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カンブリア爆発（カンブリア紀の放散[1]またはカンブリア紀の多様化とも呼ばれる）は、約5億3880万年前の古生代前期のカンブリア紀に起きた一連の出来事で、複雑な生命の突然の放散が起こり、実質的にすべての主要な動物門が化石記録に現れ始めた時期である。[2] [3] [4]それは約1300万年[5] [6] [7]から2500万年[8] [9]続き、ほとんどの現代の後生動物門の分岐をもたらした。[10]この出来事は、他の生物群でも大きな多様化を伴った。[a]
カンブリア紀初期に多様化する以前は、[b]ほとんどの生物は比較的単純で、個々の細胞、または小さな多細胞生物で構成され、時にはコロニーを形成していました。その後、多様化の速度が加速するにつれて、生物の多様性ははるかに複雑になり、今日の生物に似たものになり始めました。[12]今日の動物門のほとんどすべてがこの時期に出現し、[13] [14]最も初期の脊索動物も含まれています。[15]
歴史と意義
「原始地層」における化石の急速な出現は、1840年代にウィリアム・バックランドによって指摘され、 [16]チャールズ・ダーウィンは1859年の著書『種の起源』で、当時は説明のつかなかった初期の化石の欠如が、自然選択による緩やかな変化を伴う系統樹の系統発生理論にとって大きな困難の1つであると述べた。[17]明らかな前駆現象もなく、カンブリア紀の動物相が突然に出現したように見えることに関する長年の謎は、3つの重要な点に集中している。すなわち、初期カンブリア紀の比較的短い期間に、複雑な生物の大規模な多様化が本当にあったのか、そのような急速な変化の原因は何だったのか、そして、それが動物の起源について何を示唆するのか、である。不完全な化石記録とカンブリア紀の岩石に残る化学的特徴に基づく証拠が限られているため、解釈は困難である。
最初に発見されたカンブリア紀の化石は三葉虫で、1698年にオックスフォード博物館の学芸員エドワード・ルイドによって記載されました。 [18]進化上の重要性は知られていませんでしたが、その古さに基づいて、ウィリアム・バックランド（1784–1856）は、化石記録の劇的な段階的変化が、現在カンブリア紀と呼ばれている時代の基底付近で起こったことを認識しました。[16]アダム・セジウィックやロデリック・マーチソンなどの19世紀の地質学者は、化石を使って岩石層の年代を測定し、特にカンブリア紀とシルル紀を確定しました。[19] 1859年までに、ロデリック・マーチソンを含む一流の地質学者は、当時シルル紀の最下層と呼ばれていた地層が地球上の生命の起源を示していると確信していましたが、チャールズ・ライエルを含む他の学者は異論を唱えました。ダーウィンは『種の起源』の中で、明らかな先例もなく、他の化石も存在しない、この孤立した三葉虫の集団の突然の出現は、彼の自然選択理論の難点の中でも「間違いなく最も重大なもの」であると考えた。彼は、昔の海には生き物が群がっていたが、化石記録の不完全さのためにその化石が発見されなかったと推論した。[17]彼は著書の第6版で、さらに次のように問題を強調した。[20]
カンブリア紀以前の最も初期の時代に属する化石を豊富に含む堆積物がなぜ見つからないのかという疑問に対して、私は満足のいく答えを出すことができません。
バージェス頁岩の動物相を研究したアメリカの古生物学者チャールズ・ウォルコットは、「リパリアン」と呼ばれる期間が化石記録に表れていないか、化石が保存されておらず、カンブリア紀の動物の祖先はこの期間に進化したと提唱した。[21]
その後、さらに古い化石証拠が発見されている。地球上の生命の歴史は38億5000万年前に遡るというのが最古の主張である。[22]オーストラリアのワラウーナにあるその時代の岩石には、微生物のコロニーによって形成された短い柱状の化石ストロマトライトが含まれていると主張されている。すべての動物、植物、菌類の元となる、より複雑な真核細胞の化石（グリパニア）は、中国とモンタナの14億年前の岩石で見つかっている。5億8000万年前から5億4300万年前の岩石には、おそらく多細胞であるが現代の生物とはまったく異なる、非常に大きな生物であるエディアカラ生物群の化石が含まれている。 [23] 1948年、プレストン・クラウドは、初期カンブリア紀に「爆発的な」進化の時代が起こったと主張したが、[24] 1970年代になっても、中期カンブリア紀と後期カンブリア紀の「比較的」現代的な生物がどのように出現したかを示す兆候は見られなかった。[23]
