用語 侵入種とは、在来種や生物多様性に脅威を与える定着した非在来種のサブセットである。[ 3 ] 「侵入」という用語は定義が曖昧で、非常に主観的な場合が多い。[ 4 ] 侵入種には、植物、動物、菌類、微生物が含まれる場合があり、農場や景観などの人間の居住地に侵入した在来種も含まれる。[ 5 ] 自然地域に定着した 在来種や「在来」種を含めるように用語を広げる場合もある。[ 4 ] 一部の情報源では、ホモ・サピエンスを 侵入種としているが、[ 6 ] [ 7 ] 人間の学習能力や行動の可能性と可塑性 に対する幅広い認識は、そのような固定的な分類に反対するかもしれない。[ 8 ]
「在来種」の定義も議論の的となることがある。例えば、現代の馬 (Equus ferus)の祖先は 北アメリカ で進化し 、ユーラシア大陸に広がった後、北アメリカでは絶滅した。スペインの 征服者 によって北アメリカに再導入されたことで、 1943年に野生化した馬が 進化上の祖先の大陸にとって在来種なのか外来種なのかをめぐる議論が巻き起こった。 [ 9 ]
侵入種は生物学の多くの分野で研究できますが、侵入生物に関する研究のほとんどは生態学 と生物地理学 で行われてきました。研究の多くは、チャールズ・エルトンの 1958年の著書『動物と植物による侵入の生態学』 の影響を受けており、生物侵入の一般的なイメージを作り上げています。[ 10 ] [ 11 ] 1990年代まで研究はまばらでした。[ 11 ] この研究は主に野外観察研究であり、陸上植物 に偏って関心が向けられてきました。[ 11 ] この分野の急速な成長により、侵入種や侵入事象を記述するために使用される用語を標準化する必要が生じました。しかし、標準的な用語はほとんど存在しません。この分野には公式な名称はありませんが、一般的には「侵入生態学」またはより一般的には「侵入生物学」と呼ばれています。[ 10 ] [ 11 ] 標準的な用語がないのは、この分野が学際的な性質を持ち、農業 、動物学 、病理学 などの分野から用語を借用していること、また研究が孤立して行われていることが原因である。[ 12 ] [ 10 ]
科学論文でさえ、侵入種に関する議論に よく伴う曖昧で主観的かつ否定的な語彙を避けるため、ColauttiとMacIsaacは新しい命名法システムを提案した。分類群ではなく生物地理学に基づいているこの 提案システム は、分類学、人間の 健康、経済的要因よりも生態学を重視している。このモデルは 、 種全体ではなく個々の個体群を評価し、その環境における成功度に基づいて各個体群を分類した。このモデルは在来種と導入種の両方に等しく適用され、導入に成功した種を自動的に有害と分類することはなかった。[ 4 ]
米国農務省の国立侵入種情報センターは、侵入種を非常に狭く定義しています。大統領令13112号によれば、「 『 侵入種』とは、その導入によって経済的または環境的損害、あるいは人間の健康への損害を引き起こすか、または引き起こす可能性のある外来種を意味する。」[ 13 ]
原因 一般的に、導入された種は、新しい環境で侵略的になる前に、低い個体群密度で存続する必要があります。 [ 14 ] 低い密度では、導入された種は繁殖して生存可能な個体群を維持するのに困難に直面することが多く、定着するまでに複数回の導入が必要になる場合もあります。港間の船舶交通や主要高速道路沿いの車両など、繰り返される人間の移動パターンは、侵入と定着の機会を繰り返し生み出す可能性があり、これは高繁殖体圧 として知られる現象です。[ 15 ] 建設余剰土の移動などの他の人為的活動も、新たな侵略的外来種の導入につながる可能性があります。[ 16 ] [ 17 ]
