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| 細菌 | |
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| 大腸菌桿菌 の走査型電子顕微鏡写真 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 細菌 Woese et al. 1990 |
| 門 | |
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§ 門を参照 | |
| 同義語 | |
細菌( / b æ k ˈ t ɪər i ə / 、英：バクテリア）は、遍在する、大部分が自由生活性の生物で、多くの場合 1 つの生物細胞原核微生物の大きなドメイン。通常、体長は数マイクロメートル地球上に出現した最初の生命体の一つであり、ほとんどの生息地。バクテリアは、土壌、水、酸性の温泉、放射性廃棄物、地殻深部の生物圏栄養素をリサイクルし、大気から窒素を固定すること栄養循環の多くの段階で重要な役割を果たしています。栄養循環死体の分解、バクテリアは腐敗熱水噴出孔や冷水湧出孔周辺の生物群集では、極限環境硫化水素やメタンエネルギーに変換することで、生命維持に必要な栄養素を提供しています共生、片利共生関係、寄生関係で共生して。ほとんどの細菌は特性が解明されておらず、培養。細菌の研究は、微生物学細菌学。
すべての動物と同様に、人間は膨大な数（約10 13～ 10 14）の細菌を保有しています。[2]ほとんどは腸内にありますが、皮膚上にも多く存在します。体内および体表の細菌のほとんどは無害であるか、免疫系の保護効果によって無害になっていますが、多くは有益であり、[3]特に腸内の細菌がそうです。しかし、いくつかの細菌種は病原性があり、コレラ、梅毒、炭疽菌、ハンセン病、結核、破傷風、腺ペストなどの感染症を引き起こします。最も一般的な致命的な細菌性疾患は呼吸器感染症です。抗生物質は細菌感染症の治療に使用され、農業にも使用されているため、抗生物質耐性がますます大きな問題になっています。細菌は、下水処理や油流出の分解、発酵によるチーズやヨーグルトの生産、鉱業分野（バイオマイニング、バイオリーチング）における金、パラジウム、銅などの金属の回収、バイオテクノロジー、抗生物質やその他の化学物質の製造 において重要な役割を果たしています。
かつては分裂菌綱を構成する植物とみなされていた細菌は、現在では原核生物に分類されている。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞には核がなく、膜で囲まれた細胞小器官を持つこともまれにある。細菌という用語は伝統的にすべての原核生物を含んでいたが、 1990年代に原核生物は古代の共通祖先から進化した2つの非常に異なる生物群から構成されていることが発見されてから、科学的分類は変更された。これらの進化ドメインは細菌と古細菌と呼ばれている。[4]
語源
バクテリアという単語は、新ラテン語の bacteriumの複数形であり、これは古代ギリシャ語のβακτήριον ( baktḗrion )のラテン語化である。 [5] βακτηρία ( baktēría )の小形であり、「杖、杖」を意味する。[6]最初に発見されたものが棒状であったためである。[7] [8]
起源と初期の進化
細菌の祖先は単細胞微生物で、約40億年前に地球上に現れた最初の生命体でした。 [10]約30億年間、ほとんどの生物は顕微鏡でしか見えず、細菌と古細菌が主要な生命体でした。[11] [12] [13]ストロマトライトなどの細菌の化石は存在しますが、特徴的な形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源を遡ったりすることができません。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することはでき、これらの研究は細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示しています。[14]細菌と古細菌の最も最近の共通祖先（MRCA）は、おそらく約25億〜32億年前に生息していた超好熱菌でした。 [15] [16] [17]陸上で最古の生命は約32億2千万年前の細菌であった可能性がある。[18]
細菌は、古細菌と真核生物の二番目の大きな進化の分岐にも関与していた。[19] [20]ここで、真核生物は、古細菌とおそらく関連していた真核細胞の祖先と古代の細菌が共生関係に入ったことから生じた。 [21] [22]これは、原始真核細胞によるアルファプロテオ バクテリア共生生物の取り込みを伴い、ミトコンドリアまたはハイドロジェノソームを形成した。これらは、現在でもすべての既知の真核生物に見られる（時には、古代の「ミトコンドリアのない」原生動物のように、高度に還元された形で見られる）。後に、ミトコンドリアをすでに含んでいた一部の真核生物は、シアノバクテリアのような生物も取り込み、藻類や植物の葉緑体の形成につながった。これは一次共生として知られている。[23]
生息地
細菌はどこにでも存在し、土壌、水中、地殻深部、さらには酸性の温泉や放射性廃棄物などの極端な環境を含む、地球上のあらゆる生息地に生息しています。[24] [25]地球上には約2×10 30 個の細菌がいると考えられており、 [26]植物に次ぐバイオマスを形成しています。 [27]細菌は湖や海、北極の氷、地熱温泉に豊富に存在し[28] 、溶解した化合物（硫化水素やメタンなど）をエネルギーに変換することで、生命維持に必要な栄養素を提供します。[29]細菌は植物や動物の体表や内部に生息しています。そのほとんどは病気を引き起こさず、環境に有益であり、生命に不可欠です。[3] [30]土壌は細菌の豊富な供給源であり、数グラムに約10億個の細菌が含まれています。それらはすべて土壌生態系に不可欠であり、有毒廃棄物を分解し、栄養素をリサイクルします。細菌は大気中にも存在し、1立方メートルの空気には約1億個の細菌細胞が含まれています。海洋には約3 x 10 26個の細菌が存在し、人間が呼吸する酸素の最大50％を供給しています。[31]細菌種のうち、完全に研究されているのは約2％のみです。[32]
