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チョウザメは、チョウザメ科に属する 27 種の魚です。最古のチョウザメの化石は白亜紀後期のもので、約 1億7400 万年前から 2億 100 万年前の前期ジュラ紀に遡る、より古いチョウザメ目の魚の子孫です。チョウザメは、ヘラチョウザメ(Polyodontidae) とともに、チョウザメ目の 2 つの現存する科の 1 つです。この科は、 Acipenser、Huso、Scaphirhynchus、Sinosturio、およびPseudoscaphirhynchusの 5 つの属に分類されます。[ 1 ] [ 2 ] 2 種 ( H. naccariiとS. dabryanus )は野生では絶滅している可能性があり、1 種 ( P. fedtschenkoi ) は完全に絶滅している可能性があります。[ 3 ]チョウザメは、ユーラシア大陸と北アメリカの亜熱帯、温帯、亜寒帯の河川、湖、海岸に生息しています。[ 4 ]モロッコで発見されたマーストリヒチアン期の化石は、白亜紀には北アフリカにも生息していたことを示しています。[ 5 ]
チョウザメは長寿で成熟が遅い魚で、サメに似た異尾型の尾びれや、滑らかな皮膚で鱗がなく、5列の側方骨板（鱗板）で覆われた細長い紡錘形の体など、独特の特徴を持っています。いくつかの種はかなり大きくなり、通常、体長は2～3.5メートル（7～12フィート）になります。記録に残る最大のチョウザメは、1827年にヴォルガデルタで捕獲されたベルーガのメスで、体長7.2メートル（23フィート7インチ）、体重1,571キログラム（3,463ポンド）でした。ほとんどのチョウザメは遡河回遊性の底生魚で、産卵のために上流に遡上しますが、生涯のほとんどを河川デルタや河口で餌を食べて過ごします。淡水環境にのみ生息する種もあれば、主に沿岸域の海洋環境に生息し、外洋に出る種もあります。
チョウザメのいくつかの種は、卵を採取するために漁獲され、その卵は高級食材であるキャビアに加工される。このため深刻な乱獲が発生し、他の保全上の脅威と相まって、ほとんどの種が絶滅寸前の絶滅危惧種に指定されている。
英語の Sturgeon という単語は、中英語のsturgiunから来ており、それは古フランス語のestorjounに由来し、古英語のstyrġaに取って代わったが、どちらもゲルマン祖語の* sturjôに由来する。[ 6 ]
チョウザメと類似した語は、バルト語、ゲルマン語、ギリシャ語、ロマンス語、スラブ語に見られる可能性がある。古代ヨーロッパにおけるチョウザメの交易により、これらの語の語源が地域全体に広まったと考えられる。多くの再構案では、チョウザメが捕獲され販売されていたヴォルガ川周辺の非インド・ヨーロッパ語族の基層言語[ 6 ]に由来するとされている一方、インド・ヨーロッパ祖語に由来すると再構する案もある。
ある復元では、Sturgeon は最終的にインド・ヨーロッパ祖語の * str̥(Hx)yón - に由来するとされています。[ 7 ]
チョウザメ目魚類は、約1億7400万年前から2億100万年前の前期ジュラ紀に化石記録に現れ、現存する最古の条鰭類魚類の一部となっている。[ 8 ]チョウザメは、最も近縁なヘラチョウザメから、前期白亜紀（1億2500万年前から1億2000万年前）またはそれ以前に分岐したに違いない。なぜなら、最古のヘラチョウザメの化石（Protopsephurus）は、その時代に知られているからである。[ 9 ]真のチョウザメは、後期白亜紀に化石記録に現れ、最も古い既知の化石の中には、カナダのアルバータ州のセノマニアン期（1億年前から9400万年前）の部分的な頭蓋骨がある。 [ 10 ]その間、チョウザメは形態的にほとんど変化しておらず、その進化が非常に遅いことを示しており、非公式ながら生きた化石としての地位を得ている。[ 11 ] [ 12 ] これは、世代間隔が長いこと、幅広い温度と塩分濃度への耐性、体の大きさと骨板状の装甲（鱗板）による捕食者の不在、底生環境における餌生物の豊富さによって部分的に説明される。しかし、異尾、鱗板の減少、支持骨要素よりも鰭条が多いこと、独特な顎懸垂など、いくつかの原始的な特徴は依然として共有している。[ 13 ]
