ウミウシ

ウミウシ（/ ˈnjuːdɪbræŋk / ^{[ 2} ]）は、幼生期後に殻を脱ぎ捨てる軟体動物で、ウミウシ目（Nudibranchia）に属する海洋腹足類軟体動物のグループです。[ 3 ]ウミウシは^、しばしば並外れた色彩と印象的な^{形態で知られており、「ピエロ」、「マリーゴールド」、「華麗」、「ダンサー」、「ドラゴン」 [ 4 ] 、「海のウサギ」 [ 5 ]}など、それにふさわしいカラフルなニックネームが付けられています。ウミウシは約3,000種知られています。^{[ 6 ]}

ウミウシという言葉は、ラテン語のnudus「裸の」と古代ギリシャ語のβράγχια ( bránkhia )「鰓」に由来する。

ウミウシは、軟体動物門に属する後鰓類（ウミウシ）の一科であるため、しばしば「ウミウシ」と略称されますが、多くのウミウシはウミウシとは近縁ではない複数の分類群に属しています。光合成を行うサコグロッサ類や、色彩豊かなアグラジ科など、これらのウミウシの中には、ウミウシと混同されるものが少なくありません。

ウミウシは、北極から温帯、熱帯地域を経て南極大陸周辺の南氷洋まで、世界中の海に生息している。^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}ほとんどが海水に生息しているが、一部の種は汽水域の低塩分域にも生息することが知られている。^{[ 9 ]}

ウミウシは、潮間帯から700m （2,300フィート）をはるかに超える深さまで、ほぼすべての深さに生息しています。^{[ 7 ]}ウミウシの多様性が最も高いのは、暖かく浅いサンゴ礁ですが、1種のウミウシは2,500m （8,200フィート）近くの深さで発見されています。^{[ 10 ]}このウミウシは、2024年にBathydeviusとして記載され、深海生活を送ることが知られている唯一のウミウシであり、生物発光する数少ないウミウシの1つです。^{[ 11 ] [ 12 ]}    

ウミウシは底生動物で、基質の上を這って移動します。^{[ 7 ]}この例外は、海面直下で逆さまに浮遊する表層性のGlaucusウミウシ、水中を泳ぐ浮遊性の Cephalopyge trematoides ウミウシ、[ 13 ] ^{[ 14 ]浮遊性の}Phylliroe属の 2 種、そして進化的に異なる深海性のBathydevius属です。^{[ 11 ] [ 15 ]}

ウミウシの体形は非常に多様である。ウミウシは後鰓類であるため、他のほとんどの腹足類とは異なり、二次的なねじれ解除を経て、外見上は左右対称に見える（ただし内部は左右対称ではない） 。すべてのウミウシにおいて、雄と雌の生殖孔は体の右側にあり、これは非対称な起源を反映している。外套腔はない。一部の種は、捕食者を撃退するために、体側に毒のある付属肢（鰓突起）を持っている。また、多くの種は単純な消化管と歯舌のある口を持っている。^{[ 16 ]}

ウミウシの目は単純で、明暗を区別する程度しかできない。^{[ 17 ]}目は体内にあり、直径は約0.25ミリメートルで、レンズと5つの光受容体から構成されている。^{[ 18 ]}

ウミウシの成体の大きさは4～600mm （0.16～23.62インチ）と様々である。^{[ 19 ]}  

成体には殻も蓋もありません（殻のある腹足類では、蓋は体が殻の中に引き込まれたときに殻の開口部を覆うことができる骨質または角質の板です）。ほとんどの種では、殻が巻いた遊泳性のベリジャー幼生がいますが、幼生が成体になる変態時に殻が脱ぎ捨てられます。一部の種では直接発生し、動物が卵塊から出てくる前に殻が脱ぎ捨てられます。^{[ 16 ]}

ウミウシという名前は適切である。なぜなら、ドリド類（Anthobranchia下綱）は、背中のロゼット状の鰓羽に形作られた「むき出しの鰓」を通して呼吸するからである。^{[ 20 ]}対照的に、クラドブランキア類のエオリド類の背中には、セラタと呼ばれる鮮やかな色の突出した器官のセットが存在する。

