光受容体は内側の層にあるため、光は光受容体に到達する前に他のニューロンの層を通過する必要があります。網膜には桿体細胞と錐体細胞があります。^[5] 魚の目と他の脊椎動物の目には類似点があります。通常、光は角膜にある魚の目から入り、瞳孔を通過して水晶体に到達します。ほとんどの魚種は瞳孔の大きさが固定されていますが、いくつかの種は筋肉の虹彩を持ち、瞳孔の直径を調節できます。

魚の目は、他の陸生脊椎動物よりも球状のレンズを持っています。哺乳類や鳥類の焦点調整は通常、目のレンズの形状を変えることによって行われますが、魚類ではレンズを網膜から遠ざけたり近づけたりすることで行われます。魚類の網膜には通常、桿体細胞と錐体細胞の両方があり、暗所視と明所視を担っています。ほとんどの魚種は色覚を持っています。紫外線を見ることができる種もあれば、偏光に敏感な種もあります。^[9]

魚類の網膜には、低光量条件で高い視覚感度を提供する桿体細胞と、桿体細胞よりも高い時間的・空間的解像度を提供する錐体細胞がある。これらは、異なるタイプの錐体間の吸収を比較することで色覚を可能にする。^{[10]マーシャル}らによると、海洋生息地のほとんどの動物は色覚をまったく持たないか、比較的単純な色覚しか持たない。しかし、海洋では陸上よりも色覚の多様性が高い。これは主に、光環境と色覚行動の極端さによるものである。^[11]

網膜内では、桿体細胞が（視力は犠牲になるが）高い視覚感度を提供し、低照度条件で使用される。錐体細胞は桿体よりも高い空間的および時間的解像度を提供し、異なる波長に対してより敏感な異なるタイプの錐体間の吸光度を比較することによって色覚の可能性を可能にする。桿体と錐体の比率は、対象となる魚種の生態によって異なり、例えば、主に日中に透明な水域で活動する魚種は、低照度環境に生息する魚種よりも錐体が多い。色覚は、より広い範囲の波長が利用できる環境、例えば、狭い波長帯域しか存在しない深海よりも、透明な水面近くのほうが有用である。^[5]

網膜上の光受容器の分布は均一ではない。例えば、一部の領域では錐体細胞の密度が高い（中心窩を参照）。魚類は、鋭敏さ（獲物を捕らえるためなど）や感度（下から来る薄暗い光など）に特化した2つまたは3つの領域を持つことがある。光受容器の分布は、個体の発達過程で時間とともに変化することもある。これは特に、種がライフサイクル中に異なる光環境の間を移動する場合に当てはまる（浅瀬から深海、淡水から海など）。^{[5]または、南極の白魚}Champsocephalus gunnariに見られるように、食物のスペクトルの変化が魚の成長に伴って起こる場合。^[12]

一部の種は網膜を通過した光を反射するタペタムという反射層を持っています。これにより、光子が光受容体に捕らえられる2度目のチャンスが与えられ、夜行性種や深海種などの低光条件での感度が向上します。 ^[7] しかし、解像度が低下するという代償があります。一部の種は明るい条件でタペタムを効果的にオフにすることができ、必要に応じて暗い色素層で覆うことができます。^[5]

網膜は他のほとんどの組織に比べて多くの酸素を消費し、最適な機能を確保するために豊富な酸素化された血液が供給されます。^[5]

調節とは、脊椎動物の目が、対象物が近づいたり遠ざかったりするときに焦点を合わせるプロセスです。鳥類や哺乳類は目の水晶体を変形させることで調節しますが、魚類や両生類は通常、水晶体を網膜に近づけたり遠ざけたりすることで焦点を合わせます。 ^[5]魚類や両生類は、水晶体と網膜の距離を変える特別な筋肉を使用します。硬骨魚類ではこの筋肉は水晶体牽引筋と呼ばれ、近くを見るときには弛緩しますが、軟骨魚類ではこの筋肉は水晶体牽引筋と呼ばれ、遠くを見るときには弛緩します。したがって、硬骨魚類は水晶体を網膜に近づけることで遠方を見るときに調節しますが、軟骨魚類は水晶体を網膜から遠ざけることで近方を見るときに調節します。^{[13] [14] [15]}

