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キーストーン種とは、個体数に比べて自然環境に与える影響が著しく大きい種のことです。この概念は、1969年に動物学者のロバート・T・ペインによって提唱されました。キーストーン種は生態系の構造を維持する上で重要な役割を果たし、生態系内の他の多くの生物に影響を与え、生態系内の様々な種の種類や数を決定するのに役立ちます。キーストーン種がいなければ、生態系は劇的に変化したり、完全に消滅したりするでしょう。オオカミやライオンなど、一部のキーストーン種は頂点捕食者でもあります。
キーストーン種が生態系で果たす役割は、アーチの要石の役割に似ています。要石はアーチを構成する石の中で最も圧力がかかっていないものの、それがなければアーチは崩れてしまいます。同様に、キーストーン種が除去されると、たとえその種が生物量や生産性の尺度で生態系のごく一部を占めていたとしても、生態系は劇的な変化を経験する可能性があります。キーストーン種は、フラッグシップ種やアンブレラ種と並んで、保全生物学で広く用いられる概念となりました。この概念は、特に強い種間相互作用を記述するものとして高く評価され、生態学者と保全政策立案者の間のコミュニケーションを容易にしてきましたが、複雑な生態系を過度に単純化しているとして批判もされています。
キーストーン種の概念は、1969 年に動物学者のロバート T. ペインによって提唱されました。[ 1 ] [ 2 ]ペインは、ヒトデやムール貝など、潮間帯（満潮線と干潮線の間）の海洋無脊椎動物間の関係についての観察と実験を説明するためにこの概念を開発しました。彼はある地域からヒトデを取り除き、生態系への影響を記録しました。[ 3 ] 1966 年の論文「食物網の複雑性と種の多様性」で、ペインはワシントン州のマカー湾でそのようなシステムについて説明しました。[ 4 ] 1969 年の論文で、ペインは、一般的にオオヒトデとして知られるヒトデの一種Pisaster ochraceusと、ムール貝の一種Mytilus californianusを主な例として、 キーストーン種の概念を提案しました。 [ 1 ]オオヒトデは雑食性の捕食者で、ヒザラガイ、カサガイ、巻貝、フジツボ、ウニ、さらには十脚類甲殻類も捕食します。このヒトデの好物は、岩場のスペースをめぐって優勢な競争相手であるムール貝です。オオヒトデは、他の獲物とともにムール貝の個体数を抑制し、オオヒトデが食べない他の海藻、海綿、イソギンチャクが共存できるようにしています。ペインがオオヒトデを取り除いたとき、ムール貝は他の種を急速に上回り、それらを駆逐しました。当初、岩の潮だまりには15種の岩に付着する種が生息していました。3年後にはそのような種は8種になり、10年後には潮だまりはほぼ1種のムール貝に占められていました。この概念は保全の分野で人気を博し、さまざまな状況で活用され、特にキーストーン捕食者の除去など、人間の活動によって生態系が損なわれた場合に、保全への支持を生み出すために動員された。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
キーストーン種は、ペインによって、個体数に比べて環境に不釣り合いに大きな影響を与える種として定義されました。 [ 8 ] 2003年にダビックによって操作的に定義されたのは、「機能グループ内でのバイオマス優位性に比べて、種の多様性と競争に対するトップダウン効果が大きい、相互作用の強い種」です。 [ 9 ]
典型的なキーストーン種とは、特定の草食性種が優占植物種を排除するのを防ぐ捕食者のことです。獲物の数が少ない場合、キーストーン捕食者はさらに数が少なくても効果を発揮します。しかし、捕食者がいなければ、草食性の獲物は爆発的に増え、優占植物を全滅させ、生態系の性質を劇的に変化させてしまいます。具体的なシナリオは例ごとに異なりますが、中心となる考え方は、相互作用の連鎖を通じて、数が少ない種が生態系の機能に大きな影響を与えるということです。たとえば、草食性のゾウムシであるEuhrychiopsis leconteiは、北米の水域で厄介なユーラシアウォーターミルフォイルを捕食することで、水生植物の多様性にキーストーン効果をもたらしていると考えられています。 [ 10 ]同様に、ハチの一種であるAgelaia vicinaは、その比類のない巣の大きさ、コロニーの大きさ、および高い幼虫生産率からキーストーン種とされています。その獲物の多様性と、高い成長率を維持するために必要な量は、周囲の他の種に直接的な影響を与える。[ 8 ]