化石記録が存在するにもかかわらず、チョウザメ種の完全な分類と系統発生は、吻の形状、鱗板の数、体長などの特定の形質における地理的勾配を含む、個体および発生段階における高い変異のために、決定が困難であった。さらに混乱要因となっているのは、チョウザメが異なる属に分類される種間でも、繁殖可能な雑種を生み出すという特異な能力である。条鰭類（Actinopterygii）は最もよく知られている魚類に至るまで長い進化の歴史を持っているが、過去の適応的進化放散により、チョウザメやガーなどの少数の生存者しか残っていない。[ 14 ]
系統樹 に示されているように、チョウザメ科の系統発生は、硬骨魚類から進化したことを示しています。現在受け入れられている分類では、条鰭綱とチョウザメ目はどちらもクレードです。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]おおよその日付はNear et al.、2012年によるものです。 [ 15 ]
チョウザメ科魚類の分布域が広く、絶滅危惧種であることから、系統分類学的資料の収集が困難になっている。これらの要因により、過去には研究者によって40種以上の追加種が特定されたが、後の科学者によって否定された。[ 18 ]系統分類学的データと分子技術の継続的な統合を用いて、分類学的混乱を解消する取り組みが進行中である。[ 12 ] [ 19 ]
チョウザメは形態的に非常に保守的なグループであり、分子データに基づくと白亜紀以来分離している系統が外見上非常に似ており、誤って互いに最も近縁な種として分類されることがある。古典的な分類学的扱いでは、チョウザメ科は 2 つの亜科に細分化されていた。Acipenser属とHuso属を含むAcipenserinaeと、Scaphirhynchus属とPseudoscaphirhynchus属を含むScaphirhynchinaeである。[ 20 ] 形態学的データのみを取り入れた系統樹では、チョウザメは白亜紀に分岐した 2 つのグループ、すなわちScaphirhynchus系統とAcipenser + Huso + Pseudoscaphirhynchus系統から構成されているように見える。後者は、グループ全体の年齢と比較するとかなり若いようで、その放散の大部分は後期古第三紀と新第三紀にのみ起こった。[ 2 ]
しかし、分子系統学の出現により、1990年代以降の複数の研究で、この配置は側系統群であると再確認され、代わりにA. oxyrhinchusとA. sturio がチョウザメの中で最も基底的なクレードを形成し、他のすべての種は別のクレードに属し、Acipenser、Scaphirhynchus、Pseudoscaphirhynchus、およびHusoのさまざまな他の種は互いにさまざまなレベルの関係を持っていることがわかりました。形態的に異なる「ショベルノーズ」タイプのチョウザメは、以前の「Acipenser」および「Huso」クレードの中に深く含まれています。グループ内の分岐もはるかに深いことがわかりました。狭義のAcipenserは白亜紀のかなり後までグループの他の部分から分岐していました。他の系統は白亜紀後期と古第三紀に互いに分岐したことがわかりました。[ 21 ] [ 19 ] [ 22 ] [ 23 ]
Scaphirhynchusの正確な位置は、研究や方法によって異なり、主に太平洋種を含む 2 番目に基底的なクレードに位置づけるものもあれば、2 番目に基底的なクレードよりも派生的だが、最も派生的な大西洋および中央アジアのクレードよりも派生的ではない独自のクレードに位置づけるものもある。Scaphirhynchus とPseudoscaphirhynchusの関係を明確にした研究はまだない。さらに、最も派生的な、主に大西洋のクレードのメンバーの正確な関係は様々だが、ほとんどの分析では、少なくともその中のすべての種が単系統クレードを形成していることがわかっている。A . sinensisの位置も研究によって異なり、大西洋を基盤とする最も派生的なクレードの唯一の太平洋メンバーとして位置づけるものもあれば、他の太平洋チョウザメとともにA. dabryanusの姉妹として位置づけるものもある。[ 22 ] [ 23 ]
