脊索動物

脊索動物 時間範囲:カンブリア紀第3期-現在、525～0 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （エディアカラ紀の記録の可能性あり、5億5500万年前[2]）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
サブ王国:	真後生動物
クレード:	パラホクソゾア
クレード:	左右相称動物
クレード:	腎虫類
上門:	第二口蓋裂
門:	脊索動物学 ヘッケル1874 [3] [4]
サブグループ
†ベツロシスチダエ科? [5] †ベツリコリア? (側系統性?) [6] †ユンナノゾーン? †カタイミルス †ピカイア 頭索動物 嗅覚 トゥニカタ 脊椎動物グループ全体 †エモンサスピス[7] †メタスプリギナ †ヌウチクティス[7] †ミロクンミンギ科 †コノドンタ? [5] 脊椎動物 テキストを見る

脊索動物（/ ˈ k ɔːr d eɪ t / KOR -dayt）は、脊索動物門（ / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / kor- DAY -tə）に属する後口性左右相称 動物である。すべての脊索動物は、幼生または成体のいずれかの時点で、他の分類群と区別される5つの明確な身体的特徴（共形質）を有する。これらの5つの共形質とは、脊索、中空の背側神経索、内柱または甲状腺、咽頭裂、および肛門後尾である。^[8]

脊索動物を定義するために使用される形態学的特徴に加えて、ゲノム配列の解析により、脊索動物のタンパク質に保存された2つのシグネチャーインデル（CSI）が特定されました。シクロフィリン様タンパク質とミトコンドリア内膜 プロテアーゼATP23は、すべての脊椎動物、尾索動物、頭索動物にのみ共有されています。^{[9]これらのCSIは、脊索動物を他のすべての}動物から確実に区別するための分子的手段を提供します。

脊索動物は3つの亜門に分けられる。脊椎動物（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）は脊索が軟骨/骨の 軸状内 骨格（脊椎）に置き換わっており、分岐学的にも系統学的にも頭蓋 動物（頭蓋骨を持つ脊索動物）のサブグループである。被嚢類または尾索動物（ホヤ、サルパ、幼生類）は幼生期にのみ類縁関係を保持する。頭索動物（ナメクジウオ）は魚に似ているが鰓を持たない。脊椎動物と被嚢動物は嗅覚動物群を構成し、嗅覚動物群は頭索動物の姉妹群である（系統発生の図を参照）。コノドントなどの絶滅した分類群は脊索動物であるが、その内部での配置は定かではない。半脊索動物門（ドングリ虫を含む）は、以前は脊索動物の4番目の亜門と考えられていたが、現在では棘皮動物に近いと考えられている別の門として扱われており、脊索動物の姉妹門である両生類を形成している。脊索動物門、両生類、そしておそらく異形類は、後口類上門を形成すると考えられているが、これは最近疑問視されている。^[10]

脊索動物門は動物界で3番目に大きな門（前口類の節足動物門と軟体動物門に次ぐ）であり、最も古い分類群の1つでもあります。脊索動物の化石は、5億3900万年以上前のカンブリア爆発の頃から見つかっています。 ^[11]脊索動物の現生種は81,000種以上^[12]あり、その約半数が条鰭綱（条鰭綱 ）で、残りの大部分は四肢動物、すなわち肺を使った空気呼吸を進化させた陸生の肉鰭綱（肉鰭綱）の系統群です。

「脊索動物」という名前は、これらの相同形質の最初のものである脊索に由来しており、脊索動物の体構造と運動において重要な役割を果たしている。脊索動物はまた、左右対称で、体腔を持ち、閉鎖 循環系を持ち、体節性分節を示す。脊索動物という名前はウィリアム・ベイトソン(1885) に帰属するが、1880年には既に広く使用されていた。エルンスト・ヘッケルは1866年に、尾索動物、頭索動物、脊椎動物を含む分類群について記述した。彼はドイツ語の俗称を使用したが、その後のラテン語化により、 ICZNコードで認められている。 ^[4]

脊索動物門は、生涯のある段階で以下の解剖学的特徴をすべて備えた動物門である。 ^[13]