生態系に基づくメカニズム 生態系 では、資源の利用可能性が、追加種が生態系に与える影響を決定します。安定した生態系は資源の均衡を保っていますが、侵入種の到来によって根本的に変化する可能性があります。[ 18 ] 森林火災 などの変化が発生すると、通常の生態遷移で は在来の草 や草本植物 が優勢になります。在来種よりも速く広がることができる外来種は、在来種と食料をめぐって競合し、在来種を駆逐する可能性があります。窒素 とリンは、 このような状況で制限要因となることがよくあります。[ 19 ] すべての種は、その在来の生態系で生態的ニッチ を占めています。一部の種は大きく多様な役割を果たしますが、他の種は高度に特化しています。侵入種は、未使用のニッチを占めたり、新しいニッチを作ったりする可能性があります。[ 20 ] 例えば、エッジ効果は、 農業 のために土地が開墾されるなど、生態系の一部が撹乱されたときに何が起こるかを説明します。残された手つかずの生息地と新たに開墾された土地との境界は、明確な新しい生息地を形成し、新たな勝者と敗者を生み出し、境界生息地の外では繁栄しない種を宿す可能性もある。[ 21 ]
1958年、チャールズ・S・エルトンは、 種の多様性 が高い生態系は、空いているニッチが少ないため、侵入種の影響を受けにくいと主張した。[ 22 ] その後、他の生態学者は、多様性は高いが侵入が激しい生態系を指摘し、種の多様性が高い生態系は侵入を受けやすいと主張した。[ 23 ] この議論は、侵入研究の空間スケールに左右された。小規模な研究では、 多様性 と侵入の間に負の相関関係が見られる傾向があったが、大規模な研究では、その逆の相関関係が見られる傾向があった。これは、より大きなサンプルを考慮するとより一般的になる、資源の利用可能性の増加と弱い種間相互作用を侵入種が利用できることによる副作用かもしれない。[ 24 ] [ 25 ] しかし、このパターンは侵入脊椎動物には当てはまらないようだ。[ 26 ]
茶色の樹上性ヘビ (Boiga irregularis )は、 グアム 島の生態系に生息する在来の鳥類に影響を与えている。 島嶼生態系は、 そこに生息する種が強力な競争相手や捕食者に直面することが少なく、また、移住してくる種の個体群から遠く離れているため「空き」ニッチを持つ可能性が高くなるため、侵入を受けやすい可能性がある。 [ 27 ] 例えば、グアムの在来鳥類の個体群は、侵入種の ブラウンツリースネーク (Boiga irregularis )によって激減した。 [ 28 ] しかし、島嶼生態系の特徴である地理的な距離と外洋は、侵入種の定着を遅らせる可能性もある。例えば、オーストラリアやガラパゴス諸島のような島嶼国 では、海洋と地理的な隔離によって他の種の移住が制限されるため、島嶼生態系の大部分が固有種で構成されている。[ 29 ]
ニュージーランド では、最初の外来種は1300年頃にポリネシア 人入植者によって持ち込まれた犬 とネズミでした。これらやその他の外来種の導入により、ニュージーランド固有の種が壊滅的な被害を受けました。 [ 30 ] [ 31 ] マダガスカル の植民地化も、同様の被害を生態系にもたらしました。[ 32 ] 伐採は生息地を破壊することで直接的な被害をもたらし、ウチワサボテン (オプンティア )やアカシア・デアルバタ (アカシア・デアルバタ )などの外来種の侵入を許しました。[ 33 ] [ 34 ] ホテイアオイ (ポンテデリア・クラシペス )は水面に密生したマットを形成し、光の透過を制限して水生生物に害を与え、管理コストを大幅に増加させます。[ 35 ] [ 36 ] ランタナ (Lantana camara )という低木は現在、60カ国以上で侵略的外来種とみなされており、いくつかの国では広範囲に侵入しているため、連邦政府による積極的な駆除活動が行われている。[ 37 ] [ 38 ]
島嶼生態系と同様に、集約的に管理された柵で囲まれた区域は侵入を受けやすい。その理由の1つは、柵では防げない経路から種が侵入する可能性があることである。多くの植物種の場合、種子が内部または外部に運ばれる風、水、鳥によって散布されることがある。小さな動物や昆虫も柵で囲まれた区域を通り抜けることができる場合がある。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] もう一つの理由は、集約的な管理方法がこれらの侵入種が繁栄する機会を生み出すことである。柵で囲まれた区域が設置されると、植生を除去したり、草刈りをしたり、土壌をかき混ぜたりして集約的に管理される。これにより、その地域の在来植物種との競争が減り、土壌が露出するため、侵入種が容易にその地域に生息することができる。[ 42 ] これらの柵で囲まれた区域の目的は、多くの場合、望ましくない草食動物を 区域から排除することである。集約的に管理された柵で囲まれた区域を占拠する可能性のある侵入植物に対する脅威がないため、捕食の脅威なしに繁栄することができる。[ 43 ] 最後に、一般的に、侵入種は生存に有利な特性を持っています。ほとんどの侵入種は非常に回復力が高く、本来の生息地ではない地域に定着するのに有利な特性を持っています。これらの特性は、柵で囲まれた区域の集中的な管理と相まって、これらの侵入種が繁栄するのに理想的な環境を作り出します。[ 44 ]