この「カンブリア爆発」に対する現代の強い関心は、ハリー・B・ウィッティントンとその同僚の研究に端を発している。彼らは1970年代にバージェス頁岩から発見された多くの化石を再分析し、そのうちのいくつかは現生動物と同じくらい複雑だが、現生動物とは異なるという結論を下した。[25] [26]最も一般的な生物であるマレラは明らかに節足動物だが、既知の節足動物の綱のいずれにも属していない。五つの目を持つオパビニアや、とげのあるナメクジのようなウィワクシアなどの生物は、既知のものとは大きく異なっていたため、ウィッティントンの研究チームは、それらが今日知られているものとは一見無関係な別の門に属しているに違いないと推測した。スティーブン・ジェイ・グールドがこの研究を1989年に発表した人気作「ワンダフル・ライフ」[27]によってこの問題が世間の注目を集め、爆発が何を表しているのかという疑問が浮上した。細部では大きく異なるものの、ウィッティントンとグールドはともに、現代の動物門はすべて、地質学的に比較的短い期間にほぼ同時に出現したと提唱した。この見解は、ダーウィンの生命の樹と、エルドリッジとグールドが1970年代初頭に展開した漸進的平衡理論の現代化につながり、進化を、短期間の急速な変化によって「中断された」長いほぼ静止状態の期間とみなすものである。[28]
最近の分析や1970年代に遡る分析では、現代の動物に似た複雑な動物はカンブリア紀の始まりよりかなり前に進化したと主張している。[29] [30] [31]
カンブリア紀の年代
岩石に含まれる放射性元素の分析によって得られたカンブリア紀の大部分の放射年代は、ごく最近になって、ごく少数の地域についてのみ入手可能になった。
相対年代測定（AはBより前）は進化の過程を研究するのに十分であるとしばしば考えられているが、異なる大陸にまたがる同じ年代の岩石を一致させることに伴う問題のため、これも困難であった。[32]
そのため、より良いデータが利用可能になるまでは、一連の出来事の日付や説明は慎重に扱う必要があります。2004年、カンブリア紀の始まりは5億4200万年前とされました。[33] 2012年には5億4100万年前に修正され[34]、2022年には再び5億3880万年前に変更されました。[2]
ある理論では、カンブリア爆発はロディニア分裂後に形成されたゴンドワナ大陸形成の最終段階で、ローレンシア大陸とゴンドワナ大陸西部の間のイアペトゥス海の開口と重なって起こったと示唆している。 [35] [36]カンブリア紀最大の動物相地域はゴンドワナ大陸周辺に位置しており、北半球の低緯度から南半球の高緯度まで広がっている。カンブリア紀中期および後期までに、継続的な地溝形成により、ローレンシア大陸、バルティカ大陸、シベリア大陸は別々の道を歩んでいた。[37]
体の化石
生物の体の化石は、通常、最も有益な証拠である。化石化はまれな出来事であり、ほとんどの化石は観察される前に侵食や変成作用によって破壊される。そのため、化石記録は非常に不完全であり、より古い時代を考慮するとますます不完全になる。それにもかかわらず、化石は生命の歴史のより広いパターンを説明するのに十分であることが多い。 [38]また、化石記録には偏りが存在する。異なる環境は、異なるタイプの生物または生物の部分の保存に有利である。[39]さらに、軟体動物の殻など、すでに鉱化された生物の部分のみが通常保存される。ほとんどの動物種は軟体動物であるため、化石になる前に腐敗する。その結果、30以上の門の現生動物が知られているが、その3分の2は化石として発見されていない。[23]
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カンブリア紀の化石記録には、軟部組織を保存したラガーシュテッテンが異常に多く含まれている。これにより古生物学者は動物の内部構造を調べることができるが、他の堆積物では、それらは殻、棘、爪などでしか表現されていない（そもそも保存されているかどうかは不明である）。最も重要なカンブリア紀のラガーシュテッテンとしては、澄江（雲南省、中国）とシリウス・パセット（グリーンランド）の初期カンブリア紀茅天山頁岩層、[ 40]中期カンブリア紀バージェス頁岩（カナダ、ブリティッシュコロンビア州）、[41]および後期カンブリア紀オルステン（スウェーデン）の化石層がある。