頭を急激に動かしている間、像を安定させる何らかのメカニズムが必要です。これは、前庭眼反射によって実現されます。これは、頭の動きと反対方向の眼球運動を生じさせることによって網膜上の像を安定させ、視野の中心に像を保持する反射 眼球運動です。たとえば、頭が右に動くと、眼球は左に動き、その逆も同様です。人間の前庭眼反射は、頭の動きの間に頭の動きと反対方向の眼球運動を生じさせることによって網膜上の像を安定させ、視野の中心に像を保持する反射眼球運動です。同様に、魚にも尾を動かすときに網膜上の視覚像を安定させる前庭眼反射があります。^[16]人間を含む多くの動物では、内耳はカメラの画像安定化システムの加速度計の生物学的類似物として機能し、目を動かすことで画像を安定化させます。頭の回転が検出されると、片側の外眼筋に抑制信号が送られ、もう一方の筋肉に興奮信号が送られます。その結果、目の代償運動が起こります。典型的な人間の目の動きは、頭の動きより10ミリ秒未満遅れます。^[17]

右の図は、硬骨魚類と軟骨魚類の水平前庭眼反射回路を示しています。

• 「金魚」は、水平半規管と対側 外転神経（ABD）および同側 MR 運動ニューロンを結びつける主要な3つの神経前庭眼反射を示しています。^[18]
• 「フラットフィッシュ」は、視軸に対して前庭神経が90°変位（変態）した後、水平管の信号を垂直および斜めの運動ニューロンにリダイレクトすることで補償的な眼球運動が生成されることを示しています。^{[19] [20]}
• 「サメ」では、水平管/二次ニューロンが対側ABDおよびMR運動ニューロン、同側 AIニューロンに投射する。1°、一次前庭ニューロン、ATD、デイタース上行路。^[20]

魚の視覚は、様々な波長の光を吸収する4つの視覚色素によって媒介されています。各色素は、発色団とオプシンと呼ばれる膜貫通タンパク質で構成されています。オプシンの変異により、波長吸収のバリエーションなど、視覚の多様性が可能になりました。^[21] SWS-1色素のオプシンの変異により、一部の脊椎動物は紫外線（≈360 nm）を吸収できるようになり、紫外線を反射する物体を見ることができます。^[22]幅広い魚種が進化を通じてこの視覚特性を発達させ、維持しており、これは有利であることを示唆しています。紫外線視覚は、採餌、コミュニケーション、配偶者選択に関連している可能性があります。

特定の魚種における紫外線視覚の進化的選択に関する有力な説は、配偶者選択におけるその重要な役割によるものである。行動実験により、アフリカンシクリッドは配偶者を選ぶ際に視覚的な手がかりを利用することがわかっている。彼らの繁殖地は通常、透明度が高く紫外線を透過する浅瀬である。オスのアフリカンシクリッドは主に紫外線を反射する青色である。メスはこれらの反射視覚手がかりがある場合に同種の配偶者を正しく選ぶことができる。これは、紫外線検出が正しい配偶者選択に非常に重要であることを示唆している。^[23]紫外線を反射する色のパターンは、グッピーやイトヨのオスの魅力も高める。実験設定では、メスのグッピーは紫外線反射を遮断したオスよりも紫外線を反射する色のオスを観察するのに有意に多くの時間を費やした。^[24]同様に、メスのイトヨは紫外線遮断フィルターを通したオスよりもフルスペクトルで見たオスを好んだ。^[25]これらの結果は、性選択、ひいては生殖適応度における紫外線検知の役割を強く示唆している。魚類の配偶者選択における紫外線検知の重要な役割により、この形質は長期間維持されてきた。紫外線視覚は、採餌行動やその他のコミュニケーション行動にも関係している可能性がある。

多くの魚種は紫色を超えた紫外線スペクトルを見ることができます。^[26]

紫外線視覚は、魚類のライフサイクルの一部でのみ使用されることがあります。例えば、若いブラウントラウトは浅瀬に生息し、紫外線視覚を使用して動物プランクトンを検出する能力を高めます。成長するにつれて、紫外線がほとんどない深い水域に移動します。^[22]