Brownstein & Near (2025) は、DNA シーケンスと形態学的データを使用してAcipenser 科の5 つの単系統属を確立し、クレード名に関する長年の混乱をほぼ解決しました。発見された 5 つのクレードは、 Acipenser sensu stricto、Scaphirhynchus、Pseudoscaphirhynchus、Huso、および復活した属Sinosturioであり、 Acipenserから種を後者の 2 つの属に移動しました (カルーガ、現在はSinosturio dauricus を含む)。[ 1 ] [ 2 ]
以下の分類は、Brownstein & Near、2025に基づいています。[ 2 ]
この科には、5属27種の現生種に加え、多数の化石種および化石属が含まれる。
以下の分類は、エシュマイヤーの魚類カタログ（2025年）に基づいています。[ 1 ] [ 2 ]
化石チョウザメは白亜紀中期から後期以降に知られています。最も古いチョウザメの化石は、カナダのアルバータ州のセノマニアン期のダンベガン層から発見された、分類が確定していない部分的な頭蓋骨です。 [ 10 ]以前は、カザフスタンの後期ジュラ紀のAsiacipenser kotelnikovi Nessov, 1990が最古のチョウザメだと考えられていましたが、これらの化石は識別できず、チョウザメ科のメンバーである可能性は低いと考えられています。[ 24 ]チョウザメは、北米の後期白亜紀に特に多様化し、複数の異なる属が知られています。
以下の種が知られています: [ 24 ]
「 Acipenser 」に分類されている化石種のほとんどは、診断的特徴を示さない断片的な化石に基づいているため、疑問名（nomina dubia）であると考えられている。 [ 24 ]例外は、保存状態の良い化石が知られているヘルクリーク層の「A.」praeparatorumと「A.」anisinferosである。 [ 25 ] A.praeparatorumは、 Huso - Pseudoscaphirhynchus系統の基底メンバーである可能性がある。[ 2 ]
チョウザメは、北アメリカとユーラシアの亜熱帯から亜寒帯の水域に分布しています。北アメリカでは、メキシコ湾からニューファンドランドまでの大西洋沿岸、五大湖、セントローレンス川、ミズーリ川、ミシシッピ川、そして西海岸のカリフォルニア州とアイダホ州からブリティッシュコロンビア州までの主要河川に分布しています。ヨーロッパの大西洋沿岸、地中海盆地、特にアドリア海と北イタリアの河川[ 29 ]、黒海、アゾフ海、カスピ海に流れ込む河川（ドナウ川、ドニエプル川、ヴォルガ川、ウラル川、ドン川）、北極海に流れ込むロシアの北向きの河川（オビ川、エニセイ川、レナ川、コリマ川）、中央アジアの河川（アムダリヤ川、シルダリヤ川）とバイカル湖に生息しています。太平洋では、ロシアと中国の国境沿いのアムール川、サハリン島、中国東北部のいくつかの河川で見られる。[ 30 ] [ 20 ]
この広大な範囲全体にわたって、ほぼすべての種が生息地の破壊、乱獲、汚染の複合的な影響により絶滅の危機に瀕しているか、絶滅の危機に瀕している。 [ 20 ]
赤道の南に自然に生息する種は知られていないが、ウルグアイ、南アフリカ、その他の地域でチョウザメの養殖が試みられている。 [ 31 ]
ほとんどの種は少なくとも部分的に遡河回遊性で、淡水で産卵し、河口の栄養豊富な汽水域で摂食するか、海岸線に沿って大きな回遊を行います。しかし、一部の種は、レイクスタージョン（Acipenser fulvescens）やバイカルスタージョン（A. baerii baicalensis ）のように、完全に淡水での生活に進化しました。また、コロンビア川のホワイトスタージョン（A. transmontanus）の亜集団[ 32 ]やオビ川流域のシベリアスタージョン（A. baerii ） [ 33 ]のように、人間や自然による河川の堰き止めによって淡水に追いやられた種もあります。