形態学
サイズ。細菌は多様な形や大きさを示す。細菌細胞は真核細胞の約10分の1の大きさで、長さは通常0.5～5.0 マイクロメートルである。しかし、いくつかの種は肉眼で見ることができる。例えば、Thiomargarita namibiensisは最大0.5ミリメートルの長さがあり、[34] Epulopiscium fishelsoniは0.7ミリメートルに達し、[35] Thiomargarita magnificaは長さが2センチメートルに達することもあり、これは他の既知の細菌の50倍の大きさである。[36] [37]最も小さな細菌の中には、マイコプラズマ属の細菌があり、その大きさはわずか0.3マイクロメートルで、最大のウイルスと同じくらい小さい。[38]一部の細菌はさらに小さいかもしれないが、これらの超微小細菌は十分に研究されていない。[39]
形状。ほとんどの細菌種は球形で球菌（単数形はcoccus、ギリシャ語のkókkos（穀物、種子）に由来）、または桿菌（単数形はbacillus、ラテン語のbaculus（棒）に由来）と呼ばれる。 [40]ビブリオと呼ばれる細菌の中には、わずかに湾曲した棒状やコンマ型のものもある。また、らせん状のスピリラや、きつく巻かれたスピロヘータと呼ばれるものもある。星型の細菌など、他の珍しい形状もいくつか報告されている。[41]この多様な形状は細菌の細胞壁と細胞骨格によって決定され、細菌が栄養素を獲得したり、表面に付着したり、液体中を泳いだり、捕食者から逃げたりする能力に影響を与えるため重要である。[42] [43]
多細胞性。ほとんどの細菌種は単一細胞として存在するが、他の種は特徴的なパターンで会合する。ナイセリアは二倍体（ペア）を形成し、連鎖球菌は鎖を形成し、ブドウ球菌は「ブドウの房」のようなクラスターに集まる。細菌はまた、放線菌属の細長い糸、ミクソバクテリア属の凝集体、ストレプトマイセス属の複雑な菌糸など、より大きな多細胞構造を形成するために集まることもある。 [ 45 ]これらの多細胞構造は、多くの場合、特定の条件下でのみ見られる。例えば、アミノ酸が不足すると、ミクソバクテリアはクオラムセンシングと呼ばれるプロセスで周囲の細胞を検出し、互いに向かって移動し、凝集して最大500マイクロメートルの長さで約10万個の細菌細胞を含む子実体を形成する。[46]これらの子実体では、細菌は別々のタスクを実行します。例えば、10個中1個の細胞が子実体の上部に移動し、乾燥やその他の悪環境条件に対してより耐性のある粘液胞子と呼ばれる特殊な休眠状態に分化します。[47]
バイオフィルム。細菌は表面に付着してバイオフィルムと呼ばれる密集した集合体[48]や、微生物マットとして知られるより大きな構造物[49]を形成することが多い。これらのバイオフィルムやマットの厚さは数マイクロメートルから最大 50 cm に及び、細菌、原生生物、古細菌の複数の種が含まれることがある。バイオフィルムに生息する細菌は、細胞と細胞外成分の複雑な配置を示し、マイクロコロニーなどの二次構造を形成し、栄養素の拡散を促進するチャネルのネットワークが存在する。[50] [51]土壌や植物の表面などの自然環境では、細菌の大部分はバイオフィルムの表面に付着している。[52]バイオフィルムは医学でも重要であり、慢性細菌感染症やインプラント 医療機器の感染症ではこれらの構造が存在することが多く、バイオフィルム内に保護された細菌は個々の孤立した細菌よりも殺すのがはるかに困難である。[53]
細胞構造
細胞内構造
細菌細胞は、主にリン脂質でできた細胞膜に囲まれています。この膜は細胞の内容物を囲み、栄養素、タンパク質、その他の細胞質の必須成分を細胞内に保持するためのバリアとして機能します。[54]真核細胞とは異なり、細菌は通常、核、ミトコンドリア、葉緑体、および真核細胞に存在する他の細胞小器官などの大きな膜結合構造を細胞質内に持っていません。[55]しかし、一部の細菌は細胞質内に細菌代謝の側面を区画化するタンパク質結合細胞小器官を持ちます。[56] [57]たとえばカルボキシソームです。[58]さらに、細菌は細胞内のタンパク質と核酸の局在を制御し、細胞分裂のプロセスを管理するための多成分細胞骨格を持っています。[59] [60] [61]
エネルギー生成などの多くの重要な生化学反応は、膜を挟んだ濃度勾配によって起こり、電池に似た電位差を生み出します。細菌には一般に内部膜がないため、電子伝達などの反応は細胞膜を介して細胞質と細胞の外側またはペリプラズムの間で起こります。[62]しかし、多くの光合成細菌では、細胞膜は高度に折り畳まれており、細胞の大部分が光を集める膜の層で満たされています。[63]これらの光を集める複合体は、緑色硫黄細菌ではクロロソームと呼ばれる脂質で囲まれた構造を形成することもあります。[64]
細菌は膜で囲まれた核を持たず、その遺伝物質は典型的には核様体と呼ばれる不規則な形の体内の細胞質に位置する単一の環状細菌染色体DNAである。[65]核様体には染色体とそれに関連するタンパク質およびRNA が含まれる。他のすべての生物と同様に、細菌はタンパク質を生成するためのリボソームを含むが、細菌のリボソームの構造は真核生物や古細菌のものと異なる。[66]
一部の細菌は、グリコーゲン[67] 、ポリリン酸[68] 、硫黄[69]、ポリヒドロキシアルカン酸[70]などの細胞内栄養貯蔵顆粒を生成します。光合成 シアノバクテリアなどの細菌は、内部にガス胞を生成し、それを使用して浮力を調節し、光の強度や栄養レベルの異なる水層を上下に移動できるようにします。[71]
細胞外構造
細胞膜の外側には細胞壁がある。細菌の細胞壁はペプチドグリカン（ムレインとも呼ばれる）でできており、これはD-アミノ酸を含むペプチドによって架橋された多糖鎖でできている。[72]細菌の細胞壁は、それぞれセルロースとキチンでできている植物や菌類の細胞壁とは異なる。 [73]細菌の細胞壁は、ペプチドグリカンを含まないアケア属の細胞壁とも異なる。細胞壁は多くの細菌の生存に不可欠であり、抗生物質ペニシリン（ペニシリウムと呼ばれる菌類によって生成される）は、ペプチドグリカンの合成段階を阻害することで細菌を殺すことができる。[73]