侵入植物の主な地形学的影響は、生物構築と生物保護です。たとえば、アジア 原産のつる植物であるクズ (Pueraria montana )は、 土壌侵食を 抑制するために20世紀初頭に米国南東部 に広く導入されました。侵入動物の主な地形学的影響は、生物攪乱 、生物侵食 、および生物構築です。たとえば、シナモクズガニ (Eriocheir sinensis )の侵入により、生物攪乱と生物侵食の速度が上昇しました。[ 45 ]
在来種も、人間の食物連鎖の変化によって、本来の環境に有害で侵略的な存在になることがある。これは、 カリフォルニアラッコ (Enhydra lutris )という天敵の乱獲によって、北カリフォルニア沿岸のケルプ林を壊滅させてしまったムラサキウニ (Strongylocentrotus purpuratus )の場合に当てはまる。[ 46 ]
副作用 侵入種は、侵入先の生息地、群集、生態系に悪影響を及ぼし、生態学的、環境的、および/または経済的な損害を引き起こす可能性がある。[ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]
経済 2020年10月、フィリピンの マニラ にあるパシグ川は 、侵略的外来種のホテイアオイ (Pontederia crassipes )で塞がれていた。[ 131 ] 世界的に、外来種の管理と制御は大きな経済的負担となっており、その支出は年間約1.4兆ドルに達しています。[ 64 ] 外来種だけでも、2019年時点で年間4230億ドルを超える経済的影響があると推定されています。このコストは1970年以降10年ごとに4倍に増加しており、これらの生物侵入による経済的影響の増大を浮き彫りにしています。[ 132 ]
外来種は生態系の劣化 に寄与し、生態系の機能を変化させ、生態系が提供するサービスを低下させます。そのため、生物侵入の拡大を抑制し、さらなる影響を軽減し、影響を受けた生態系を回復するために追加の支出が必要となります。例えば、米国では1906年から1991年の間に79種の外来種によって引き起こされた被害は1200億米ドルと推定されています。同様に、中国 では外来種によって国内総生産(GDP)が年間1.36%減少したと報告されています。[ 128 ] [ 133 ]
生物侵入の管理には費用がかかる場合がある。例えばオーストラリア では、侵入雑草種の監視、防除、管理、研究にかかる費用は年間約1億1640万豪ドルで、その費用はすべて中央政府と地方自治体に課せられている。[ 128 ]
侵入種は、侵入樹木からの商業林業の可能性など、場合によっては経済的利益をもたらす可能性があるが、これらの利益は一般的に、生物侵入に伴う多大なコストによって覆い隠される。[ 134 ] ほとんどの場合、侵入種からの経済的利益は 、それらがもたらすコストよりもはるかに少ない。[ 135 ] [ 128 ]
ヨーロッパ 1960年から2020年までのヨーロッパにおける外来侵入種の経済的損失総額は、約1400億米ドル(実際に発生した可能性のある費用と発生しなかった可能性のある費用を含む)または780億米ドル(実際に発生したことが確認されている費用のみを含む)と推定されている。これらの推定値は非常に控えめである。これらのデータに基づくモデルは、2020年の実際の年間 コストが約1400億米ドルであることを示唆している。 [ 146 ]
イタリアは ヨーロッパ で最も外来種の侵入が多い国の1つであり、3,000種以上の外来種が侵入していると推定されています。外来種の侵入が経済に及ぼす影響は、管理コストから作物の損失、インフラの損傷まで多岐にわたります。1990年から2020年までのイタリアにおける侵入による経済損失総額は、8億1,976万米ドル(7億478万ユーロ)と推定されています。しかし、記録されている種のうち、より信頼性の高いコスト推定値があるのはわずか15種のみであるため、実際のコストは上記の金額よりもはるかに大きい可能性があります。 [ 147 ]