チョウザメは硬骨魚類からいくつかの原始的な特徴を保持しています。軟骨硬骨魚類の他のメンバーと同様に、骨格がほぼ完全に軟骨でできている点で、硬骨魚類の中では独特です。構造を維持するために、チョウザメは、柔らかい脊椎のように体中を走る胚発生後の脊索を保持している数少ない脊椎動物の1つです。しかし注目すべきは、軟骨骨格は原始的な特徴ではなく派生的な特徴であるということです。チョウザメの祖先は骨質の骨格を持っていました。[ 13 ] [ 34 ] [ 35 ]また、椎体がなく、鱗ではなく5列の側方鱗板で部分的に覆われています。[ 36 ] また、幅広で歯のない口の前に4本のひげ（感覚器官）があります。彼らは、ひげを砂利や濁った底質に引きずりながら、川の生息地を底から少し離れたところを移動します。チョウザメは、細長い体、平たい吻、特徴的な鱗板と口ひげ、そして細長い上尾葉によって識別できます。条鰭類の対鰭を支える骨格は体壁の内側にありますが、鰭の膜にある条鰭のような構造は体外から見ることができます。
チョウザメは最も大きな魚類の一つであり、カスピ海のベルーガ（Huso huso）の中には体長5.5メートル（18フィート）以上、体重2,000キログラム（4,400ポンド）に達するものもいると報告されている[ 37 ] 。一方、アムール川のカルーガ（H. dauricus）では、同様の体長と1,000キログラム（2,200ポンド）を超える体重が報告されている[ 38 ] 。また、チョウザメは魚類の中でも最も長寿な部類に入り、100年以上生きるものもおり、20歳以上で性成熟に達するものもいる[ 30 ] 。 成長と繁殖速度が遅いことと、成熟した卵を持つ雌に非常に高い価値が置かれていることが相まって、チョウザメは乱獲に対して特に脆弱である。
チョウザメは長寿で、成熟が遅い魚です。平均寿命は50～60年で、最初の産卵は15～20歳頃まで起こりません。チョウザメは放卵魚で、特定の条件が必要なため毎年産卵するわけではありません。春の適切な日照時間、卵が付着できる浅い岩や砂利底の澄んだ水、卵の酸素供給のための適切な水温と水流など、環境条件が変化するため、これらの条件が毎年満たされるとは限りません。1匹の雌は10万個から300万個の卵を産みますが、すべてが受精するわけではありません。受精卵は粘着性があり、接触すると底質に付着します。胚が稚魚に成熟するには8～15日かかります。その間、稚魚は卵黄嚢から栄養を摂取します。[ 40 ] [ 41 ]川の流れは幼生を三日月湖や沼などの後背水域へと下流に運び、そこで自由遊泳する稚魚は最初の1年間を昆虫の幼虫や甲殻類を食べて過ごす。最初の1年間で体長は18～20cm （7～8インチ）に達し、本流の速い流れへと回遊する。[ 42 ]
チョウザメは主に底生生物を食べる魚で、貝類、甲殻類、小魚を餌としています。例外的に、ベルーガチョウザメ、カルーガチョウザメ、ホワイトチョウザメ、パリードチョウザメは成魚になると主に他の魚を捕食します。チョウザメは水管のような口を伸ばして底生生物から餌を吸い込んで食べます。歯がないため獲物を捕らえることはできませんが、大型の個体や捕食性の高い種は、サケ全体を含む非常に大きな獲物を飲み込むことができます。[ 43 ]チョウザメは視覚に頼らずに餌を探します。4本のひげで感知される嗅覚、触覚、化学感覚の手がかりと、ロレンツィーニ器官による電気受容 など、複数の感覚器を組み合わせて利用していると考えられています。[ 44 ]
チョウザメの電気受容器は頭部にあり、他の動物や地電源によって発生する微弱な電場に敏感である。[ 45 ]電気受容器は、摂食、交尾、回遊などのさまざまな行動に使用されていると考えられている。[ 44 ]