細菌には大まかに2種類の細胞壁があり、細菌はグラム陽性細菌とグラム陰性細菌に分類されます。これらの名前は、細菌種の分類に長年用いられてきたグラム染色に対する細胞の反応に由来しています。 [74]
グラム陽性細菌は、ペプチドグリカンとテイコ酸の多くの層を含む厚い細胞壁を持っています。対照的に、グラム陰性細菌は、リポ多糖類とリポタンパク質を含む第2の脂質膜に囲まれた数層のペプチドグリカンからなる比較的薄い細胞壁を持っています。ほとんどの細菌はグラム陰性細胞壁を持ち、バシロタグループと放線菌門（以前はそれぞれ低G + Cおよび高G + Cグラム陽性細菌として知られていました）のメンバーだけが代替のグラム陽性配置を持っています。[75]これらの構造の違いは、抗生物質感受性の違いを生む可能性があります。たとえば、バンコマイシンはグラム陽性細菌のみを殺すことができ、インフルエンザ菌や緑膿菌などのグラム陰性病原体には効果がありません。[76]一部の細菌は、古典的なグラム陽性でもグラム陰性でもない細胞壁構造を持っています。これには、グラム陽性菌のような厚いペプチドグリカン細胞壁を持ち、さらに脂質の第2外層も持つ結核菌などの臨床的に重要な細菌が含まれます。[ 77 ]
多くの細菌では、堅く配列したタンパク質分子のS層が細胞の外側を覆っています。[78]この層は細胞表面を化学的、物理的に保護し、高分子 拡散バリアとして機能します。S層は多様な機能を持ち、カンピロバクター属では毒性因子として、バチルス・ステアロサーモフィルスでは表面酵素として働くことが知られています。[79] [80]
鞭毛は直径約20ナノメートル、長さ最大20マイクロメートルの硬いタンパク質構造で、運動に使用されます。鞭毛は、細胞膜を横切る電気化学的勾配に沿ってイオンが移動することによって放出されるエネルギーによって駆動されます。 [81]
線毛（「付着線毛」と呼ばれることもある）は、通常直径2～10ナノメートル、長さは最大数マイクロメートルのタンパク質の細い繊維である。細胞表面に分布しており、電子顕微鏡で見ると細い毛のように見える。[82]線毛は固体表面または他の細胞への付着に関与していると考えられており、一部の細菌性病原体の毒性に不可欠である。[83] 線毛（単数形は線毛）は、線毛よりわずかに大きい細胞付属物で、細菌細胞間で遺伝物質を伝達する接合と呼ばれるプロセスで、接合線毛または性線毛と呼ばれる（以下の細菌遺伝学を参照）。[84]また、運動も生成するため、 IV型線毛と呼ばれる。[85]
グリコカリックスは多くの細菌によって細胞を取り囲むために生成され、[86]構造の複雑さはさまざまで、細胞外高分子物質の無秩序な粘液層から高度に構造化されたカプセルまであります。これらの構造は、マクロファージ（ヒトの免疫システムの一部）などの真核細胞による貪食から細胞を保護することができます。[87]また、抗原として作用し、細胞認識に関与するほか、表面への付着やバイオフィルムの形成を助けます。[88]
これらの細胞外構造の組み立ては細菌の分泌システムに依存しています。これらは細胞質からペリプラズムまたは細胞周囲の環境にタンパク質を移動させます。多くの種類の分泌システムが知られており、これらの構造は病原体の毒性に不可欠であることが多いため、集中的に研究されています。[88]
胞子
バチルス、クロストリジウム、スポロハロバクター、アナエロバクター、ヘリオバクテリウムなどのグラム陽性細菌の属は、胞子と呼ばれる非常に耐性のある休眠構造を形成することができる。[90]胞子は細胞の細胞質内で発達し、通常、1つの細胞に1つの胞子が形成される。[91]各胞子にはDNAとリボソームの核があり、その周囲を皮質層が取り囲み、ペプチドグリカンとさまざまなタンパク質からなる多層の硬い外殻で保護されている。[91]
胞子は検出可能な代謝を示さず、高レベルの紫外線、ガンマ線、洗剤、消毒剤、熱、凍結、圧力、乾燥などの極度の物理的および化学的ストレスに耐えることができます。[92]この休眠状態では、これらの生物は何百万年も生存する可能性があります。[93] [94] [95]胞子は細菌が真空と宇宙空間の放射線にさらされても生き残ることを可能にするため、細菌が宇宙塵、流星体、小惑星、彗星、小惑星、または指向性パンスペルミアによって宇宙全体に分布する可能性があります。[96] [97]
胞子形成細菌は病気を引き起こす可能性があります。例えば、炭疽菌の胞子を吸入すると炭疽病に感染します。また、破傷風菌の胞子が深い刺し傷に混入すると破傷風を引き起こします。破傷風はボツリヌス中毒と同様に、胞子から増殖した細菌が放出する毒素によって引き起こされます。[ 98] 医療現場でよく問題となるクロストリディオイデス・ディフィシル感染症は、胞子形成細菌によって引き起こされます。[99]
代謝
細菌は非常に多様な代謝型を示す。[100]細菌群内の代謝特性の分布は、伝統的に細菌の分類を定義するために使用されてきたが、これらの特性は現代の遺伝子分類と一致しないことが多い。[101]細菌の代謝は、エネルギー源、使用される電子供与体、および成長に使用される炭素源という3つの主要な基準に基づいて栄養グループに分類される。[102]
光合成細菌は光合成によって光からエネルギーを得る一方、化学合成細菌は酸化によって化合物を分解し、[103]酸化還元反応で特定の電子供与体から末端電子受容体に電子を移動させることで代謝を促進します。化学合成細菌は、電子の移動に使用する化合物の種類によってさらに分類されます。水素、一酸化炭素、アンモニアなどの無機化合物から電子を得る細菌は岩石栄養細菌と呼ばれ、有機化合物を使用する細菌は有機栄養細菌と呼ばれます。[103]さらに具体的には、好気性生物は末端電子受容体として酸素を使用し、嫌気性生物は硝酸塩、硫酸塩、二酸化炭素などの他の化合物を使用します。 [103]