キーストーン種の概念は、その生態学的影響によって定義され、それによって保全にとって重要になります。この点で、フラッグシップ種、指標種、アンブレラ種など、他のいくつかの種の保全概念と重なります。たとえば、ジャガーはこれらの定義すべてを満たす大型ネコ科動物です。[ 11 ]
ジャガーは、アンブレラ種、フラッグシップ種、そして原生地域の質の指標となる種です。肉食動物の回復、マドレアン森林地帯と河畔域を通じた生態系の連結性の保護と回復、そして河畔域の保護と回復という目標を促進します。…ジャガーを保護する保護区システムは、他の多くの種のアンブレラとなります。…ジャガーは亜熱帯および熱帯アメリカにおけるキーストーン種です。…
— David Maehr 他、2001 [ 11 ]
ラッコはウニによる被害からケルプの森を守ります。北米西海岸のラッコが毛皮目的で商業的に狩猟されたとき、その数は北太平洋で1000頭未満という非常に低いレベルにまで減少し、ウニの個体数を制御できなくなりました。ウニはケルプの付着器を激しく食べ尽くし、ケルプの森は、それに依存するすべての種とともにほぼ消滅しました。ラッコを再導入することで、ケルプの生態系が回復しました。たとえば、アラスカ南東部では約400頭のラッコが放され、繁殖して25,000頭近くの個体群を形成しています。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
キーストーン捕食者は、単一の種が優占するのを防ぐことで、群集の生物多様性を高める可能性がある。それらは、特定の生態系における生物のバランスに大きな影響を与える可能性がある。キーストーン捕食者の導入や除去、あるいはその個体群密度の変化は、生態系内の他の多くの個体群の均衡に劇的な連鎖的影響を与える可能性がある。例えば、草原の草食動物は、単一の優占種が支配するのを防ぐ可能性がある。[ 16 ]
グレーターイエローストーン生態系からハイイロオオカミが排除されたことは、栄養ピラミッドに深刻な影響を与えた。[ 17 ]捕食者がいなくなったことで、草食動物が多くの木質の樹木を過剰に食べ始め、地域の植物群落に影響を与えた。さらに、オオカミはしばしば動物が河畔地域で草を食べるのを防ぎ、ビーバーの食料源が侵食されるのを防いでいた。オオカミの排除は、ビーバーの生息地が放牧地になったため、ビーバーの個体数に直接的な影響を与えた。ブラックテールクリーク沿いのヤナギや針葉樹の食害が増加したのは、捕食者がいなくなったためであり、ビーバーが水の流れを遅くして土壌をその場に留めていたため、河道の浸食を引き起こした。さらに、捕食は小川や渓流などの水文的特徴を正常な状態に維持する。オオカミが再導入されると、ビーバーの個体数と河畔生態系全体が数年以内に劇的に回復した。[ 18 ]
1966年にペインが述べたように、一部のヒトデ（例えば、Pisaster ochraceus）は、他に天敵がいないウニ、ムール貝、その他の貝類を捕食することがある。 [ 19 ]ヒトデが生態系から取り除かれると、ムール貝の個体数が制御不能なほど爆発的に増加し、他のほとんどの種を追い出す。[ 4 ]
これらの生物は必ずしも頂点捕食者である必要はありません。ヒトデはサメ、エイ、イソギンチャクの餌になります。ラッコはシャチの餌になります。[ 20 ]
中央アメリカと南アメリカでは個体数が準絶滅危惧種に分類されているジャガーは、非常に多様な食性によってキーストーン捕食者として機能し、 87種もの異なる獲物を捕食することで哺乳類のジャングル生態系のバランスを保つのに役立っている。[ 21 ]ライオンもまたキーストーン種である。[ 22 ]
キーストーン共生生物とは、相互に利益をもたらす相互作用に参加する生物であり、その生物が失われると生態系全体に深刻な影響を及ぼします。たとえば、西オーストラリア州のエイボン小麦地帯では、毎年バンクシア・プリオノーツ（ドングリバンクシア）がミツスイの唯一の蜜源となる時期があり、ミツスイは多くの植物種の受粉に重要な役割を果たしています。したがって、この1種の樹木が失われると、ミツスイの個体数が激減し、生態系全体に深刻な影響を及ぼします。もう1つの例は、ヒクイドリなどの果実食動物で、多くの異なる樹木の種子を散布します。ヒクイドリを通らなければ発芽しない種子もあります。[ 23 ] [ 24 ]