多くのチョウザメは完全に水面から飛び上がり、[ 46 ]通常は大きな水しぶきを上げ、水面では半マイル先まで聞こえ、おそらく水中ではさらに遠くまで聞こえる。なぜそうするのかは不明だが、考えられる機能としては、集団の結束を維持するための集団コミュニケーション、空中の獲物を捕らえること、求愛行動、産卵時の卵の排出などが挙げられる。その他のもっともらしい説明としては、捕食者からの逃避、寄生虫の排出、空気の飲み込みや排出などが挙げられる。[ 47 ] また、「単に気持ちがいい」という説明もある。[ 48 ]飛び上がったチョウザメがボートに着地し、人間に怪我を負わせた事例もいくつかある。[ 49 ] 2015年には、スワニー川から飛び上がったチョウザメが5歳の少女にぶつかり、少女は致命傷を負った。[ 50 ]
1731年、跳ねるチョウザメを観察した人物が次のように記した。
...5月、6月、7月には川に魚が溢れ、その時期には、水面から数ヤードも飛び跳ねて空中で喜びを爆発させるような大きな魚を見るのは、驚くべきことではあるが、非常によくある光景である。魚は直立姿勢で飛び跳ね、横向きに倒れる。その際の繰り返しの衝撃音は、数マイル離れた場所まで大きく聞こえる。... [ 48 ]
世界的に、チョウザメ漁業は、主にキャビアの供給源として、また肉の供給源として、非常に価値が高い。[ 51 ]数種のチョウザメは、キャビアに加工される卵のために漁獲されており、キャビアを生産するチョウザメがすべての野生生物資源の中で最も価値が高く、絶滅の危機に瀕している理由となっている。[ 52 ]
19 世紀には、米国はキャビア生産で世界をリードし、世界のキャビア貿易の 90% を独占していました。[ 53 ]大西洋チョウザメはかつて、カナダからフロリダまでの東海岸沿いに繁栄していました。ハドソン川には非常に豊富に生息していたため、冗談めかして「アルバニービーフ」と呼ばれ、チョウザメの卵は地元のバーで 5 セントのビールのお供として無料で提供されていました。[ 54 ]米国西海岸沿いのシロチョウザメの個体数は、商業漁業と人間の侵入の圧力により同時に減少しました。1 世紀のうちに、かつて豊富だった米国とカナダのチョウザメ漁業は、商業的な乱獲、汚染、人間の侵入、生息地の喪失、産卵場への祖先の回遊を阻む河川のダム建設の圧力により、劇的に減少し、一部の地域では絶滅しました。[ 53 ] [ 55 ]
世紀の変わり目までに、米国とカナダでのチョウザメのキャビアの商業生産は終了した。米国とカナダの州および連邦資源機関によって規制保護と保全活動が実施され、1998年の米国連邦モラトリアムでは大西洋チョウザメの商業漁業がすべて禁止された。[ 55 ] 20世紀には、ロシアがキャビアの最大の生産国および輸出国として世界をリードするようになった。[ 53 ]米国とカナダのチョウザメの個体数の減少と同様に、カスピ海のチョウザメの個体数も減少した。[ 56 ]
1979年の米国によるイランへの禁輸措置を皮切りに、チョウザメのキャビアの密猟と密輸は一大ビジネスとなったが、違法かつ危険なビジネスであった。[ 57 ]ワシントン州魚類野生生物局（WDFW）の職員は、ワシントン州バンクーバーを拠点とする密猟組織を摘発した。密猟者たちは、コロンビア川で密猟された約2,000匹のシロチョウザメから1.65トンのキャビアを採取していた。キャビアの価値は約200万ドルと推定された。WDFWは2003年に別の組織を摘発し、2006年から2007年にかけて潜入捜査を実施し、合計19回の試みのうち17回で成功した。[ 58 ]
チョウザメとその関連商業製品の将来に対する懸念を受けて、1998年以来、すべてのチョウザメ種の国際貿易はCITESの下で規制されている。 [ 52 ]