ラガーシュテッテンは従来の化石記録よりはるかに多くのものを保存しているが、完全とは程遠い。ラガーシュテッテンは狭い範囲の環境（軟体生物が泥流などによって非常に早く保存される環境）に限定されているため、ほとんどの動物はおそらく代表されていない。さらに、ラガーシュテッテを形成する例外的な条件は、通常の生活条件を代表していないと思われる。[42]さらに、既知のカンブリア紀のラガーシュテッテンは希少で年代測定が困難である一方、先カンブリア紀のラガーシュテッテンは未だ詳細に研究されていない。
化石記録の希薄さは、生物が化石記録で発見されるずっと前から存在していることを意味しており、これはシニョール・リップス効果として知られています。[43]
2019年、中国湖北省の淡水河で、清江生物群として知られるラガーシュテッテンの「驚くべき」発見が報告された。クラゲ、イソギンチャク、ミミズなどの軟体動物、海綿動物、節足動物、藻類など、2万点以上の化石標本が収集された。標本の中には、筋肉、えら、口、内臓、目などの軟部組織が確認できるほど内部構造が十分に保存されていたものもあった。化石の年代は約5億1800万年前とされ、報告時点で特定された種の約半分はこれまで知られていなかった。[44] [45] [46]
痕跡化石
生痕化石は主に足跡と巣穴から構成されるが、糞石（化石の糞）や摂食の跡も含まれる。[47] [48]生痕化石は、化石化しやすい硬い部分を持つ動物に限らず、生物の行動を反映するデータソースとなるため、特に重要である。また、多くの痕跡は、それを作ることができたと考えられる動物の体化石よりもかなり古い時代のものである。[49]生痕化石の作成者を正確に特定することは通常不可能であるが、例えば、痕跡は、ミミズに匹敵する中程度に複雑な動物の出現に関する最古の物理的証拠となる可能性がある。[48]
地球化学観測
いくつかの化学マーカーは、カンブリア紀の初め頃の環境の劇的な変化を示しています。これらのマーカーは、大量絶滅[50] [51] 、またはメタン氷の放出による大規模な温暖化と一致しています。[52] このような変化はカンブリア爆発の原因を反映している可能性がありますが、爆発の結果である可能性のある生物活動の増加レベルの結果である可能性もあります。[52]これらの不確実性にもかかわらず、地球化学的証拠は、科学者が少なくとも1つの可能性のある環境変化と一致する理論に焦点を当てることに役立ちます。
系統分類技術
分岐論は、生物群の「家系図」を作成するための手法です。この手法は、グループ B とグループ C の類似性がグループ A との類似性よりも高い場合、グループ B とグループ C はグループ A との類似性よりも互いに近縁であるという論理で機能します。比較される特徴は、脊索の存在などの解剖学的特徴、またはDNAやタンパク質の配列の比較による分子的特徴です。分析が成功すると、分岐群(メンバーが共通の祖先を持つと考えられるグループ)の階層が得られます。分岐論的手法は、翼やカメラの目などの一部の特徴が複数回収束的に進化した ため、問題が発生することがあります 。分析ではこれを考慮する必要があります。
関係から、系統が最初に出現した日付を限定できる可能性があります。たとえば、B または C の化石が X 百万年前のものであり、計算された「家系図」で A が B と C の祖先であると示されている場合、A は X 百万年以上前に進化したに違いありません。
また、DNA の変異が一定の割合で蓄積されると仮定すれば、現生の 2 つの系統が分岐した時期、つまり、それらの最後の共通祖先が生きていた時期を推定することも可能です。しかし、これらの「分子時計」は誤りやすく、非常におおよその時期しか示しません。カンブリア爆発で特徴づけられるグループが最初に進化した時期を推定するには、精度と信頼性が不十分です。[53]また、異なる手法で得られた推定値は 2 倍も異なります。[54]しかし、これらの時計は分岐速度の指標を与えることができ、化石記録の制約と組み合わせると、最近の時計はエディアカラ紀とカンブリア紀を通じて多様化が持続した期間があったことを示唆しています。[55]
