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咽頭裂は後口動物に見られる濾過摂食器官である。咽頭裂は口の尾側の咽頭に沿って現れる反復する開口部である。この位置では、口の中の水が咽頭裂から出るのを可能にする。このようにして、咽頭裂は最初濾過摂食を助け、後にその壁に沿って鰓が加わることで水生脊索動物の呼吸を助けたと仮定されている。[1]これらの反復する節は同様の発達メカニズムによって制御されている。一部の半索動物種は、200個もの鰓裂を持つことがある。[2]鰓裂に似た咽頭裂は、四肢動物の発達の胚段階で一時的に存在する。ヒト胎児の頸部に咽頭弓と裂が存在することから、エルンスト・ヘッケルは「個体発生は系統発生を繰り返す」という仮説を立てた。この仮説は誤りだが、スティーブン・ジェイ・グールドが『個体発生と系統発生』で考察しているように、真実の要素も含んでいる。 [3]しかし、現在では[誰? ]無脊椎動物の咽頭裂と相同なのは頸裂ではなく、脊椎動物の咽頭嚢であると考えられている。[要出典]咽頭弓、嚢、裂は、生涯のある段階ですべての脊索動物に見られる。その起源に関する 1 つの理論は、外部と腸の両方に開いた腎盂が融合し、腸と環境の間に開口部を作ったというものである。[4]
脊椎動物の咽頭弓
脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉すべてに由来する。[5] 神経堤細胞はこれらの弓に入り、骨や軟骨などの頭蓋顔面の特徴に寄与する。[5]しかし、神経堤細胞が進化する前の咽頭構造の存在は、神経堤に依存しない咽頭弓発達のメカニズムの存在によって示されている。[6]最初の最も前方の咽頭弓は口顎を生じさせる。2番目の弓は舌骨と顎の支えになる。[5] 魚類では、他の後方弓は鰓を支える腕骨に寄与し、四肢動物では前方弓は耳、扁桃腺、胸腺の構成要素に発達する。[7]咽頭弓発達の遺伝的および発達的基礎は十分に特徴付けられている。 Hox遺伝子やdlxなどの他の発生遺伝子は、鰓弓の前後軸と背腹軸のパターン形成に重要であることが示されています。[8]一部の魚種は喉に咽頭顎と呼ばれる顎を持っており、口顎の形成に関与する同じ遺伝子経路を使用して発達します。[9]
咽頭裂の進化
半索動物に咽頭裂が存在することから、この構造が脊索動物に見られる裂け目と相同なものなのか、それとも収斂進化の結果なのかという議論が巻き起こった。[10]半索動物と棘皮動物を脊索動物の姉妹群と 位置付けることで、咽頭鰓裂が後口動物の祖先に存在していたという新たな仮説が浮上した。[11] 興味深いことに、現生の棘皮動物には咽頭構造がないが、化石記録から棘皮動物の祖先は鰓のような構造を持っていたことが明らかになっている。[12] 半索動物と尾索動物のこれらの咽頭構造の比較発生学的・遺伝学的研究は、後口動物の体制の進化に関する重要な知見をもたらしている。[13] 比較分子生物学により、Pax1/9遺伝子（転写因子をコードする）は半索動物と尾索動物の間で同様のパターンで発現していることが明らかになっています。脊椎動物では、Pax 1とPax 9は咽頭嚢で発現しており、胸腺の発達に重要です。[14]過剰なレチノイン酸を 適用すると（脊椎動物で過剰なレチノイン酸は咽頭異常を引き起こします）、発達中の両生類の鰓裂が消失することから、レチノイン酸は脊椎動物と両生類で同じメカニズムで作用する可能性があることが示唆されています。[15] これらの研究は、半索動物と脊索動物に見られる咽頭裂が分子レベル で相同であることを示し
参考文献
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