チョウザメは、乱獲、密猟、生息地の破壊、祖先の産卵場への年間回遊を妨げたり阻害したりするダムの建設による悪影響によって脅かされています。 [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]チョウザメの中には絶滅した種もあり、中国チョウザメ[ 62 ] 、非常に貴重なベルーガチョウザメ[ 63 ] 、アラバマチョウザメ[ 64 ]など、絶滅寸前の種もいくつかあります。多くの種が絶滅危惧種または絶滅危惧種に分類されており、キャビアの需要の増加に伴いチョウザメの個体数が著しく減少しています。IUCNのデータによると、チョウザメ種の85%以上が絶滅の危機に瀕しており、他のどの動物種グループよりも深刻な絶滅の危機に瀕しています。[ 65 ] [ 66 ]
世界的な再放流の取り組み、個体群と生息地のモニタリング、および各国の状況に応じて国や州の資源機関によるさまざまなその他の保全活動に加えて、世界中のチョウザメの保護を支援するためにいくつかの保全団体が設立されています。世界規模では、そのような団体の1つが世界チョウザメ保全協会（WSCS）であり、その主な目的は「世界中のチョウザメ種の保全とチョウザメの資源回復」を促進し、「チョウザメに関心のあるすべての人々の間での情報交換」を支援することです。[ 67 ]北米チョウザメ・ヘラチョウザメ協会（NASPS）[ 68 ]とGesellschaft zur Rettung des Störs eV [ 69 ]はWSCSの関連団体です。WSCSは、科学者や研究者が情報を交換し、チョウザメの未来を脅かすさまざまな保全上の課題に取り組むことができる国際会議の開催に重要な役割を果たしてきました。[ 70 ]草の根レベルでの保全活動もチョウザメの個体群の保全に役立っており、例えば 1977 年に設立された Sturgeon For Tomorrow [ 71 ]は、ボランティアとチョウザメの保護プログラムで構成され、既知の産卵場所を監視しています。この組織は長年にわたって飛躍的に成長し、「世界最大のチョウザメの市民擁護団体」となり、チョウザメの個体群が存在する他の州に支部を拡大しています。[ 72 ] [ 73 ]他のプロジェクトは、ドナウ川流域の鉄門 によって表される回遊の行き詰まりの解決策を模索する We Pass プロジェクトなど、特定の地域の問題に焦点を当てています。[ 74 ]例えば、現在、ドナウ川の遡河性チョウザメ（主に淡水に生息するコチョウザメを除く全種）は、ダムより上流のドナウ川の上流および中流域では絶滅寸前または絶滅したと分類されている。[ 75 ]
1800年以前は、チョウザメ（主にロシア産のベルーガチョウザメ）の浮き袋は、歴史的にワインやビールの清澄化、ゼラチンの前身、羊皮紙の保存などに使われてきたコラーゲンの一種である魚膠の原料として利用されていた。[ 76 ]
鱗と鰭の両方がある魚の摂取のみを許可するユダヤ教のカシュルートの律法では、チョウザメは許可されている櫛鱗と円鱗ではなく硬鱗を持つため、摂取が禁じられています。すべての正統派グループはチョウザメの摂取を禁じていますが、一部の保守派グループは許可しています。[ 77 ]チョウザメのコーシャとしての地位に関する神学的議論は、19世紀の改革者アロン・コーリン にまで遡ることができますが、ヨーロッパのユダヤ人コミュニティではすでにチョウザメの摂取は一般的でした。[ 78 ]
チョウザメは、1324年にイングランド王エドワード2世によって制定された法令に基づき、王室の魚と宣言されました。厳密に言えば、英国王室は、イングランドとウェールズ周辺の海域に生息するすべてのチョウザメ、クジラ、イルカを所有しています。[ 79 ] [ 80 ]英国 の法律では、王国内で捕獲されたチョウザメはすべて君主の私有財産です。[ 81 ]
同様のチョウザメを国王のために確保する法律は、中世後期のデンマークでも施行されていた。王室の文脈におけるチョウザメの考古学的例は、1495年6月にデンマーク・ノルウェー連合旗艦グリブスフンデン号の難破船から発見された。この船は、ハンス国王が外交サミットのためにコペンハーゲンからスウェーデンのカルマルへ航海中に沈没した。考古学者たちは難破船から、おそらくカルマルでの宴会の際に国王の食卓に供される予定だったと思われる、解体されたチョウザメが入った樽を回収した。[ 82 ]
紋章学において、チョウザメはテムセの聖アマルベルガの紋章のシンボルである。[ 83 ]