重要な科学用語の説明
- — = 家系図
- = 基底節
- = クラウンノード
- = グループ全体
- = クラウングループ
- = 語幹グループ
門
門は、生物を分類するリンネの体系において最高位の階層である。門は、一般的な体制に基づいた動物のグループ分けと考えることができる。[57]生物は外見が異なっているように見えるが、内部組織や発生組織に基づいて門に分類される。[58]たとえば、クモとフジツボは明らかな違いがあるにもかかわらず、どちらも節足動物門に属しているが、ミミズとサナダムシは形が似ているにもかかわらず、異なる門に属している。化学的および遺伝学的検査がより正確になるにつれて、以前に仮説として立てられた門はしばしば完全に作り直される。
門は、電子と陽子の違いのような、自然界の基本的な区分ではありません。それは、現在生きているすべての生物を説明するために作られた分類システムにおける、非常に高レベルのグループにすぎません。このシステムは、現代の動物に対してさえ不完全です。異なる本では、主に膨大な数の虫のような種の分類について意見が一致しないため、異なる数の門が引用されています。このシステムは生きている生物に基づいているため、絶滅した生物をうまく収容できていません。[23] [59]
幹グループ
幹群の概念は、現生動物の進化上の「叔母」や「いとこ」をカバーするために導入され、この科学理論に基づいて仮説が立てられた。冠群とは、近縁の現生動物のグループとその最後の共通祖先とその子孫すべてである。幹群とは、冠群の最後の共通祖先より前の時点での系統からの枝分かれである。これは相対的な概念であり、例えばクマムシは現生動物であり、それ自体で冠群を形成するが、バッド (1996) はクマムシを節足動物に対する幹群であるとみなした。[56] [60]
三胚葉性
三胚葉性という用語は、単細胞の卵から幼生または若齢の形態への動物の発達のかなり初期の胚で形成される3つの層から構成されることを意味します。最も内側の層は消化管（腸）を形成し、最も外側の層は皮膚を形成し、中間の層は筋肉と消化器系を除くすべての内臓を形成します。ほとんどの種類の現生動物は三胚葉性ですが、最もよく知られている例外は海綿動物（海綿動物）と刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）です。
左右相称動物
左右相称動物は、生涯のある時点で右側面と左側面を持つようになった動物である。これは、上面と下面、そして重要なことに、前端と後端が明確に区別できることを意味する。既知の左右相称動物はすべて三胚葉性であり、既知の三胚葉性動物はすべて左右相称動物である。現生棘皮動物（ヒトデ、ウニ、ナマコなど）は左右相称動物というより放射状対称（車輪のように）に「見える」が、その幼生は左右相称を示し、最も初期の棘皮動物のいくつかは左右相称であった可能性がある。[61]海綿動物と刺胞動物は放射状対称であり、左右相称動物でも三胚葉性でもない（しかし、左右相称動物と刺胞動物の共通祖先のプラヌラ幼生は左右相称であると考えられている）。
体腔動物
体腔動物という用語は、内臓を含む体腔（体腔）を持つことを意味します。カンブリア爆発に関する議論で取り上げられた門のほとんどは体腔動物です。節足動物、環形動物、軟体動物、棘皮動物、脊索動物です。 非体腔動物の鰓曳動物は重要な例外です。既知の体腔動物はすべて三胚葉性左右相称動物ですが、一部の三胚葉性左右相称動物は体腔を持っていません。たとえば、扁形動物の臓器は非特殊組織に囲まれています。
先カンブリア時代の生命
約10億年前の動物の証拠
ある種の化石の豊富さと多様性の変化は、動物や他の生物による「攻撃」の証拠として解釈されてきた。ストロマトライトは微生物のコロニーによって作られた短い柱で、約27億年前の化石記録の主要構成要素であるが、その豊富さと多様性は約12億5000万年前以降に急激に減少した。この減少は、草食動物や穴を掘る動物による撹乱に起因すると考えられている。[29] [30] [62]