従属栄養生物と呼ばれる多くの細菌は、他の有機炭素から炭素を得ています。シアノバクテリアや一部の紅色細菌などの他の細菌は独立栄養生物であり、二酸化炭素を固定する ことで細胞炭素を得ています。[104]珍しい状況では、メタン栄養細菌はメタンガスを電子源と炭素同化の基質の両方として使用することができます。[105]
多くの点で、細菌の代謝は、生態系の安定と人間社会にとって有用な特性を提供します。たとえば、ジアゾ栄養菌は、窒素固定酵素であるニトロゲナーゼを使用して窒素ガスを固定する能力を持っています。[106]この特性は、上記のほとんどの代謝タイプの細菌に見られ、[107]それぞれ脱窒、硫酸還元、酢酸生成という生態学的に重要なプロセスにつながります。[108]細菌の代謝プロセスは、汚染に対する生物学的反応の重要な要因です。たとえば、硫酸還元細菌は、環境中での非常に有毒な形態の水銀（メチル水銀とジメチル水銀）の生成に大きく関与しています。 [109]非呼吸嫌気性菌は、発酵を利用してエネルギーと還元力を生成し、代謝副産物（醸造におけるエタノールなど）を廃棄物として分泌します。通性嫌気性菌は、環境条件に応じて発酵と異なる末端電子受容体を切り替えることができる。 [110]
成長と繁殖
多細胞生物とは異なり、単細胞生物では細胞サイズの増加（細胞の成長）と細胞分裂による再生は密接に関連している。細菌は一定の大きさまで成長し、その後、無性生殖の一種である二分裂によって再生する。[112]最適な条件下では、細菌は極めて急速に成長し分裂することができ、細菌の個体群によっては17分ごとに倍増することもある。[113]細胞分裂では、2つの同一のクローン娘細胞が生成される。細菌の中には、無性生殖を続ける一方で、新たに形成された娘細胞を分散させるのに役立つ、より複雑な生殖構造を形成するものもある。例としては、粘液細菌による子実体形成や、ストレプトマイセス属による気中菌糸形成、または出芽が挙げられる。出芽では、細胞が突起を形成し、それが分離して娘細胞を生成する。[114]
実験室では、細菌は通常、固体培地または液体培地を使用して増殖します。[115]寒天培地などの固体培地は、細菌株の純粋培養を分離するために使用されます。ただし、増殖の測定や大量の細胞が必要な場合は、液体培地が使用されます。撹拌された液体培地での増殖は均一な細胞懸濁液として起こるため、培養物の分割や移動が容易になりますが、液体培地から単一の細菌を分離することは困難です。選択培地（特定の栄養素が添加または欠乏している培地、または抗生物質が添加されている培地）を使用すると、特定の微生物を識別できます。[116]
細菌を増殖させる実験室技術のほとんどは、大量の細胞を安価かつ迅速に生産するために高レベルの栄養素を使用する。[115]しかし、自然環境では栄養素が限られているため、細菌は無限に増殖し続けることはできない。この栄養素の制限により、さまざまな成長戦略が進化してきた（r/K選択理論を参照）。一部の生物は、栄養素が利用可能になると非常に急速に成長することができる。たとえば、夏に湖でよく発生する藻類やシアノバクテリアの大量発生などである。 [117]他の生物は、競合する微生物の成長を阻害するストレプトマイセスによる複数の抗生物質の生産など、厳しい環境に適応している。 [118]自然界では、多くの生物がコミュニティ（例：バイオフィルム）に生息しており、これにより栄養素の供給が増加し、環境ストレスから保護される可能性がある。[52]これらの関係は、特定の生物または生物群の成長（共生）に不可欠である可能性がある。[119]
細菌の増殖は4つの段階に分かれている。細菌の集団が増殖を可能にする高栄養環境に初めて入ると、細胞は新しい環境に適応する必要がある。増殖の最初の段階は誘導期で、細胞が高栄養環境に適応し、急速な増殖の準備をしている緩やかな増殖期間である。誘導期には生合成速度が速く、急速な増殖に必要なタンパク質が生成される。[120] [121]増殖の2番目の段階は対数期で、指数期とも呼ばれる。対数期は急速な指数関数的増殖を特徴とする。この段階で細胞が増殖する速度は増殖速度（k）と呼ばれ、細胞が倍増するのにかかる時間は世代時間（g）と呼ばれる。対数期では、栄養素の1つが枯渇して増殖が制限され始めるまで、栄養素は最大速度で代謝される。増殖の3番目の段階は定常期で、枯渇した栄養素によって引き起こされる。細胞は代謝活動を減らし、必須でない細胞タンパク質を消費する。定常期は急速な成長からストレス応答状態への移行期であり、DNA修復、抗酸化代謝、栄養素輸送に関わる遺伝子の発現が増加します。[122]最終段階は細菌が栄養素を使い果たして死ぬ死滅期です。 [123]
遺伝学
ほとんどの細菌は単一の環状染色体を持ち、その大きさは、共生細菌のカルソネラ・ルッディのわずか16万塩基対から[125]、土壌細菌のソランギウム・セルロサムの12,200,000塩基対（12.2 Mbp）までさまざまです。[126]これには多くの例外があります。たとえば、一部のストレプトマイセス属およびボレリア属の種は単一の線状染色体を持ち、[127] [128]、一部のビブリオ属の種は複数の染色体を持っています。[129]一部の細菌はプラスミド、つまり抗生物質耐性、代謝能力、またはさまざまな毒性因子などのさまざまな有用な機能の遺伝子を含む可能性のある染色体外の小さなDNA分子を持っています。[130]
細菌ゲノムは通常、数百から数千の遺伝子をコードしています。細菌ゲノムの遺伝子は通常、単一の連続したDNAです。細菌にはいくつかの異なるタイプのイントロンが存在しますが、これらは真核生物よりもはるかにまれです。[131]
細菌は無性生殖生物として、親のゲノムの同一のコピーを受け継ぎ、クローン性である。しかし、すべての細菌は、遺伝子組み換えまたは突然変異によって引き起こされる遺伝物質DNAの変化に基づく選択によって進化することができる。突然変異は、DNA の複製中に生じたエラーまたは突然変異原への曝露によって生じる。突然変異率は細菌の種によって大きく異なり、単一種の細菌のクローン間でも異なる。[132]細菌ゲノムの遺伝的変化は、複製中のランダムな突然変異または「ストレス指向性突然変異」のいずれかによって生じる。ストレス指向性突然変異では、特定の成長制限プロセスに関与する遺伝子の突然変異率が増加する。[133]