• 脊索は、2つのコラーゲンらせんに包まれた糖タンパク質の硬いが弾力性のある棒で、体の中心軸に沿って伸びています。脊椎動物亜門に属する動物では、脊索は脊椎の硝子軟骨または骨組織に置き換えられ、脊索の残余物は椎間板に発達し、隣接する脊椎が互いに曲がったりねじれたりすることを可能にします。完全に水生の種では、これにより動物は尾を左右に曲げて効率的に泳ぐことができます。
• 中空の背側神経索は神経管としても知られ、神経系の主要な伝達幹である脊髄に発達します。脊椎動物では、神経管の先端は胚発生中にいくつかの小胞に拡大し、脳を形成します。
• 咽頭裂。咽頭は口のすぐ後ろの喉の部分です。魚類では、この裂け目は鰓を形成するように変化しますが、他の脊索動物では、飲み込んだ水から食物粒子を抽出する濾過摂食システムの一部です。四肢動物では、この裂け目は成長の胚の段階でのみ存在します。
• 肛門後尾。肛門の後ろまで後方に伸びる筋肉質の尾。ヒト科などの一部の脊索動物では、これは胚の段階でのみ存在します。
• 内柱。これは咽頭の腹壁にある溝です。濾過摂食種では粘液を生成して食物粒子を集め、食物を食道に運ぶのに役立ちます。^[14]また、ヨウ素を貯蔵し、脊椎動物の甲状腺の前駆物質である可能性があります。^[13]

脊索動物を他の生物学的系統から区別する緩やかな制約はありますが、正式な定義の一部ではありません。

• すべての脊索動物は後口動物です。つまり、胚の発達の過程で、口よりも先に肛門が形成されます。
• すべての脊索動物は左右対称の 体制をとっている。^[15]
• すべての脊索動物は体腔動物であり、中胚葉に由来する中皮と呼ばれる完全な漿膜の裏地を備えた液体で満たされた体腔（体腔）を持っています（BruscaおよびBruscaを参照）。^[16]

以下の図は、2015年版の『古脊椎動物学』からの引用です。^{[17] [18]}無脊椎動物の脊索動物の綱は『世界の魚類』からの引用です。^[19]これは進化関係を反映するように構造化されていますが（クラドグラムに似ています） 、リンネの分類法で使用されている伝統的な階級も保持しています。

• 脊索動物門
  • 頭索動物亜門（無頭骨亜門） - （ナメクジウオ類、30 種）
    • レプトカルディ綱（ナメクジウオ）
  • 嗅覚器官クレード
    • 尾索動物亜門（尾索動物門） – （尾索動物、3,000 種）
      • ホヤ綱（ウミホヤ）
      • タリアセア綱（サルパ類、ドリオリッド類、ピロソーム類）
      • 付属肢綱（幼虫綱）
      • ナツメヤシ綱
    • 脊椎動物亜門（頭蓋骨亜門）（脊椎動物 - 背骨を持つ動物、66,100種以上）
      • 上綱「無顎類」 側系統群（顎のない脊椎動物、100 種以上）
        • 円口綱
          • ヌタウナギ亜綱（65種）
          • ヤツメウナギ亜綱（ヤツメウナギ目）
        • クラス †コノドンタ
        • クラス †ミロクンミンギダ
        • クラス †翼状突起亜綱
        • クラス †テロドン科
        • クラス †アナスピダ
        • クラス †頭足動物門
      • 顎口動物門（顎のある脊椎動物）
        • † 板皮類（古生代の装甲形態、他の顎口類とは側系統的）
        • 軟骨魚綱（軟骨魚類、900種以上）
        • クラス †棘皮動物（古生代の「棘のあるサメ」、軟骨魚綱に関連して側系統的）
        • 硬骨魚綱（硬骨魚類、30,000種以上）
          • 条鰭亜綱（条鰭綱魚類、約30,000種）
          • 肉鰭亜綱（肉鰭類：8種）
        • 四肢動物上綱（四肢を持つ脊椎動物、35,100種以上）（以下の分類はベントン2004に従い、リンネの階級分類法を統合し、進化関係も反映している。ベントンは四肢動物上綱を肉鰭綱に含めたが、これは四肢動物が肉鰭類から直接派生したものであるためである。ただし、四肢動物上綱のほうが分類上の階級が高い。）^[20]
          • 両生類綱（両生類、8,100種以上）^[21]
          • 竜弓類（爬虫類（鳥類を含む）；21,300種以上（鳥類10,000種以上、爬虫類11,300種以上）^{[22] [23] [24]}
          • 単弓類（哺乳類、5,700種以上）