先カンブリア時代の海洋生物の多様性は、アクリタークと呼ばれる小型の化石によって支配されていました。この用語は、小型後生動物の卵嚢から多くの異なる種類の緑藻の休眠嚢胞まで、ほぼすべての小型有機壁化石を指します。約20億年前に出現した後、アクリタークは約10億年前に急増し、個体数、多様性、サイズ、形状の複雑さ、そして特に棘のサイズと数が増加しました。過去10億年間で棘が増えてきた形状は、捕食者に対する防御の必要性が高まったことを示している可能性があります。新原生代からの他の小型生物のグループも、捕食者に対する防御の兆候を示しています。[62]分類群の寿命を考慮すると、この頃に捕食圧が増加したことが裏付けられます。[63]
一般的に、化石記録は先カンブリア時代にこれらの生命体がゆっくりと出現したことを示しており、多くのシアノバクテリア種が下層の堆積物の多くを構成していた。[64]
エディアカラ生物
エディアカラ紀の初めに、数億年の間ほとんど変化がなかったアクリタルク動物相の多くが絶滅し、より短命であることが判明した一連の新しい大型種に取って代わられた。 [64]この放散は化石記録の最初のものであり、[64]その直後にエディアカラ生物群と呼ばれる一連の見慣れない大型化石が続き、[65]カンブリア紀の始まりまで4000万年間繁栄した。[66]この「エディアカラ生物群」のほとんどは少なくとも数センチメートルの長さがあり、以前の化石よりもかなり大きかった。生物は3つの異なる集団を形成し、時が経つにつれて大きさと複雑さが増した。[67]
これらの生物の多くは、円盤状、泥の詰まった袋状、キルト状のマットレス状など、それ以前にもそれ以降にも現れた生物とは全く異なっていた。ある古生物学者は、最も奇妙な生物は別個の界であるベンドゾアとして分類すべきだと提案した。[68]
少なくともいくつかは、「カンブリア爆発」論争の中心となった門の初期の形態であった可能性があり[要説明] 、初期の軟体動物（キンベレラ）、[31] [69]棘皮動物（アルカルア）、[70]節足動物（スプリギナ、[71] パルバンコリナ、[72] イリンギア）と解釈されている。それでも、これらの標本の分類については議論が存在する。主な理由は、現生生物との類似性など、分類学者がより最近の生物を分類することを可能にする診断的特徴が、エディアカラ類には一般に欠けているためである。[73]しかし、キンベレラが少なくとも三胚葉性左右相称動物であったことはほとんど疑いようがない。 [73]これらの生物は、カンブリア爆発がいかに急激であったかという議論の中心である。[要出典]もし、その一部が今日見られる動物門の初期のメンバーであったとしたら、これらすべての生物が無関係な「実験」を表し、その後すぐに動物界に置き換えられた場合と比べて、「爆発」はそれほど突然ではないように見えます (進化論的および地質学的な基準では、4000万年は「すぐに」です)。
エディアカラ紀の海底を覆っていた微生物マットの上や真下を移動していた生物の痕跡は、約5億6500万年前のエディアカラ紀から保存されている。[c]それらは、おそらく形、大きさ、動き方がミミズに似た生物によって作られたものと思われる。巣穴を掘った生物が保存された状態で発見されたことはないが、頭と尾が必要なことから、巣穴を掘る生物はおそらく左右対称だっただろう。つまり、彼らはおそらく左右相称動物だったということだ。[76]彼らは堆積物の表面より上で餌を食べていたが、捕食者を避けるために巣穴を掘らざるを得なかった。[77]
カンブリア紀の生命
痕跡化石
痕跡化石（巣穴など）は、周囲にどのような生命が存在したかを示す信頼できる指標であり、カンブリア紀の初め頃に生命が多様化し、淡水域にも海洋とほぼ同じ速さで動物が定着したことを示しています。[78]
小型貝類
「小型貝類動物」として知られる化石は、世界中の多くの場所で発見されており、カンブリア紀の直前からカンブリア紀開始後約1000万年（ネマキット-ダルディニアン期およびトモティアン期、タイムラインを参照）までのものである。これらは、棘、骨板（装甲板）、管、始生貝類（海綿状動物）、腕足動物やカタツムリのような軟体動物によく似た小型の貝殻など、非常に多様な化石のコレクションであるが、すべて非常に小さく、ほとんどが長さ1～2 mmである。[79]
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これらの化石は小さいながらも、それを生成した生物の完全な化石よりもはるかに一般的です。重要なのは、化石がほとんど存在しない期間であるカンブリア紀の初めから最初のラーガーシュテッテンまでの期間をカバーしていることです。したがって、従来の化石記録を補完し、多くのグループの化石の範囲を拡大することができます。