2本の縞模様のスズメダイ（Dascyllus reticulatus）は紫外線を反射する体色をしており、同種の魚への警戒信号として使用しているようです。 ^[27] 捕食種は、視覚が紫外線に敏感でなければ、この色を見ることができません。この見解を裏付けるさらなる証拠として、一部の魚は紫外線を「捕食者から隠された高忠実度の秘密の通信チャネル」として利用し、さらに他の種は紫外線を社会的または性的信号として利用しているというものがあります。^{[5] [28]}

魚が偏光に敏感かどうかを確定するのは簡単ではないが、多くの分類群では敏感である可能性が高い。アンチョビでは明確に実証されている。^[29] 偏光を検知する能力は、回遊する種に優れたコントラストや方向情報を提供する可能性がある。偏光は夜明けと夕暮れ時に最も豊富である。^[5]魚の鱗から反射された偏光は、拡散した背景に対して他の魚がよりよく魚を検知することを可能にする可能性があり、^[30]群れをなす魚に、近隣の魚に対する距離と方向に関する有用な情報を提供する可能性がある。^[31]いくつかの実験では、偏光を使用することで、一部の魚は視覚を調整し、獲物を通常の2倍の視認距離にできることが示されている。^[9]

ほとんどの魚は、互いに結合した一対の錐体細胞である二重錐体を持っています。二重錐体の各メンバーは異なるピーク吸収を持つ可能性があり、行動学的証拠は、二重錐体内の各タイプの個々の錐体が別々の情報を提供できるという考えを支持しています（つまり、二重錐体の個々のメンバーからの信号は必ずしも合計されるわけではありません）。 ^[32]

表層水から約 200 メートルまで生息する魚類、すなわち浮遊魚は、視覚捕食者が予想どおりに設計された視覚システムを使用する、日光が当たるゾーンに生息します。しかし、そうであっても、珍しい適応がみられることがあります。四つ目魚類は、目が頭のてっぺんより上に上がり、2 つの部分に分かれているため、水面下と水面上を同時に見ることができます。四つ目魚類は実際には目が 2 つしかありませんが、その目は表層生活に特別に適応しています。目は頭のてっぺんにあり、魚は水面に浮かんでおり、それぞれの目の下半分だけが水中にあります。2 つの半分は組織の帯で区切られており、目には 2 つの瞳孔があり、虹彩の一部でつながっています。目の上半分は空気中の視覚に適応しており、下半分は水中での視覚に適応しています。^{[35]空気と水の}屈折率の違いを考慮して、目のレンズは上から下まで厚さが変わっています。これらの魚はほとんどの時間を水面で過ごし、主に水面で捕獲できる陸生昆虫を餌としています。^[36]

中深海魚は、光合成を支えるのに太陽光が十分でない、水深1000メートルまでの薄明帯の深海に生息する。これらの魚は、低光量条件下での活動的な生活に適応している。そのほとんどは大きな目を持つ視覚捕食者である。深海魚の中には、大きなレンズと上向きの桿体細胞のみを備えた管状の目を持つものもいる。これにより両眼視力が得られ、小さな光信号に対する感度が高くなる。 ^{[37]この適応により、側方視力が犠牲になる代わりに末端視力が向上し、捕食者は頭上の暗闇を背景にシルエットになっている}イカやコウイカ、小魚を見つけることができる。低光量下での視力の感度を高めるため、一部の魚は網膜の後ろに再帰反射体を持っている。フラッシュライトフィッシュはこれに加えて発光体も持っており、これらを組み合わせて他の魚の眼光を検出する。 ^{[38] [39] [40]}

さらに水深1000メートル以下の深海には、深海魚が生息している。この深さの海は真っ暗で、魚は動かず、食料も少なく日光もない生息地で最小限のエネルギーを消費するように適応している。この深さでは、生物発光だけが光である。光がないため、生物は視覚以外の感覚に頼らざるを得ない。目は小さく、まったく機能しないこともある。^{[41] [42]}

海の底にはカレイが生息している。カレイは負の浮力を持つ底生魚で、海底で休むことができる。カレイは底生魚だが、通常は深海魚ではなく、主に河口や大陸棚で見られる。カレイの幼生は孵化すると、典型的な硬骨魚のような細長く左右対称の形をしている。幼生は海底に生息せず、プランクトンとして海中を漂う。やがて成体へと変態し始める。片方の目が頭の上から体の反対側に移動し、魚の片側が見えなくなる。幼生は浮き袋と棘を失い、海底に沈み、見えなくなった側を下側の表面に横たわらせる。^[43] リチャード・ドーキンスはこれを進化的適応の例として説明している。