フランスには 、推定で少なくとも 2,750 種の外来種が持ち込まれ、侵入している。Renault ら (2021) は、98 種の侵入外来種について 1,583 件のコスト記録を取得し、1993 年から 2018 年の間に、これらの外来種が 12 億米ドルから 115 億米ドルの控えめな総コストを引き起こしていることを発見した。この研究では、フランスに侵入しているものの、フランスではなく他国でのみコストが報告されている種のコストを外挿し、1 億 5,100 万米ドルから 30億 3000 万米ドルの追加コストが発生した。被害コストは管理費の 8 倍近く高かった。昆虫、特にヒトスジシマカ ( Aedes albopictus ) とネッタイシマカ ( A. aegypti ) が最も高い経済的コストを生み出し、次いで非イネ科の陸生顕花植物と水生植物 ( Ambrosia artemisiifolia 、 Ludwigia sp.、 Lagarosiphon major )が続いた現在フランスで記録されている外来種の90%以上は文献にコストが報告されておらず、分類学的、地域的、活動分野のカバー率に大きな偏りが生じている。しかし、報告がないからといって、悪影響やコストがないわけではない。 [ 148 ]
制御、根絶、および研究外来侵入種対策のための予算
人間は、種の侵入による悪影響を修復するのに十分な柔軟性を持っている。[ 160 ] [ 8 ] [ 161 ] 人々は、自分たちの地域に影響を与える侵入種に動機づけられている。[ 162 ] 外来種の個体群の制御は、自然生態系の生物多様性の保全において重要である。侵入種を対象としたこれまでの研究や制御プログラムは、導入された種が広がる前に創始個体群を迅速に排除するなど、侵入の初期段階で最も効果的である。 [ 163 ] 外来種を制御する最も有望な方法の1つは遺伝子である。[ 164 ]
分類群の置換 アルダブラゾウガメ (学名: Aldabrachelys gigantea )は、モーリシャス沖の2つの小島(写真のイル・オ・ゼグレット島 を含む)の生態系の均衡を回復するのに貢献している。 外来種は、かつて絶滅した在来種が担っていた生態系工学的役割を担うために導入されることがある。この手順は分類群置換として知られている。[ 134 ] [ 176 ] [ 177 ] 多くの島では、ゾウガメの絶滅により、種子散布と草食に関して生態系が機能不全に陥っている。モーリシャス の沖合の小島では、現在絶滅したゾウガメがキーストーン草食動物として機能していた。2000年と2007年に2つの小島に外来種のアルダブラゾウガメ (Aldabrachelys gigantea )を導入したことで、生態系の均衡が回復し始めている。導入されたゾウガメは、いくつかの在来植物の種子を散布し、侵入植物種を選択的に食べている。放牧と採食によって、現在行われている集中的な手作業による除草が不要になると期待されており、導入されたゾウガメはすでに繁殖している。[ 178 ]
遺伝子ドライブ 遺伝子ドライブは 侵入種を駆除するために使用でき、例えばニュージーランドの侵入哺乳類種を 駆除する方法として提案されている。[ 194 ] 簡単に言うと、ある種の個体は、望ましいコード結果を持つ遺伝子とそうでない遺伝子の2つのバージョンを持つことができ、子孫はどちらか一方を50:50の確率で受け継ぐ。遺伝子工学を使用して望ましくない遺伝子の継承を抑制し、その結果、次の世代で望ましい遺伝子の伝播が速くなる。[ 195 ] 生物多様性保全を目的とした遺伝子ドライブは、従来の侵入種駆除技術と比較して、非標的種へのリスクの低減とコストの削減の可能性を提供するため、「侵入齧歯類の遺伝子生物制御」プログラムの一部として研究されている。[ 196 ] 遺伝子ドライブ研究の公共の利益に対する認識を高めるために、遺伝子ドライブ研究のためのより広範なアウトリーチネットワークが存在する。[ 195 ] 一部の科学者は、この技術が本来の生息地で種を絶滅させる可能性があることを懸念している。[ 197 ] この遺伝子は突然変異を起こし、予期せぬ問題を引き起こす可能性があり、[ 198 ] あるいは在来種と交雑する可能性がある。[ 199 ]