ウミウシは頭部に触手があり、触覚、味覚、嗅覚に敏感である。棍棒状の嗅角は匂いを感知する。

ウミウシは進化の過程で殻を失い、代わりに防御機構を発達させてきました。一部の種は、周囲の固着性無脊椎動物（多くの場合、餌となる海綿や軟質サンゴ）を模倣した質感と色を持つ外部構造を進化させ、カモフラージュを持つ捕食者から身を守りました。クロモドリス・クアドリカラーに特によく見られるように、他のウミウシは、周囲で特に目立つように、非常に明るくコントラストの強い色彩パターンを持っています。ウミウシ類は海洋生態系における警告色の最もよく知られた例ですが、その証拠は議論の的となっています^{[ 21 ]。}これは主に、種間で擬態の例がほとんど見られないこと、多くの種が夜行性または隠蔽性であること、スペクトルの赤色端の明るい色が水深に応じて急速に減衰することなどが理由です。例えば、熱帯の海洋ウミウシの中で最大級のスペインダンサーウミウシ（ Hexabranchus属）は、強力な化学防御を持ち、鮮やかな赤と白の体色をしており、夜行性で、擬態する生物は知られていない。 ^{[ 22 ]}ウミウシ類の他の研究では、例えばインド太平洋のサンゴ礁に生息するPhylidiidae科のウミウシのように、警告色を持っていると結論付けられている。^{[ 23 ]}

ヒドロ虫を餌とするウミウシの中には、ヒドロ虫の刺胞（刺細胞）を背側の体壁である鰓突起に蓄えることができるものもいる。^{[ 24 ]}盗まれた刺胞はクレプトクニダと呼ばれ、ウミウシに害を与えることなく消化管内を移動する。さらに消化管内に入ると、細胞は腸の突起によって同化され、生物の後体の特定の場所に運ばれる。ウミウシがヒドロ虫とその刺胞から身を守る具体的なメカニズムはまだ不明だが、大きな液胞を持つ特殊な細胞が重要な役割を果たしていると考えられる。同様に、一部のウミウシは植物細胞（軟質サンゴの共生藻類）を取り込み、それを再利用して自分の食物を作ることもできる。関連する嚢舌類ウミウシは藻類を餌とし、光合成のために葉緑体だけを保持する。この過程は盗葉緑体化として知られている。これらの種の中には、寄生虫を取り除くために体の一部を切断する自切を行うものや、頭部を切断された場合に体全体を再生するものも観察されている。^{[ 25 ]}

ウミウシは保護のためにさまざまな化学防御を利用しますが、^{[ 26 ]}その戦略は効果的であるために致死的である必要はありません。実際、化学防御は毒性ではなく不味くなるように進化すべきだという有力な議論があります。^{[ 27 ]}海綿を食べるウミウシの中には、獲物である海綿から化学防御物質を体内に濃縮し、捕食者にとって不味くなるものもいます。^{[ 22 ] [ 28 ]}ウミウシが使用する化学防御方法の1つは二次代謝産物であり、これは海洋群集間の関係を仲介する上で重要な役割を果たしています。^{[ 29 ]}ドーリスウミウシが使用する化学化合物が実際に食事の海綿に由来することを示唆する証拠は、獲物とウミウシそれぞれの代謝産物の類似性にあります。さらに、ウミウシは複数の食物源が存在する場合、海綿動物の化学物質の混合物を含み、同時に食餌の変化に伴って防御化学物質も変化します。^{[ 30 ]}しかし、これはウミウシが化学防御を発達させる唯一の方法ではありません。南極の特定の海洋生物の防御機構は、捕食、競争、選択圧などの生物学的要因によって制御されていると考えられています。^{[ 29 ]}特定の種は、食餌の影響を受けずに独自の化学物質を新たに生成することができます。異なる化学物質生成方法の証拠は、新たに生成する種では、環境や地理的な場所が大きく異なるにもかかわらず、化学組成が均一であるという特徴と、隔離する種では食餌や環境に依存する化学組成の多様性があることから得られます。^{[ 31 ]}

もう一つの防御方法は、皮膚からウグドン酸を放出することです。 ^{[ 32 ]}標本が物理的に刺激を受けたり、他の生物に触れられたりすると、自動的に粘液を放出し、動物を内側から食べます。

ウミウシは雌雄同体で、両性の生殖器官を持っていますが、自家受精はできません。^{[ 34 ]}交尾は通常数分かかり、ダンスのような求愛行動を伴います。ウミウシは通常、ゼラチン質の螺旋状の塊の中に卵を産み付けます。 ^{[ 35 ]}この塊はリボンのように見えるとよく表現されます。卵の数は様々で、1個か2個（Vayssierea felis）の場合もあれば、推定2500万個（Aplysia fasciata ^{[ 36 ]}）にもなることがあります。卵には捕食者を寄せ付けないために海綿動物由来の毒素が含まれています。 ^{[ 37 ]}孵化後、幼生は成体とほぼ同じ姿をしていますが、サイズは小さくなっています。幼生は鰓突起の数が少ない場合もあります。ウミウシの寿命は種によって数週間から1年まで様々です。