一部の細菌は細胞間で遺伝物質を移動します。これは主に3つの方法で発生します。第1に、細菌は形質転換と呼ばれるプロセスで環境から外来DNAを取り込むことができます。[134]多くの細菌は自然に環境からDNAを取り込むことができますが、DNAを取り込むように誘導するために化学的に変更する必要がある細菌もあります。[135]自然界での能力の発達は通常、ストレスの多い環境条件に関連しており、受容細胞でのDNA損傷の修復を促進するための適応であると思われます。[136]第2に、バクテリオファージは細菌の染色体に組み込まれ、形質導入と呼ばれるプロセスで外来DNAを導入することができます。多くの種類のバクテリオファージが存在し、宿主細菌に感染して溶解するものもあれば、細菌の染色体に挿入するものもあります。[137]細菌は、外来DNAを分解する制限修飾システム[138]と、細菌が過去に接触したファージのゲノムの断片をCRISPR配列を使用して保持するシステムを通じてファージ感染に抵抗し、これにより細菌はRNA干渉の形でウイルスの複製を阻止することができます。[139] [140]第三に、細菌は接合を介して直接細胞接触することで遺伝物質を伝達することができます。[141]
通常の状況では、形質導入、接合、形質転換は、同じ種の個々の細菌間でのDNAの移動を伴いますが、まれに異なる細菌種の個体間での移動が発生することがあり、抗生物質耐性の移動など、重大な結果をもたらす可能性があります。[142] [143]このような場合、他の細菌や環境からの遺伝子獲得は水平遺伝子移動と呼ばれ、自然条件下では一般的です。[144]
行動
動き
多くの細菌は運動性（自ら動くことができる）があり、さまざまなメカニズムを使って運動します。これらの中で最もよく研究されているのは鞭毛です。鞭毛は長い糸で、基部のモーターによって回転してプロペラのような動きを生み出します。[145]細菌の鞭毛は約20種類のタンパク質で構成されており、その調節と組み立てにはさらに約30種類のタンパク質が必要です。[145]鞭毛は基部にある可逆モーターによって駆動される回転構造で、膜を横切る電気化学勾配を動力源としています。 [146]
細菌は鞭毛をさまざまな方法で使用して、さまざまな運動を生み出すことができます。多くの細菌（大腸菌など）には、前進（水泳）と回転という2つの異なる運動モードがあります。回転により方向転換が可能になり、運動が3次元の ランダムウォークになります。[147]細菌の種によって、表面の鞭毛の数と配置が異なります。鞭毛が1本のもの（単毛）、両端に1本ずつあるもの（両毛）、細胞の極に鞭毛の塊があるもの（冠毛）、細胞の表面全体に分布しているもの（周毛）などがあります。細菌のグループであるスピロヘータの鞭毛は、細胞周腔の2つの膜の間にあります。特徴的ならせん状の体を持ち、動きながらねじれます。[145]
細菌の運動には、他にIV型ピルスと呼ばれる構造に依存するけいれん運動[148]と、他のメカニズムを使用する滑走運動と呼ばれる2つのタイプがあります。けいれん運動では、棒状のピルスが細胞から伸びて基質に結合し、その後引っ込んで細胞を前方に引っ張ります。[149]
運動性細菌は、走化性、光走性、エネルギー走性、磁気走性など、特定の刺激によって引き寄せられたり反発されたりする。[150] [151] [152]特異なグループである粘液細菌では、個々の細菌が一緒に動いて細胞の波を形成し、それが分化して胞子を含む子実体を形成する。[47]粘液細菌は、液体や固体の培地で運動する大腸菌とは異なり、固体表面上でのみ移動する。 [153]
リステリア菌や赤痢菌のいくつかの種は、細胞内の細胞小器官を移動させるのに通常使われる細胞骨格を乗っ取って宿主細胞内を移動する。細胞の一方の極でアクチンの 重合を促進することで、宿主細胞の細胞質を突き抜ける尾のようなものを形成することができる。[154]
コミュニケーション
いくつかの細菌は光を生成する化学システムを持っています。この生物発光は魚類と一緒に生息する細菌でよく発生し、その光は魚類や他の大型動物を引き寄せる役割を果たしていると考えられます。[155]
細菌はバイオフィルムと呼ばれる多細胞集合体として機能し、細胞間コミュニケーションのために様々な分子シグナルを交換し、協調的な多細胞行動をとることが多い。[156] [157]
多細胞協力の共同体としての利益には、細胞分業、単一細胞では効果的に利用できない資源へのアクセス、敵対者に対する集団防御、異なる細胞型への分化による集団生存の最適化などがある。[156]例えば、バイオフィルム内の細菌は、同種の個々の「プランクトン」細菌よりも抗菌剤に対する耐性が500倍以上も高い場合がある。 [157]
分子シグナルによる細胞間コミュニケーションの一種はクオラムセンシングと呼ばれ、消化酵素の排出や発光など、多数の類似した生物が同じように行動した場合にのみ成功するプロセスへの投資をサポートするのに局所的な個体群密度が十分かどうかを判断することを目的としています。[158] [159]クオラムセンシングにより、細菌は遺伝子発現を調整し、細胞集団の増加とともに蓄積する自己誘導物質やフェロモンを生成、放出、検出することができます。 [160]
分類と識別
分類は、類似点に基づいて生物に名前を付けてグループ分けすることで、細菌種の多様性を記述しようとするものである。細菌は、細胞構造、細胞代謝、またはDNA、脂肪酸、色素、抗原、キノンなどの細胞成分の違いに基づいて分類することができる。[116]これらの体系により細菌株の識別と分類が可能になったが、これらの違いが異なる種間の変異を表すのか、同じ種の株間の変異を表すのかは不明であった。この不確実性は、ほとんどの細菌に特徴的な構造がないこと、および無関係な種間での遺伝子水平伝播によるものであった。 [162]遺伝子水平伝播のため、近縁の細菌の中には、非常に異なる形態や代謝を示すものがある。この不確実性を克服するために、現代の細菌分類では、グアニン・シトシン比の決定、ゲノム-ゲノムハイブリダイゼーションなどの遺伝学的手法や、rRNA遺伝子などの広範な遺伝子水平伝播を受けていない遺伝子の配列決定を用いて、分子系統学を重視している。[163]細菌の分類は、国際細菌学雑誌[164]およびバーギーの細菌学マニュアル[165]での発表によって決定されます。国際細菌学委員会（ ICSB）は、細菌の命名と分類カテゴリー、および国際細菌命名規約におけるそれらの順位付けに関する国際的な規則を維持しています。[166]