侵入植物の予測 外来植物の影響を正確に予測することは、外来植物種の導入のほとんどが意図的であるため、特に効果的な管理オプションとなり得る。[ 200 ] [ 201 ] [ 202 ] 雑草リスク評価では、標準化された質問票を用いて、特定の植物が新しい環境で悪影響を及ぼす可能性を予測しようとする。結果として得られる合計スコアは、「導入の防止」などの管理措置に関連付けられる。[ 203 ] [ 204 ] 評価では、一般的に、評価対象種の生理学、[ 203 ] 生活史、[ 204 ] 原産地、[ 205 ] および系統関係に関する情報が使用される。このアプローチの有効性については議論がある。[ 206 ] [ 207 ]
侵入動物の予測 侵入性外来動物種は、人間の幸福と生物多様性に深刻な影響を与える可能性があります。これらの影響を軽減するために使用される管理措置は、侵入種管理から早期警戒と迅速な対応による侵入防止まで、階層的なアプローチに基づいています。[ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] 現在、侵入哺乳類に関する研究のうち、空間的に明示的なモデルを使用しているものは少数であり、そのほとんどは少数の種のみを対象としています。研究の大部分は、気候マッチングを使用して、地球上の地理的地域の適切性、または定着した種がさらに広がる可能性を評価しています。まだ定着していないが定着すると予想される種については、モデリング技術は定着のリスクを評価するのに役立つツールとなる可能性がありますが、哺乳類に関するこの種の研究は多くありません。[ 208 ] [ 211 ]
外来種を原産国に戻す 2025年、スコットランド のヘブリディーズ 諸島で、史上初めて外来種を原産国に戻すプロジェクトが開始された。数十年前、庭の害獣駆除のために「英国本土原産」のハリネズミが これらの島々に持ち込まれたが、その導入により、地上に巣を作る鳥に深刻な被害が出た。当局は、ハリネズミに害を与えることなく鳥を助けるため、ハリネズミを本土に戻すことを決定した。[ 212 ]
政府規制 政府の規制は、外来種を根絶する別の方法を提供している。フロリダ州魚類野生生物委員会(FWC)は、フロリダ州の 水域からミノカサゴを駆除することを目的とした競技会を主催している。 [ 1 ] この競技会では、各参加者が駆除に成功したミノカサゴの数に応じて、ダイバーに賞品が贈られる。同様に、FWCはフロリダ州民に、外来種のグリーンイグアナ を捕獲して地元の政府施設に引き渡すよう奨励している。[ 6 ] 州が寒波に見舞われると、これらの外来種のトカゲは凍って気絶することが多く、捕獲が容易になる。FWCは、個体数を抑制するために、グリーンイグアナの殺処分を年間を通して許可している。[ 7 ]
テキサス 州は野生イノシシを 外来種に分類しています。そのため、テキサス州政府は年間を通してこれらのイノシシの狩猟を許可し、強く推奨しています。テキサス州政府が説明している方法には、 罠 、囲い込み、空中銃撃(ヘリコプターに乗った人から発射される強力なライフル)、追跡犬など があります。[ 9 ] テキサス州の多くの地方自治体も、野生イノシシの個体数に対する圧力を高めるためにハンターに報奨金を提供しています。[ 12 ]
アイダホ 州は、ウォールアイを 州内の水域における侵略的外来種に分類しています。これらの捕食性の魚は、在来の水生生物の個体群に脅威を与えています。アイダホ州の魚類野生生物局は、釣り人が 年間を通して、量や大きさの制限なくウォールアイを漁獲することを強く推奨しています。[ 13 ] 同様に、インディアナ州天然資源局は、ビッグヘッドカープ やウォーキングキャットフィッシュ を含む13種の魚をインディアナ州の水域における侵略的外来種に分類しており、釣り人が外来魚規則に違反していないのは、魚が捕獲後すぐに殺された場合のみであると考えています。[ 20 ]
参考文献
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