既知のウミウシはすべて肉食性です。^{[ 34 ]}あるものは海綿動物を食べ、あるものはヒドロロイド（例:^クトナ）を、またあるものはコケムシ（タンビヤ、リマシア、プロカモフェラス、トリオファなどの顕鰓類^）を食べ、^{[ 39 ] 、}またあるものは他のウミウシやその卵（例：ファボリヌス）を食べる^{[ 40 ]}、あるいは場合によっては共食いして獲物となる。自分自身の種のメンバーについて。他のグループは被嚢動物（例：ネムブロタ、ゴニオドリス）、^{[ 41 ]}他のウミウシ（被嚢を摂食する種の子孫であるロボアストラ）、 ^{[ 41 ]}フジツボ（例：オンキドリス・ビラメラタ）、^{[ 42 ]}およびイソギンチャク（例：アエオリディ科および他のシラドウシ科）を捕食する。^{[ 39 ]}

表面に生息するウミウシの一種、Glaucus atlanticusは、ポルトガルカツオノエボシなどの管クラゲ類を専門に捕食する。この捕食性の軟体動物は、胃に空気を吸い込んで浮力を保ち、筋肉質の足を使って水面の膜に張り付く。小さな獲物を見つけた場合は、Glaucus は大きな口で包み込むが、獲物がより大きな管クラゲ類の場合は、最も強力な刺胞を持つ漁触手をかじり取る。同種の他の種と同様に、Glaucus は刺胞を消化せず、代わりに腸から皮膚表面に刺胞を放出することで身を守る。これらの幼生の多くはまだ研究されておらず、研究されているのはわずか 36 種、実験室で研究されているのは 23 種のみである。ウミウシの生態は種によって変化する^{[ 43 ] 。 [ 44 ]}

ドリド類（図はクロモドリス・ウィラニ）は、肛門の周囲から突き出た鰓羽を使って呼吸する。

アエオリッド類（写真のHermissenda opalescens）は、背中に多数の突起（セラタ）を持ち、これらは防御と呼吸に用いられる。

ウミウシは、ドリド類とアエオリド類に分類されることが多い。

ウミウシは一般的に、ドリド類とアエオリド類（エオリドとも綴られる）の2つの主要な種類に分けられます。^{[ 45 ] [ 46 ]}

• ドリド類（Anthobranchia、Doridacea、またはDoridoideaのクレード）は、消化腺が完全で、羽毛状の鰓（鰓）羽毛が体の後部、肛門の周りに集まっていることで識別されます。外套膜の縁には腸は含まれていません。さらに、ドリド類のウミウシは、生物活性防御化学物質を貯蔵するために使用される皮膚の歪みである、特徴的なポケット、隆起、および/または外套膜の皮膚構造を一般的に持っています。^{[ 47 ]}
• アエオリス類（クラドブランキア類）は、鰓羽の代わりに背側に広がる鰓突起を持つ。鰓突起は鰓の代わりとして機能し、表皮を通してガス交換を促進する。さらに、アエオリス類は分岐した消化腺を持ち、これは鰓突起に伸びている場合があり、先端には刺胞（獲物から吸収され、ウミウシが使用する刺細胞）が含まれていることが多い。^{[ 48 ]}外套膜を持たない。一部は褐虫藻の宿主となる。

ウミウシの正確な分類体系は、最近改訂されているトピックです。従来、ウミウシは腹足類軟体動物の亜綱後鰓亜綱（ウミウシ、側鰓ウミウシ、泡巻貝、藻類の汁を吸うウミウシ、アメフラシなどからなる海洋ウミウシ類）に属するウミウシ目として扱われてきました。^{[ 45 ]} 2005年以降、^{[ 49 ]}側鰓類（以前は側鰓ウミウシ類に分類されていた）は、ウミウシ類とともにヌディプレウラ類というクレードに位置づけられています（他の後鰓類よりも互いに近縁であると認識されているため）。^{[ 50 ]} 2010 年以降、後鰓類は有効なクレードではない (側系統群である) と認識され、代わりに裸鰓類が真正鰓類(腹足類の優勢なクレード)の最初の分岐として位置づけられている。^{[ 51 ]}

2024年に、深海浮遊性ウミウシの全く新しい科であるBathydeviidaeが記載され、 Bathydeviusという単一の属が含まれていることがわかった。この科は他の現存するウミウシとは近縁ではないようで、知られている唯一の深海浮遊性ウミウシの分類群である。^{[ 11 ]}

伝統的な階層構造

この分類は、ヨハネス・ティーレ（1931年）の研究^{[ 52 ]}に基づいており、アンリ・ミルン＝エドワーズ（1848年）の概念^{[ 53 ]を基にしている。}