頭索動物は脊索動物の3つの亜門のうちの1つで、脳や明確に定義された頭部、特殊な感覚器官を持たない、小さく「漠然と魚のような形」をした動物である。^[25]これらの穴を掘る濾過摂食動物は、脊索動物亜門の中で最も早く分岐した動物である。^{[26] [27]}

ほとんどのホヤ類は、成体になると「ホヤ」とサルパと呼ばれる2つの主要な形態のいずれかになります。これらは両方とも軟体濾過摂食動物で、脊索動物の標準的な特徴を欠いており、それらの特徴は幼生にのみ保持されます。ホヤは固着性で、主に送水ポンプと濾過摂食装置で構成されています。^[28] サルパは中層に浮かんでプランクトンを食べ、1世代は単独で、次の世代は鎖状のコロニーを形成する2世代サイクルがあります。^[29]しかし、すべてのホヤ類の幼生は、オタマジャクシのような長い尾など、脊索動物の標準的な特徴を備えています。また、原始的な脳、光センサー、傾斜センサーも持っています。^[28] 3番目の主要なホヤ類のグループであるAppendicularia（Larvaceaとしても知られる）は、オタマジャクシのような形と生涯を通じて活発に泳ぐ性質を持ち、長い間ホヤやサルパの幼生であると考えられてきました。^[30] Urochordata（Balfour 1881）という用語の語源は、古代ギリシャ語のοὐρά（oura、「尾」）+ラテン語のchorda（「索」）から来ており、脊索は尾にのみ見られるためです。^[31] Tunicata （Lamarck 1816）という用語が優先されると認識されており、現在ではより一般的に使用されています。^[28]

頭蓋動物はすべて明確な頭骨を持っている。椎骨を持たないヌタウナギもその1つである。マイケル・J・ベントンは「頭蓋動物は頭部で特徴付けられるが、脊索動物、あるいはおそらくすべての後口動物は尾部で特徴付けられる」とコメントしている。^[32]

頭骨類のほとんどは脊椎動物であり、脊索が脊柱に置き換えられている。^{[33]頭骨類または軟骨類の}円筒形の椎骨の連なりで構成され、通常は脊髄を保護する神経弓と椎骨を連結する突起を持つ。ヌタウナギは不完全な脳殻を持ち椎骨がないため、脊椎動物とはみなされていないが、^[34] 頭骨類のメンバーであり、脊椎動物はその中で進化したと考えられている。^[35]しかし、ヌタウナギを脊椎動物から分岐論的に除外することは議論の余地があり、むしろ二次的に脊柱を失った退化した脊椎動物である可能性がある。^[36]

ヤツメウナギの位置づけは曖昧である。完全な脳蓋と原始的な椎骨を持っているため、脊椎動物、真の魚類とみなされる可能性がある。^[37]しかし、生物を分類するために生化学的特徴を使用する分子系統学は、ヤツメウナギを脊椎動物に分類する結果と、ヌタウナギに分類する結果の両方を生み出している。^{[38]ヤツメウナギが他の脊椎動物よりもヌタウナギに近い場合、これは}ヤツメウナギが円口類と名付けられた系統群を形成することを示唆する。^[39]

脊索動物の最も単純な形態を分離しようとする、DNA配列に基づく差異比較研究が現在も数多く行われている。脊椎動物の90%の種のうち、背骨や脊索を持たない系統の一部は、時間の経過とともにこれらの構造を失っている可能性があるため、脊索動物の分類は複雑になっている。脊索動物の系統の中には、脊索動物のような構造の物理的痕跡がまったくない場合、DNA分析によってのみ発見されるものがある。^[41]

脊索動物の進化的関係を解明する試みは、いくつかの仮説を生み出した。現在のコンセンサスは、脊索動物は単系統であるということであり、脊索動物には脊索動物である単一の共通祖先の子孫のみが含まれており、頭索動物の最も近い親戚は尾索動物であることを意味する。最近、シクロフィリン様タンパク質とミトコンドリア内膜プロテアーゼATP23タンパク質に保存された2つのシグネチャインデル（CSI）が同定された。これらは、すべての脊椎動物、尾索動物、頭索動物に排他的に共有されている。これも脊索動物の単系統性の強力な証拠である。^[9]