歴史的に、細菌は植物界の一部であると考えられ、「分裂菌類」と呼ばれていました。[167]このため、宿主内の細菌やその他の微生物の集合体は、しばしば「植物相」と呼ばれます。[168] 「細菌」という用語は、伝統的にすべての微視的な単細胞の原核生物に適用されていました。しかし、分子系統学は、原核生物が2つの別々のドメインで構成されていることを示しました。元々は真正細菌と古細菌と呼ばれていましたが、現在では細菌と古細菌と呼ばれており、古代の共通祖先から独立して進化しました。[4]古細菌と真核生物は、どちらかが細菌と関係しているよりも、お互いに密接に関連しています。これら2つのドメインは、真核生物とともに、現在微生物学で最も広く使用されている分類システムである3ドメインシステムの基礎となっています。[169]しかし、分子系統学の比較的最近の導入と利用可能なゲノム配列の急増により、細菌の分類は変化し拡大し続けている分野である。[170] [171]例えば、キャバリエ・スミスは、古細菌と真核生物はグラム陽性細菌から進化したと主張した。[172]
実験室での細菌の同定は、感染の原因となる細菌の種類によって適切な治療法が決定される医療において特に重要です。その結果、ヒトの病原体を特定する必要性が、細菌を特定する技術の開発の大きな原動力となりました。[173]
1884年にハンス・クリスチャン・グラムが開発したグラム染色は、細胞壁の構造的特徴に基づいて細菌を特徴づける。[174] [74]「グラム陽性」細胞壁のペプチドグリカンの厚い層は紫色に染まり、「グラム陰性」細胞壁の薄い層はピンク色に見える。[174]形態とグラム染色を組み合わせることで、ほとんどの細菌は4つのグループ（グラム陽性球菌、グラム陽性桿菌、グラム陰性球菌、グラム陰性桿菌）のいずれかに分類できる。一部の生物はグラム染色以外の染色で最もよく識別され、特にマイコバクテリアやノカルジアは、ツィール・ニールセン染色や同様の染色で耐酸性を示す。 [175]他の生物は、特殊な培地での増殖や血清学などの他の技術によって識別する必要があるかもしれない。[176]
培養技術は、サンプル中の他の細菌の増殖を抑制しながら、特定の細菌の増殖を促進し特定するように設計されています。[177]これらの技術は多くの場合、特定の検体用に設計されています。たとえば、痰の検体は肺炎を引き起こす微生物を特定するために処理されますが、便の検体は選択培地で培養され、非病原性細菌の増殖を防ぎながら下痢を引き起こす微生物を特定します。血液、尿、脊髄液など通常は無菌の検体は、考えられるすべての微生物を増殖するように設計された条件下で培養されます。[116] [178]病原性微生物が分離されると、その形態、増殖パターン（好気性増殖や嫌気性増殖など）、溶血パターン、染色によってさらに特徴付けることができます。[179]
細菌の分類と同様に、細菌の同定には分子生物学的手法[180]や質量分析法がますます用いられるようになっている。[181]ほとんどの細菌は特性が解明されておらず、実験室で培養できない種も多数存在する。 [182]ポリメラーゼ連鎖反応などのDNAベースのツールを用いた診断法は、培養ベースの方法に比べて特異性とスピードの点でますます普及しつつある。[183] これらの方法は、代謝活性はあるが分裂しない「生存可能だが培養不可能な」細胞の検出と同定も可能にする。 [184]しかし、これらの改良された方法を用いても、細菌種の総数は不明であり、確実に推定することすらできない。現在の分類によれば、細菌と古細菌を含む原核生物の既知の種は9,300種弱である。[185]しかし、細菌の多様性の真の数を推定する試みは、総種数107から109の範囲であり、これらの多様な推定値でさえも桁違いに間違っている可能性がある。[186] [187]
門
以下の門は細菌学規約に基づいて有効に出版されている：[188]
- アシドバクテリオタ
- 放線菌類
- アキフィコタ
- アルマティモナドタ
- アトリバクテロタ
- バシロタ
- バクテロイデス
- バルネオロタ
- ビデロビブリオノタ
- カルディセリコタ
- カルディトリコタ
- カンピロバクター
- クラミジア
- 緑藻類
- クロロフレクソタ
- クリシオゲノタ
- コプロサーモバクテロタ
- シアノバクテリア
- デフェリバクテロタ
- デイノコッコタ
- ディクチオグロモタ
- エルシ微生物叢
- 線維性細菌
- フソバクテリオタ
- ゲマティモナドタ
- イグナビバクテリオタ
- レンティスファエロタ
- マイコプラズマ
- ミクソコッカス
- ニトロスピノタ
- ニトロスピロタ
- プランクトミセス門
- シュードモナドタ
- ロドサーモタ
- スピロヘータ
- シネルギストタ
- テルモデスルホバクテリオタ
- 温熱微生物叢
- テルモトゴタ
- ヴェルコミクロビオタ
他の生物との相互作用
細菌は一見単純であるにもかかわらず、他の生物と複雑な共生関係を形成することができます。これらの共生関係は寄生、共生、片利共生に分けられます。[190]
片利共生生物
「共生」という言葉は「同じ食卓で食事をする」という意味の「commensal」という言葉に由来しており[191]、すべての植物や動物には共生細菌が生息している。人間や他の動物では、何百万もの共生細菌が皮膚、気道、腸管、その他の開口部に生息している。[192] [193] 「正常菌叢」 [194]または「共生菌」[195] と呼ばれるこれらの細菌は通常は害を及ぼさないが、時折体の他の部位に侵入し、感染を引き起こすことがある。大腸菌は人間の腸内の共生菌であるが、尿路感染症を引き起こすことがある。[196]同様に、人間の口内の正常菌叢の一部である連鎖球菌は心臓病を引き起こすことがある。[197]
捕食者