...硬骨魚類は、一般的に垂直方向に平らになる傾向が顕著です...したがって、ヒラメの祖先が海底に潜ったとき、片側に横たわっていたのは当然でした...しかし、これにより、片方の目が常に砂の中を見下ろしていて、実質的に役に立たないという問題が発生しました。この問題は、進化の過程で、下側の目が上側に「移動」することで解決されました。^[44]

• 
  ほとんどの深海魚は赤い光を見ることができません。深海のストップライトルースジョーは赤い生物発光を発し、実質的に目に見えない光線で狩りをすることができます。^[45]
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  カレイの幼生が成長すると、片側の目が反対側に回転し、魚が海底で休むことができるようになります。
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  ヨーロッパヒラメは目が隆起したカレイ科の魚で、カモフラージュのために砂の中に埋もれても目は見える。

獲物は通常、視野が広く捕食者を避けるため頭の側面に目を持っています。捕食者は通常、奥行きをよりよく知覚できるよう頭の前に目を持っています。^{[46] [47]}カレイのような底生捕食者は、底に横たわっているときに上にあるものを両眼で見ることができるように目が配置されています。

魚類は色彩を利用する洗練された方法を発達させてきた。例えば、餌となる魚類は色彩を利用して視覚捕食者に見つかりにくくする方法を持っている。外洋魚類では、これらの適応は主にシルエットの縮小、つまりカモフラージュの一形態に関係している。これを実現する方法の 1 つは、体を横方向に圧縮して影の領域を小さくすることです。別の方法もカモフラージュの一形態であり、表層魚類の場合はカウンターシェーディング、中層魚類の場合はカウンターイルミネーションによるものである。カウンターシェーディングは、魚の上部を暗い色素で、下部を明るい色素で着色し、色が背景と一致するようにすることで実現される。上から見ると、動物の暗い背部はその下の水の暗闇に溶け込み、下から見ると、明るい腹部は水面からの日光に溶け込む。カウンターイルミネーションは、魚の下側からの光強度と背景からの光強度を一致させることを目的として、腹側の発光体からの光の生成による生物発光によって実現されます。 ^[48]

海底に生息する底生魚は、砂の中に潜ったり、海の隅に隠れたりして物理的に身を隠したり、背景に溶け込んだり、岩や海藻のように見えるようにカモフラージュしたりします。^[49]

これらの道具は捕食者回避メカニズムとして効果的であるかもしれないが、捕食者自身にとっても同様に効果的な道具として機能している。例えば、深海に生息するベルベットベリーランタンシャークは、獲物から身を隠すために対光照明を使用する。^[50]

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  この大西洋クロマグロのような表層魚は、典型的には銀色の色合いを帯びています。
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  四つ目チョウチョウウオは後ろ側に偽の目があり、捕食者にどちらが前側なのかを混乱させます。
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  マトウダイは体の真ん中に大きな目玉があり、獲物を混乱させます。

魚類の中には偽眼斑を持つものもいる。四眼蝶魚は体の両側の後部にある大きな黒い斑点からその名が付けられた。この斑点は眼斑に似た輝く白い輪に囲まれている。頭部の黒い縦縞が真の目を貫通しており、見づらい。^{[51]このため、}捕食者はこの魚が実際よりも大きいと思い、後部と前部を混同する可能性がある。蝶魚が脅かされたときの最初の本能は逃げることであり、偽眼斑は頭よりも捕食者に近い位置にある。ほとんどの捕食者は目を狙うため、この偽眼斑は捕食者に魚が尻尾から逃げると思わせる。

マトウダイは、体側が圧縮された底生の 沿岸魚である。体は非常に細いため、正面からはほとんど見えない。また、両側に大きな黒い斑点があり、危険が迫ると「邪眼」を光らせるために使われる。頭の前部にある大きな目は、獲物を捕らえるために必要な二重焦点の視覚と奥行き知覚を提供する。マトウダイの体側にある目の斑点は獲物を混乱させ、口の中に吸い込むこともできる。 ^[52]