刺胞動物
最初の刺胞動物の幼生はEolarva属に代表され、カンブリア紀に出現したが、Eolarvaの正体は議論の余地がある。もしそれが刺胞動物の幼生であるならば、Eolarvaはカンブリア紀初期における後生動物の間接的発達の最初の化石証拠となるだろう。[80]
クラゲ類はカンブリア爆発の時代に、クラゲ段階を含む複雑なライフサイクルを発達させた。これはBurgessomedusa phasmiformisの発見によって証明されている。[81]
三葉虫
最も古い三葉虫の化石は約5億3000万年前のものですが、この分類群はすでにかなり多様で世界中に存在していたことを示唆しており、かなり長い間存在していたことを示唆しています。[82] 三葉虫の化石記録は、鉱物外骨格を持つ三葉虫の出現から始まったものであり、三葉虫の起源の時代から始まったものではありません。
甲殻類
現代の4大節足動物群の1つである甲殻類は、カンブリア紀を通じて非常に稀少である。説得力のある甲殻類はかつてバージェス頁岩型生物群によく見られると考えられていたが、これらの個体はいずれも「真の甲殻類」の王冠群に該当するとは示されていない。[83]カンブリア紀の王冠群甲殻類の記録は微化石から得られている。スウェーデンのオルステン層には後期カンブリア紀の甲殻類が含まれているが、2 mm未満の生物しか保存されていない。そのため、データセットは幼体と小型化した成体に限定されている。
より有益なデータソースは、カナダのマッケンジー山脈にあるマウントキャップ層の有機微化石です。この前期カンブリア紀後期（5億1000万～5億1500万年前）の化石群は、フッ化水素酸で岩石を溶かした際に残った節足動物のクチクラの微細な断片で構成されています。この群の多様性は、現代の甲殻類動物群の多様性に似ています。この層で見つかった摂食装置の断片を分析すると、非常に正確で洗練された方法で摂食するように適応していたことがわかります。これは、摂食用の付属肢が付くものなら何でも口にシャベルで突っ込んで乱雑に摂食していた他のほとんどの前期カンブリア紀の節足動物とは対照的です。この洗練された特殊化した摂食装置は、大型（約30cm）[84]の生物のものであり、多様化の可能性が非常に高かったと考えられます。特殊化した摂食装置により、摂食と発達に対するさまざまなアプローチが可能になり、食べられないようにするためのさまざまなアプローチが生まれます。[83]
棘皮動物
最も古い一般に認められた棘皮動物の化石は、アトダバニアン後期に出現した。現代の棘皮動物とは異なり、これらの初期カンブリア紀の棘皮動物はすべて放射状対称ではなかった。[85]これらは爆発の「終わり」に関する確かなデータポイント、または少なくとも現代の門の王冠グループが代表されていたことを示すものである。
穴掘り
カンブリア紀の初め頃（約5億3900万年前）には、ディプロクラテリオンやスコリトスなどのよく知られた垂直の巣穴や、クルジアナやルソフィカスなどの節足動物に通常帰属される痕跡など、多くの新しいタイプの痕跡が初めて現れました。垂直の巣穴は、ミミズのような動物が新しい行動、そしておそらく新しい身体能力を獲得したことを示しており、カンブリア紀の痕跡化石の中には、必ずしも鉱化していなかったものの、その作成者が硬い外骨格を持っていたことを示すものもあります。 [75]大型動物だけでなく、メイオファウナの左右相称動物も、この底生動物のニッチへの侵入に参加しました。[86]
巣穴は複雑な生物の存在を示す確かな証拠であり、また体化石よりもはるかに保存状態が良いため、痕跡化石が存在しないことは、大型で運動能力のある底生生物が本当に存在しなかったことを意味するとされてきた。[要出典]巣穴は、カンブリア爆発が実際の多様化を表しており、保存のための遺物ではないことを示すさらなる証拠を提供している。[87]
スケルトン化