細菌の中には、他の微生物を殺して消費するものがあり、このような種は捕食性細菌と呼ばれています。[198]これらには、遭遇した細菌を殺して消化する細胞の群れを形成するミクソコッカス・ザンサスなどの生物が含まれます。 [199]他の細菌捕食者は、獲物を消化して栄養分を吸収するために獲物に付着するか、別の細胞に侵入して細胞質内で増殖します。[200]これらの捕食性細菌は、死んだ微生物を消費する腐生菌から、他の生物を捕らえて殺すことができるように適応して進化したと考えられています。[201]
相互主義者
特定の細菌は、生存に不可欠な密接な空間的関係を形成する。そのような共生関係の1つは、種間水素移動と呼ばれ、酪酸やプロピオン酸などの有機酸を消費して水素を生成する嫌気性細菌のクラスターと、水素を消費するメタン生成古細菌の間で発生する。[202]この関係にある細菌は、この反応で水素が生成され、それが周囲に蓄積されるため、有機酸を消費することができない。水素を消費する古細菌との密接な関係によってのみ、水素濃度が細菌が成長できるほど低く保たれる。[203]
土壌では、根圏（根の表面と、軽く揺すった後に根に付着する土壌を含む領域）に生息する微生物が窒素固定を行い、窒素ガスを窒素化合物に変換します。[204]これにより、窒素を自分で固定できない多くの植物に、吸収しやすい形の窒素が提供されます。 他の多くの細菌が、人間や他の生物の共生者 として見られます。 たとえば、正常な人間の腸内細菌叢には1,000種を超える細菌種が存在し、腸の免疫に寄与し、葉酸、ビタミンK、ビオチンなどのビタミンを合成し、糖を乳酸に変換し（乳酸菌を参照）、複雑な難消化性炭水化物を発酵させます。[205] [206] [207]この腸内細菌叢の存在は、潜在的に病原性のある細菌の増殖を（通常は競争的排除を通じて）抑制し、その結果、これらの有益な細菌はプロバイオティクスの栄養補助食品として販売されています。[208]
ほぼすべての動物は生存のために細菌に依存しています。細菌と一部の古細菌だけがビタミン B 12 （コバラミンとも呼ばれる）を合成するために必要な遺伝子と酵素を持ち、食物連鎖を通じてビタミン B 12 を供給しているからです。ビタミン B 12は水溶性ビタミンで、人体のすべての細胞の代謝に関与しています。DNA 合成、および脂肪酸とアミノ酸の代謝における補因子です。特にミエリンの合成における役割を通じて、神経系の正常な機能に重要です。[209]
病原体
体は常に多くの細菌種にさらされており、皮膚や粘膜で成長する有益な共生菌や、主に土壌や腐敗物質で成長する腐生菌などが含まれます。血液と組織液には、多くの細菌の成長を維持するのに十分な栄養素が含まれています。体には、組織への微生物の侵入に抵抗し、多くの微生物に対する自然免疫または生来の抵抗力を与える防御機構があります。[210]一部のウイルスとは異なり、細菌は比較的ゆっくりと進化するため、多くの細菌性疾患は他の動物にも発生します。[211]
細菌が他の生物と寄生関係を形成する場合、それらは病原体として分類される。[212]病原細菌はヒトの死亡と病気の主な原因であり、破傷風（破傷風菌による）、腸チフス、ジフテリア、梅毒、コレラ、食中毒、ハンセン病（らい菌による）、結核（結核菌による）などの感染症を引き起こす。[213]既知の医学的疾患の病原性原因は、ヘリコバクター・ピロリと消化性潰瘍疾患の場合のように、何年も後に初めて発見されることがある。[214]細菌性疾患は農業においても重要であり、細菌は植物の斑点病、火傷病、萎凋病、また家畜のヨーネ病、乳房炎、サルモネラ菌、炭疽病を引き起こす。[215]
病原体の各種は、そのヒト宿主との相互作用に特徴的なスペクトルを持っています。ブドウ球菌や連鎖球菌などの一部の微生物は、皮膚感染症、肺炎、髄膜炎、敗血症（全身性炎症反応によりショック、重度の血管拡張、死に至る）を引き起こします。[216]しかし、これらの微生物は正常なヒトの細菌叢の一部でもあり、通常は皮膚や鼻の中に存在し、病気を引き起こすことはありません。他の微生物は必ずヒトに病気を引き起こします。例えばリケッチアは、他の微生物の細胞内でのみ成長し、繁殖できる偏性細胞内寄生虫です。リケッチアの1種は発疹チフスを引き起こし、もう1種はロッキー山紅斑熱を引き起こします。偏性細胞内寄生虫の別の門であるクラミジアには、肺炎や尿路感染症を引き起こし、冠状動脈性心疾患に関与している可能性のある種が含まれています。[217]緑膿菌、ブルクホルデリア・セノセパシア、マイコバクテリウム・アビウムなどの一部の種は日和見病原体であり、主に免疫抑制状態にある人や嚢胞性線維症の人に病気を引き起こします。[218] [219]一部の細菌は毒素を産生し、それが病気を引き起こします。[220]これらは、壊れた細菌細胞から発生する内毒素と、細菌によって産生され、環境に放出される外毒素です。 [221]例えば、ボツリヌス菌は呼吸麻痺を引き起こす強力な外毒素を産生し、サルモネラ菌は胃腸炎を引き起こす内毒素を産生します。[221]一部の外毒素はトキソイドに変換することができ、病気を予防するためのワクチンとして使用されます。[222]
細菌感染症は抗生物質で治療できる。抗生物質は細菌を殺すものであれば殺菌性、細菌の増殖を防ぐだけのものであれば静菌性に分類される。抗生物質には多くの種類があり、それぞれのクラスは病原体と宿主で異なるプロセスを阻害する。抗生物質が選択的毒性を生じる例としては、細菌のリボソームを阻害するが、構造的に異なる真核生物のリボソームは阻害しないクロラムフェニコールとピューロマイシンがある。 [223]抗生物質は人間の病気の治療と動物の成長を促す集約農業の両方で使用されており、細菌集団の抗生物質耐性の急速な発達に寄与している可能性がある。 [224]感染症は、注射針を刺す前に皮膚を殺菌するなどの防腐措置や、留置カテーテルの適切な管理によって予防できる。外科用器具や歯科用器具も細菌汚染を防ぐために滅菌されている。漂白剤などの消毒剤は、表面の細菌やその他の病原体を殺して汚染を防ぎ、感染のリスクをさらに減らすために使用されます。[225]
技術と産業における意義