最も古い脊索動物の化石はすべて、初期カンブリア紀の 澄江動物群で発見されており、魚類とみなされる 2 種が含まれていることから、脊椎動物であることが示唆されています。初期の脊索動物の化石記録は乏しいため、分子系統学のみがそれらの出現の年代を特定する合理的な見込みを提供します。ただし、進化の変遷の年代を決定するために分子系統学を使用することは議論の余地があります。

現生脊索動物の詳細な分類を作成することも困難であることがわかっています。進化の「家系図」を作成する試みは、従来の綱の多くが側系統的であることを示しています。

このことは19世紀からよく知られていましたが、単系統分類群のみにこだわった結果、脊椎動物の分類は流動的な状態にあります。^[42]

クラゲや他の刺胞動物よりも複雑な動物の大部分は、前口動物と後口動物の2つのグループに分けられ、後者には脊索動物が含まれます。^[43] 5億5500万年前の キンベエラは前口動物であった可能性が非常に高いようです。 ^{[44] [45]}もしそうなら、前口動物と後口動物の系統はキンベエラが出現する前、少なくとも5億5800万年前、つまり5億3880万年前のカンブリア紀の始まりよりかなり前に分岐したに違いありません。^[43]非常に初期のホヤ類、つまり後口動物である可能性のある謎の3種もエディアカラ紀から発見されています。ナミビアのナマ層群のAusia fenestrata、嚢状のYarnemia ascidiformis 、そしてロシア北部のオネガ半島の2番目の新しいAusiaに似た属Burykhia huntiです。新しい研究の結果、これらのエディアカラ生物はホヤと類似している可能性があることが示されました。[ ^{46] [47]} AusiaとBurykhiaは5億5500万年から5億4800万年前より少し前に浅い沿岸水域に生息しており、後生動物の脊索動物系統の最古の証拠であると考えられています。^[47]ロシアの先カンブリア時代の化石ヤルネミアは、その化石がオーシアやブリキアのものほど保存状態が良くないため、暫定的に尾索動物であると同定されており、この同定には疑問が投げかけられている。

主要な後口動物群の一つである棘皮動物（現代のメンバーにはヒトデ、ウニ、ウミユリが含まれる）の化石は、 5億4200万年前のカンブリア紀初頭から非常に一般的である。^[48]中期カンブリア紀の化石Rhabdotubus johanssoniは、翼鰓半索動物と解釈されている。^[49]澄江動物相の化石である雲南動物がカンブリア紀初期から半索動物であったか脊索動物であったかについては意見が分かれている。 ^{[50] [51]}澄江動物群の別の化石であるHaikouella lanceolataは、心臓、動脈、鰓繊維、尾、先端に脳のある神経索、そしておそらくは眼の兆候を示していることから、脊索動物、おそらく頭骨動物であると解釈されているが、口の周りには短い触手もあった。^[51] 澄江動物群のHaikouichthysとMyllokunmingiaは魚類とみなされている。^{[40] [52]} はるか昔（1911年）に中期カンブリア紀のバージェス頁岩（5億500万年前）から発見されたピカイアも、原始的な脊索動物とみなされている。^[53]一方、初期の脊索動物の化石は非常に稀で、無脊椎動物の脊索動物には骨や歯がなく、カンブリア紀の残りの部分では1つしか報告されていない。^[54]最もよく知られ、最も古く明確に特定されたホヤ類は、昆明（中国南部）近郊の安寧市山口村にある下部カンブリア紀の茅天山頁岩から発見されたShankouclava shankouenseである。^[55]

脊索動物のグループ間、および脊索動物全体とそれに最も近い後口動物との進化的関係は、1890 年以来議論されてきました。解剖学、発生学、古生物学のデータに基づく研究により、さまざまな「家系図」が作成されました。脊索動物と半索動物を密接に関連付けたものもありますが、その考えは現在否定されています。^{[14]このような分析を}リボソーム RNA遺伝子の小さなセットのデータと組み合わせることで、いくつかの古い考えは排除されましたが、尾索動物が「基底的後口動物」であり、棘皮動物、半索動物、脊索動物が進化したグループの生き残りである可能性が開かれました。^[56]一部の研究者は、脊索動物の中で頭索動物が最も近縁であると考えているが、尾索動物を頭索動物の最も近い親戚と見なす理由もあります。^{[14] [57]}