外部ビデオ
バレルアイフィッシュ – モントレー湾水族館研究所

バレリーは小型で変わった外見の中深海魚の科で、その名前は樽型の管状の目から付けられ、通常、獲物のシルエットを感知するために上を向いている。^{[53] [54]バレリーは、}頭蓋骨から突き出ている大きな伸縮式の目を持っている。これらの目は通常上を向いているが、種によっては前方に回転することもある。彼らの目には大きなレンズと、非常に多くの桿体細胞と高密度のロドプシン（「視覚の紫色」色素）を含む網膜があり、錐体細胞はない。^[53]

バレルアイ種（Macropinna microstoma）は、頭頂部に透明な保護ドームを持ち、飛行機のコックピットのドームに似ており、そこから眼のレンズが見える。ドームは丈夫で柔軟性があり、バレルアイが餌を盗むと考えられている管状器官の刺胞（刺胞細胞）から眼を保護するものと思われる。 ^{[53] [54] [55]}

もう一つの樽目魚類であるブラウンスナウト・スプークフィッシュは、レンズではなく鏡を使って目に像を合わせる唯一の脊椎動物として知られている。^{[56] [57]この魚は、}屈折光学系と反射光学系の両方を利用している点で珍しい。主眼の管状の眼には憩室と呼ばれる卵形の膨らみがあり、大部分は隔壁によって眼から隔てられている。眼の内部は大部分が網膜で覆われており、角膜には上向きと下向きの開口部があり、それぞれ主眼と憩室に光が入るようになっている。主眼は、他の魚類と同様にレンズを使って像を合わせている。しかし、憩室の中では、光は網膜タペタムから得られた湾曲した複合鏡によって網膜に反射され、焦点を合わせられる。この複合鏡は、おそらくグアニン 結晶でできた小さな反射板の層で構成されている。ブラウンスナウト・スプークフィッシュの目の分割構造により、魚は同時に上下を見ることができる。さらに、ミラーシステムはレンズよりも光を集めるのに優れている。主眼は太陽光を背景にした物体のシルエットを検出するのに役立ち、憩室は側面と下からの生物発光の閃光を検出するのに役立っていると考えられる。 ^[56]

サメの目は、水晶体、角膜、網膜など他の脊椎動物の目と似ていますが、その視力はタペタムと呼ばれる組織の助けを借りて海洋環境によく適応しています。この組織は網膜の後ろにあり、光を網膜に反射するため、暗い海中でも視認性が向上します。この組織の有効性は様々で、一部のサメはより強い夜間適応を持っています。多くのサメは人間のように瞳孔を収縮および拡張できますが、これは硬骨魚類にはできないことです。サメにはまぶたがありますが、周囲の水が目を洗浄するため瞬きをしません。目を保護するために、一部の種は瞬膜を持っています。この膜は、狩りをしているときやサメが攻撃されているときに目を覆います。しかし、ホホジロザメ( Carcharodon carcharias ) などの一部の種にはこの膜がなく、代わりに獲物を攻撃するときに目を守るために目を後ろに回します。サメの狩りの行動における視力の重要性は議論されています。電気受容と化学受容がより重要であると考える者もいれば、瞬膜が視覚が重要である証拠であると指摘する者もいる。おそらく、サメは目が重要でなければ目を保護することはないだろう。視覚の使い方は、おそらく種や水の状態によって異なる。サメの視野は、単眼と立体視の間でいつでも切り替わることができる。^[58] 17種のサメを対象とした顕微分光測光法の研究で、10種のサメは網膜に桿体光受容体のみを持ち錐体細胞を持たず、夜間視力は良好であるが色盲であることがわかった。残りの7種は、桿体に加えて緑色に敏感な錐体光受容体を1種類だけ持ち、灰色と緑の色合いしか見えないため、実質的に色盲であると考えられている。この研究は、物体の検出には色よりも背景に対する物体のコントラストの方が重要である可能性があることを示している。^{[59] [60] [61]}

小魚は安全のために群れをなすことが多い。これは、捕食魚を視覚的に混乱させるだけでなく、群れ全体とみなされる魚群に多くの目を与えるという視覚的利点がある。「捕食者混乱効果」は、多くの動く標的が捕食者の視覚チャネルの感覚過負荷を引き起こすため、捕食者が群れから個々の獲物を見つけるのが難しくなるという考えに基づいている。^[62]「群れをなす魚は同じ大きさで銀色なので、視覚志向の捕食者が、ねじれ、光る魚の群れから一匹を選び、獲物が群れの中に消える前に捕獲するのに十分な時間を持つことは難しい。」^[63]「多くの目効果」は、群れのサイズが大きくなるにつれて、捕食者を探す環境をスキャンするタスクが多くの個体に分散され、集団の協力によりおそらくより高いレベルの警戒心が得られるという考えに基づいている。^{[64] [65]}