細菌、特にラクトバチルス属やラクトコッカス属などの乳酸菌は、酵母やカビと組み合わせて、チーズ、漬物、醤油、ザワークラウト、酢、ワイン、ヨーグルトなどの発酵食品の製造に何千年もの間使用されてきました。[ 226 ] [227]
細菌が様々な有機化合物を分解する能力は驚くべきもので、廃棄物処理やバイオレメディエーションに利用されてきた。石油中の炭化水素を分解できる細菌は、石油流出の浄化によく利用されている。[228] 1989年のエクソンバルディーズ号原油流出事故の後、プリンスウィリアム湾のいくつかの海岸に肥料が撒かれ、自然に発生するこれらの細菌の増殖を促そうとした。この取り組みは、油があまり厚く付着していない海岸では効果的だった。細菌は産業有毒廃棄物のバイオレメディエーションにも利用されている。[229]化学産業では、細菌は医薬品や農薬として使用される鏡像異性体的に純粋な化学物質の製造において最も重要である。[230]
生物学的害虫防除では、殺虫剤の代わりに細菌を使用することもできる。これには通常、グラム陽性の土壌細菌であるバチルス・チューリンゲンシス（BTとも呼ばれる）が関与する。この細菌の亜種は、DipelやThuricideなどの商標名で、チョウ目昆虫に特化した殺虫剤として使用されている。 [231]これらの殺虫剤は、その特異性のため、人間、野生生物、花粉媒介者、およびほとんどの他の有益な昆虫にほとんど影響を与えず、環境に優しいと考えられている。[232] [233]
細菌は急速に増殖し、比較的容易に操作できるため、分子生物学、遺伝学、生化学の分野では主力研究対象となっている。細菌のDNAに変異を加え、その結果生じる表現型を調べることで、科学者は細菌の遺伝子、酵素、代謝経路の機能を特定し、この知識をより複雑な生物に適用することができる。[234]細胞の生化学を理解するというこの目的は、膨大な量の酵素速度論および遺伝子発現データを生物全体の数学モデルに統合することで、最も複雑な表現に達する。これは、よく研究されている細菌では達成可能であり、現在、大腸菌の代謝モデルが作製され、テストされている。[235] [236]細菌の代謝と遺伝学に関するこの理解により、バイオテクノロジーを利用して細菌をバイオエンジニアリングし、インスリン、成長因子、抗体などの治療用タンパク質を生産することが可能になる。[237] [238]
細菌株のサンプルは研究全般にとって重要であるため、生物資源センターで分離・保存されています。これにより、世界中の科学者が菌株を利用できるようになっています。[239]
細菌学の歴史
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細菌は1676年、オランダの顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフックが独自に設計した単レンズ顕微鏡を使用して初めて観察された。彼はその後、ロンドン王立協会に宛てた一連の手紙でその観察結果を発表した。[240]細菌はレーウェンフックの最も注目すべき顕微鏡的発見であった。細菌の大きさは彼の単純なレンズが解像できる限界にちょうど達しており、科学史上最も顕著な中断の1つとして、1世紀以上もの間、誰も細菌を再び見ることはなかった。[241]彼はまた、彼が微小動物と呼んだ原生動物も観察しており、彼の発見は細胞理論のより最近の発見に照らして再検討された。[242]
クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクは1828年に「細菌」という言葉を導入した。[243]実際、彼の定義したバクテリアは、胞子を形成しない桿菌を含む属であり、[244]エーレンベルクが1835年に定義した胞子を形成する桿菌の属であるバチルスとは対照的である。 [245]
ルイ・パスツールは1859年に、微生物の増殖が発酵プロセスを引き起こし、この増殖は自然発生によるものではない（発酵によく伴う酵母やカビは細菌ではなく真菌である）ことを実証した。同時代のロベルト・コッホとともに、パスツールは細菌説の初期の提唱者であった。[246]彼らより前に、イグナーツ・ゼンメルワイスとジョセフ・リスターが医療現場での手指消毒の重要性を認識していた。1840年代に病院での手洗いのルールを策定したゼンメルワイスは、細菌説の出現以前に、病気の原因を「動物性有機物の分解」と考えた。彼の考えは医学界から拒否され、このテーマに関する彼の著書は非難された。しかし、リスターの後、1870年代に医師たちは手指消毒を始めた。[247]
医学微生物学の先駆者であるロベルト・コッホは、コレラ、炭疽菌、結核の研究に取り組みました。結核の研究で、コッホは最終的に細菌説を証明し、1905年にノーベル賞を受賞しました。 [248]コッホの原則では、ある生物が病気の原因であるかどうかをテストするための基準が示されており、これらの原則は今日でも使用されています。[249]
フェルディナント・コーンは1870年から細菌を研究しており、細菌学の創始者と言われている。コーンは細菌を形態に基づいて分類した最初の人物である。[250] [251]
19世紀には細菌が多くの病気の原因であることが知られていたが、効果的な抗菌治療法はなかった。[252] 1910年、パウル・エールリッヒは、梅毒の原因となるスピロヘータであるトレポネーマ・パリダムを選択的に染色する染料を、病原体を選択的に殺す化合物に変化させることで、初の抗生物質を開発した。 [253]免疫学の研究で1908年のノーベル賞を受賞したエールリッヒは、細菌の検出と識別に染色法を使用する先駆者であり、彼の研究はグラム染色とツィール・ニールゼン染色の基礎となった。[254]
細菌研究における大きな前進は、1977年にカール・ウーゼが古細菌が細菌とは別の進化の系統を持っていることを認識したときに起こりました。[255]この新しい系統 分類は、 16SリボソームRNAの配列に依存し、 3ドメインシステムの一部として原核生物を2つの進化ドメインに分けました。[4]
参照
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外部リンク
- 細菌学に関するオンライン教科書（2015）