最初のエディアカラ紀と最下層カンブリア紀（ネマキット-ダルディニアン）の骨格化石は、管と問題のある海綿動物の骨針を示している。[88]最も古い海綿動物の骨針は、約5億8000万年前の珪質モノアクソンで、中国の豆山頭層とモンゴルの同時代の堆積物から知られているが、これらの化石を骨針と解釈することは異論もある。[89]後期エディアカラ紀から最下層カンブリア紀にかけて、謎の生物の管住居が数多く出現した。トモティアン初期まで繁栄したのは、有機壁の管（例：サーリナ）とサベリディティッド類（例：ソコロビイナ、サベリディテス、パレオリナ）のキチン質管であった[90] [91]。5億4900万年前から5億4200万年前のエディアカラ紀の終わり近くに形成された炭酸塩岩から採取されたクラウディナ、ナマカラトゥス、シノチューブライト、その他12以上の生物の鉱化管、および最上部エディアカラ紀と下部カンブリア紀のアナバリテス類（アナバライト、カンブロチューブルスなど）の三放射対称の鉱化管。[92]エディアカラ紀の鉱化管はストロマトライト礁やトロンボライトの炭酸塩でよく見つかっており、[93] [94]つまり、大多数の動物にとって不利な環境に生息できた可能性がある。
他のエディアカラ生物と同様に分類が難しいが、他の2つの点で重要である。第一に、これらは最も古い石灰化生物（炭酸カルシウムから殻を作った生物）として知られている。[94] [95] [96]第二に、これらの管は基質や効率的な摂食の競争相手から身を守るための装置であり、また、それほどではないが、捕食者や環境の悪条件から身を守るための鎧としても機能している。クラウディナの化石の中には、殻に小さな穴が開いているものがある。この穴は、殻を貫通できるほど進化した捕食者が穴を掘った証拠である可能性がある。[97]捕食者と被食者の間の「進化的軍拡競争」は、カンブリア爆発を説明しようとする仮説の1つである。[62]
カンブリア紀最下部には、ストロマトライトが破壊された。これにより、動物は炭酸塩堆積物を伴う温水プールに定着し始めた。最初は、アナバリス類とプロトヘルツィナ（毛顎類のつかむ棘の化石）の化石だった。貝殻、角質、棘、板などの鉱物骨格は、最上部のネマキット・ダルディニアンに現れた。これらは、ハルキエリス類、腹足類、ハイオリス、その他の希少生物の最古の種であった。歴史的に、トモチアン期の始まりは、軟体動物、ハイオリス、海綿動物の化石の数と種類の爆発的な増加を示すものと理解されてきた。また、未知の動物、最初のアーケオシアス類、腕足動物、トモチス類などの骨格要素の豊富な複合体も見られた。 [98] [99] [100] [101]また、クシクラゲ類、スカリドフォラン類、エントプロクタス類、カブトウミムシ類、葉足動物などの軟体動物門は装甲形態をとっていた。[102]この突然の増加は、部分的にはトモチアン期の模型セクションで地層が失われたことによるもので、この動物相のほとんどは、ネマキット-ダルディニアン期からトモチアン期にかけて一連の脈動の中で多様化し始めた。[103]
一部の動物はエディアカラ紀にすでに角質骨、棘、板状骨を持っていた可能性がある（例えばキンベレラはおそらく炭酸塩岩でできた硬い角質骨を持っていた）が、薄い炭酸塩岩の骨格は珪質砕屑岩の堆積物では化石化できない。[104]より古い（約7億5千万年前）化石は、カンブリア紀よりずっと前に鉱化が始まっていたことを示し、おそらく小型の光合成藻類を単細胞の真核生物の捕食者から守っていたものと思われる。[105] [106]
バージェス頁岩型動物相
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バージェス頁岩や類似のラガーシュテッテンには生物の軟部組織が保存されており、謎めいた化石の分類に役立つ豊富なデータを提供している。この層には、ばらばらの鱗や孤立した口器など、分散した部分からしか知られていない生物の完全な標本が保存されていることも多い。さらに、これらの層に含まれる生物や分類群の大部分は完全に軟体動物であるため、化石記録の残りの部分には存在しない。[107]生態系の大部分が保存されているため、コミュニティの生態も暫定的に再構築できる。[検証が必要] しかし、これらの集合体は「博物館」、つまり急速に多様化する浅瀬の動物相の進化の「背後」にある深海の生態系を表している可能性がある。[108]