キーストーン種と並んで使われる用語に、生態系エンジニアがあります。[ 5 ]北米では、プレーリードッグが生態系エンジニアです。プレーリードッグの巣穴は、ヤマチドリやアナホリフクロウの営巣場所となります。プレーリードッグのトンネルシステムは、雨水を地下水に導いて流出や浸食を防ぐのにも役立ち、また、通気性を高め、牛の放牧によって生じる土壌の圧縮を逆転させることで、地域の土壌の組成を変える役割も果たします。プレーリードッグは、おそらく捕食者の隠れ場所をなくすために、コロニー周辺の植生を刈り取ります。[ 25 ]もう一つのキーストーン種である平原バイソン、プロングホーン、ミュールジカなどの草食動物は、プレーリードッグが利用するのと同じ土地で草を食べる傾向があることがわかっています。[ 26 ]
ビーバーはよく知られた生態系エンジニアであり、キーストーン種です。ビーバーは自分の縄張りを小川から池や沼に変えます。ビーバーはまず、ダムを作るために古い木を切り倒して河畔域の縁を変えることで環境に影響を与えます。これにより、若い木がその場所に生えることができます。ビーバーのダムは、ダムが作られた河畔域を変えます。地形、土壌、その他多くの要因に応じて、これらのダムは小川や川の河畔域を湿地、草原、または河畔林に変えます。これらのダムは、両生類、サケ、鳴き鳥など、無数の種に有益であることが示されています。[ 27 ]
アフリカのサバンナでは、大型の草食動物、特にゾウが環境を形成します。ゾウは木を破壊し、草の種類のためのスペースを作り、さまざまな小型動物の生息地を作り出します。[ 28 ] [ 29 ]これらの動物がいなければ、サバンナの大部分は森林に変わってしまうでしょう。[ 30 ]アマゾン川流域 では、ペッカリーがさまざまな種が利用する水浴び場を作り、維持しています。 [ 31 ] [ 32 ]オーストラリアの研究では、グレートバリアリーフのブダイが、サンゴ礁のサンゴを継続的に削って掃除する唯一のサンゴ礁魚である ことがわかりました。これらの動物がいなければ、グレートバリアリーフは深刻なストレスにさらされるでしょう。[ 33 ]
セレンゲティでは、これらの草原に十分な数のヌーがいることで山火事の発生確率が低下し、それが結果として樹木の成長を促進します。ドキュメンタリー映画「セレンゲティのルール」はこのことを詳細に記録しています。[ 34 ]
コミュニティ生態学者のブルース・メンゲは、キーストーン種の概念がペインの当初の概念をはるかに超えて拡大解釈されてきたと述べている。その拡大解釈は定量化できる。研究者のイシャナ・シュクラは、ペインの論文発表から50年の間に、約157件の研究でキーストーン種として特定された230種をリストアップしている。メンゲ自身の研究では、ペインが研究した紫色のヒトデPisasterは、強い波の影響を受ける場所では強力なキーストーン種であったが、波の影響を受けにくい場所では重要性がはるかに低かったことが示されている。実際、ペインはアラスカでは、餌となる関連するムール貝種がいなければ、捕食性のPisasterは「ただのヒトデ」に過ぎないと述べていた。言い換えれば、ある種がキーストーン種と表現できる程度は、生態学的文脈によって異なるということである。[ 7 ]
キーストーン種の概念は、特に強い種間相互作用を説明し、生態学者と保全政策立案者間のコミュニケーションを容易にする上で価値があるものの、LSミルズらは複雑な生態系を過度に単純化しているとして批判している。この用語は、さまざまな生態系や捕食者、被食者、植物（一次生産者）に広く適用されてきたが、必然的に生態学的な意味合いは異なっている。例えば、捕食者を除去すると、他の動物が増殖して他の種を絶滅させる可能性がある。被食種を除去すると、捕食者の個体数が激減したり、捕食者が他の被食種を絶滅に追いやったりする可能性がある。また、植物種を除去すると、花粉媒介者や種子散布者など、その植物に依存する動物が失われる可能性がある。ビーバーも、他の種を食べるからではなく、他の種に影響を与えるような形で環境を変化させるからキーストーン種と呼ばれてきた。このように、この用語は事例によって全く異なる意味合いで用いられてきた。ミルズの見解では、ペインの研究は、少数の種が特定の生態系内で非常に強い相互作用を持つことがあることを示したが、それは他の生態系が同様の構造を持っていることを自動的に意味するものではない。[ 3 ]