初期の脊索動物の化石記録が乏しいため、分子系統学の手法、主にRNAの生化学的差異の分析によって、その進化における重要な日付を算出する試みがなされてきた。そのような研究の1つは、後口動物が9億年前より前に出現し、最古の脊索動物が約8億9600万年前に出現したことを示唆した。^[57]しかし、分子による日付の推定値は互いに、また化石記録としばしば一致せず、^[57]分子時計が既知の一定速度で動いているという仮定は疑問視されてきた。^{[58] [59]}

伝統的に、頭索動物門と頭索動物門は、提案された「真索動物門」にグループ化されており、これは被嚢動物門/尾索動物門の姉妹群となるはずでした。最近では、頭索動物門は、頭索動物門と尾索動物門を含む「嗅覚動物門」の姉妹群であると考えられています。この問題はまだ決着していません。

脊椎動物とホヤ類の特定の関係は、予測されるエクソソーム複合体RRP44とセリンパルミトイルトランスフェラーゼというタンパク質に見られる2つのCSIによっても強く支持されており、これらは頭索動物ではなく、これら2つの亜門の種にのみ共有されており、脊椎動物が頭索動物よりもホヤ類に近縁であることを示しています。^[9]

以下は門の系統樹です。系統樹の線は、短剣（†）で示される絶滅した分類群と現存する分類群の間の進化的関係を示しています。脊椎動物の親戚は無脊椎動物です。ナメクジウオ、ホヤ、有鉤動物/脊椎動物の位置（関係）は、以下の研究に基づいています：^{[60] [61] [62] [63]}

脊索動物に最も近い類縁動物は、半索動物と棘皮動物であると考えられており、この 2つを合わせて回遊動物門を形成します。

半索動物（「半分の脊索動物」）には、脊索動物に似た特徴がいくつかある。鰓孔は咽頭に開いており、鰓裂のように見える。腹索は脊索と構成は似ているが、口の前方にある「首輪」の周りを円状に走る。背側神経索と、それよりも小さい腹側神経索もある。

半索動物には2つの現生グループがある。単独生活の腸生動物は一般に「ドングリ虫」として知られ、長い口吻と最大200の鰓裂を持つ虫のような体を持ち、最大2.5メートル（8.2フィート）の長さがあり、海底堆積物に穴を掘る。翼鰓動物は群体動物で、多くの場合、個々の体長は1ミリメートル（0.039インチ）未満で、住居は相互に連結している。各フィルターは一対の分岐した触手で餌を食べ、短い盾状の口吻を持つ。絶滅したグラプトライトは群体動物で、化石は小さな弓のこ刃のように見えるが、翼鰓動物に似た管の中で生活していた。^[64]

棘皮動物は、脊索動物やその同類と 3 つの顕著な点で異なります。棘皮動物は幼生期のみ左右対称で、成体になると放射状対称となり、体のパターンが車輪のような形になります。棘皮動物には管足があり、脊索動物には使用されない物質である方解石でできた真皮骨格で体が支えられています。棘皮動物の 硬く石灰化した殻は、環境から体をしっかりと保護し、これらの骨格は体を包みますが、薄い皮膚で覆われています。足を動かすのは、棘皮動物のもう 1 つのユニークな特徴である水路の血管系です。この血管系は「肺」としても機能し、ポンプとして機能する筋肉に囲まれています。ウミユリ類は一般に固着性で、花に似ています (そのため「ウミユリ」という一般名が付けられています)。羽のような腕を使って、水から食物粒子を濾過します。ほとんどは岩に固定されて生活しますが、いくつかの種は非常にゆっくりと移動できます。他の棘皮動物は移動性があり、様々な体型をしており、例えばヒトデやクモヒトデ、ウニ、ナマコなどがその例である。^[65]

• 脊索動物のゲノム解析
• 脊索動物目一覧 – 脊索動物門のすべての綱と目

Wikispeciesには脊索動物門に関する情報があります。

ウィキブックの二分法キーには脊索動物に関するページがあります。

• 生命百科事典の「脊索動物」
• GlobalTwitcher.com の Chordate
• 生命の樹における脊索動物ノード
• NCBI 分類における脊索動物ノード