魚類は通常、変温動物で、体温は周囲の水と同じである。しかし、メカジキやサメ、マグロなどの一部の海洋捕食魚は、深く冷たい水の中で獲物を狩るときに体の一部を温めることができる。視覚に優れたメカジキは、筋肉を使った加熱システムを使用して、目と脳の温度を最大15℃上昇させる。網膜が温まると、獲物の急速な動きの変化に対する目の反応速度が10倍も向上する。^{[66] [67] [68]}

魚の中には、眼が光るものがある。^[69]眼が光るのは、白色光を反射するタペタム・ルチダムと呼ばれる集光層のせいである。人間には見られないが、ヘッドライトに照らされた鹿など他の種では見られる。魚は眼が光ることで、暗い場所や濁った水（汚れた水や荒れた水、砕ける水）でもよく見え、獲物に対して優位に立つことができる。視力が強化されたことで、魚は海や湖のより深い場所に生息することができる。特に、淡水魚のウォールアイは眼が光ることからその名がつけられている。^[70]

ナマズ科のロリカリア科の多くの種は、オメガ虹彩と呼ばれる変形した虹彩を持っています。虹彩の上部は下がってループを形成し、虹彩蓋と呼ばれる伸縮します。光のレベルが高い場合、瞳孔の直径は縮小し、ループは拡大して瞳孔の中心を覆い、三日月形の光透過部分を生み出します。^[71]この特徴は、逆さまのギリシャ文字オメガ（Ω）に似ていることからその名前が付けられました。この構造の起源は不明ですが、非常に目立つ目の輪郭を崩すことが、非常にまだら模様の動物の場合のカモフラージュに役立つと言われています。 ^[71]

視覚系は、魚が直接触れることなく、遠くにある場所や物体に関するデータを魚に提供する距離感覚系である。このような距離感知系は、他の魚とのコミュニケーションを可能にし、餌や捕食者の位置、障害物の回避、魚群内での位置維持に関する情報を提供するため重要である。例えば、群れをなす種の中には、視覚的に目立つ縞模様など、側面に「群れマーク」を持つ種があり、これが目印となり、隣接する魚が相対的な位置を判断するのに役立つ。^[73]しかし、視覚系だけがそのような機能を果たすわけではない。群れをなす魚の中には、体全体に側線を持つ種もある。この側線により、魚は体付近の水圧や乱流の変化を感知することができる。この情報を使用して、群れをなす魚は、隣接する魚が近づきすぎたり離れすぎたりした場合に、その距離を調整することができる。^[73]

魚の視覚系は、同等または補完的な機能を持つ他の感覚系によって強化されている。一部の魚は盲目で、完全に代替感覚系に頼らなければならない。^[74]位置や遠くの物体に関するデータを提供できる他の感覚としては、聴覚と反響定位、電気受容、磁気受容、化学受容（嗅覚と味覚）などがある。例えば、ナマズは全身に化学受容器を持っているため、触れたものを「味わう」ことができ、水中の化学物質を「嗅ぐ」ことができる。「ナマズでは、味覚は食物の方向と位置を決める上で主要な役割を果たしている」^[75]

軟骨魚類（サメ、アカエイ、ギンザメ）は磁気受容を使います。これらの魚類は、電位のわずかな変化を感知するロレンチーニ器官と呼ばれる特殊な電気受容器を持っています。魚の口と鼻に沿って位置するこれらの受容器は、導体を移動する時間変動磁場が導体の両端に電位を誘導するという原理に従って機能します。また、魚類は器官によって水温の変化を感知することもできます。 ^{[76] [77]}鳥類と同様に、磁気受容は魚類が回遊経路を地図化するのに役立つ情報を提供します。^[78]

• 節足動物の目
• マティーセン比
• 軟体動物の目
• 頭頂眼
• 無脊椎動物の単眼
• 視覚システム

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• 「目の進化」 – ニルソン・ペルガー モデルに関するビデオ (下にスクロール)

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