ウミウシ目：

• 亜目Anthobranchia Férussac , 1819 (ドリド類)
  • スーパーファミリードリドイデアラフィネスク、1815
  • スーパーファミリードリドクソデアバーグ、1900
  • オンキドリドイデア 上科Alder & Hancock, 1845
  • ポリケロ イデア上科Alder & Hancock, 1845
• 下目Cladobranchia Willan & Morton, 1984 (アエオリス類)
  • 上科Aeolidioidea J. E. Gray、1827
  • アルミノイデアラフィネスク上科、1814
  • デンドロノト イデア上科Allman, 1845
  • メタルミノイデア上科オドナー、フランス、1968

このギャラリーでは、ウミウシの色や形の多様性、そしてウミウシの卵のリボンの一部を紹介しています。

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  トリトニオプシス・エレガンス
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  ブナケン国立公園のNembrotha cristata
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  ウミクマノミ（Triopha catalinae）、北カリフォルニア
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  インドネシア、レンベ海峡産のクロモドリス・アンナエ
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  紅海で夜間に撮影されたスペインダンサー（Hexabranchus sanguineus ）
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  フィリピン、ベルデ島出身のNembrotha Chamberlaini
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  グロソドリス・アトロマルギナタ
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  フィリピン、ベルデ島産のクロモドリス・アルカライ
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  フィリピンのヴェルデ島で交尾するネムブロタ・ミレリのつがい
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  ジョージア州サバンナのグレイズ リーフ国立海洋保護区にある威厳のある海の女神 (フェリマーレ ピクタ)
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  スペイン、ラ・エラドゥーラ（地中海）のフラベリナ・アフィニス
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  カリフォルニア州モスビーチで発見された、ドリドウミウシの卵のリボン
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  エジプト、紅海、シャアブ・マフムードのウミウシの卵の帯
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  エジプト、マラヒ（紅海）のウミウシの卵の帯
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  パプアニューギニア沖に生息するゴニオブランカス・クニエイ
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  ヒプセロドリス・ニグロストリアタ
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  キノコサンゴレティクリディア ( Reticulidia fungia )、ワカトビ国立公園、インドネシア、2018 ^{[ 59 ]}

• 後鰓類に関するシンポジウムおよびワークショップ

• Thompson, TE (1976).後鰓類軟体動物の生物学第1巻 207ページ、21図版。Ray Society、第151号。
• Thompson, TE、および Brown, GH (1984)。後鰓類軟体動物の生物学第 2 巻。229 ページ、41 図版。Ray Society、第 156 号。
• マクドナルド、ゲイリー・R.（2021年7月7日）。海洋科学研究所。Bibliographia Nudibranchia、第3版オンライン版。ウミウシに関する出版物を著者別に一覧にしたもの。
• McDonald, Gary R. (2021年7月7日).海洋科学研究所.ウミウシ分類索引、第3版オンライン版。ウミウシに付けられた名前とその後の使用法を索引化したもので、Bibliographia Nudibranchiaを参照している。
• マクドナルド、ゲイリー・R. & ナイバッケン、JW (2014年11月5日)。ウミウシの世界的な食性リスト
• コールマン、ネヴィル（2008）。ウミウシ百科事典：アジア／インド太平洋産ウミウシ目録。ネヴィル・コールマンの水中地理。ISBN 0-947325-41-7

• ウミウシフォーラム（ウィリアム・B・ラドマン著）
• イギリス諸島のウミウシ
• OPK オピストブランキ – イベリアおよび地中海のオピストブランキ
• 地中海ナメクジサイト（実際には誤称） – 世界規模の情報
• スラグサイト、マイケル・D・ミラー 2002年～2014年
• ウミウシの画像、情報、および識別
• ウミウシの写真：ミック・テイト
• 自然環境におけるウミウシ、スキューバダイビング – ナルーマ（ニューサウスウェールズ州）オフライン？ 2014年11月26日
• Nudi Pixel：写真を使ったウミウシとウミウシの識別に関するオンラインリソース（2011年5月27日にWayback Machineにアーカイブ済み）
• インドネシア、フィリピン、タイ産の様々なウミウシ類
• ウミウシギャラリー – セルゲイ・パリノフ – オフラインですか? 2014 年 11 月 26 日
• 後鰓類ニュースレター – 後鰓類、ウミウシ類、ウミウシ類に関する情報への参考文献とポータル
• スコットランドのウミウシ：スコットランド海域で見られる種の識別に関するオンラインリソース
• ナショナルジオグラフィックのウミウシ写真ギャラリー
• ハワイのウミウシ
• ナメクジの街 –軟体動物。脳と行動、イリノイ大学アーバナ・シャンペーン校より