ラーガーシュテッテンはカンブリア紀以外では事実上存在しない保存様式と保存品質を提供するため、多くの生物は従来の化石記録から知られているものとは全く異なって見える。このため、この分野の初期の研究者は、これらの生物を現存する門に無理やり当てはめようとした。このアプローチの欠点により、後の研究者はすべての変わり種を収容するために多数の新しい門を設立することになった。その後、ほとんどの変わり種は、今日知られている門を確立する前に系統から分岐したことが判明した[説明が必要] 。つまり、わずかに異なる設計で、いとこ系統のように門に繁栄するのではなく、滅びる運命にあった。
このような保存状態は、それ以前のエディアカラ紀では稀であるが、知られているそれらの集合体には動物の痕跡は見られず、おそらく巨視的な後生動物が本当に存在しなかったことを意味している。[109]
ステージ
初期カンブリア紀の多様化の期間は、その後約2000万年[6] [7] -2500万年[8] [1億1000万年]続き、その急速な進化は、化石記録に最初の三葉虫が出現した5億2100万年前のカンブリア紀第2期の底までに終了した。[111] さまざまな著者が、初期カンブリア紀の多様化の期間をさまざまな方法で定義している。
エド・ランディングは3つの段階を認識している。第1段階はエディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがり、生物鉱物化動物の多様化と深く複雑な巣穴の形成に該当する。第2段階は、明らかに潮間帯で発生した軟体動物と基質群腕足動物（ハイオリスとトモティッド）の放散に該当する。第3段階は、より深海で三葉虫のアトダバニアン多様化が見られるが、潮間帯ではほとんど変化が見られない。[112]
グラハム・バッドは、カンブリア爆発のSSF記録を4つの区間に少しずつ分けて、矛盾のない見解を導き出した。「チューブワールド」は5億5000万年前から5億3600万年前まで続き、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界にまたがり、クラウディナ、ナマカラトゥス、擬似コノドント型の要素が優勢であった。「スクレライトワールド」は、ハルキエリス、トムモティス、ハイオリスが出現し、フォルトゥニアン期の終わり（約5億2500万年前）まで続いた。腕足動物の世界は、おそらくまだ承認されていないカンブリア紀第2期に相当する。そして、第3期に始まった三葉虫の世界である。[113]
貝殻化石記録を補完するものとして、生痕化石は5つの区分に分けられる。「平らな世界」（後期エディアカラ紀）は、堆積物の表面に痕跡が限定されている。原生代III（ジェンセン以降）は、複雑さが増している。ペダム世界は、カンブリア紀の底部で始まり、T.ペダム帯の底部で始まった（カンブリア紀#カンブリア紀の年代測定を参照）。ルソフィカス世界は、 5億3600万年前から5億2100万年前まで続き、SSFパラダイムでは、硬骨世界と腕足動物世界の期間と正確に一致する。クルジアナ世界は、三葉虫世界に明らかに対応している。 [113]
有効
エディアカラ紀には刺胞動物と海綿動物の種が存在したという強力な証拠があり[114]、海綿動物の可能性のある種はそれ以前のクライオジェニアンにも存在していた。[115]かつてはカンブリア紀以降まで化石記録に現れないと考えられていたコケムシ類は、現在ではオーストラリアと中国南部のカンブリア紀3の地層から発見されている。[116]
ダーウィンが知っていた化石記録は、主要な後生動物のグループがカンブリア紀前期から中期の数百万年の間に出現したことを示唆しているようであり、1980年代になってもこれは依然として当てはまるようであった。[26] [27]
しかし、先カンブリア時代の後生動物の証拠は徐々に蓄積されつつある。エディアカラ紀のキンベレラが軟体動物のような前口動物（体腔動物の2つの主要なグループのうちの1つ）であった場合、[31] [69]前口動物と後口動物の系統は5億5000万年前より前に大きく分岐したに違いない（後口動物は体腔動物のもう1つの主要なグループである）。[117]前口動物でなくても、左右相称動物であることは広く認められている。[73] [117]斗山沱堆積層からかなり現代風の刺胞動物（クラゲのような生物）の化石が発見されていることから、刺胞動物と左右相称動物の系統は5億8000万年以上前に分岐したに違いない。[117]
生痕化石[67]とクラウディナ貝の捕食者の穿孔痕は、エディアカラ紀の動物のさらなる証拠を提供している。 [118]ドゥシャントゥオ層の化石のいくつかは胚と解釈され、1つ（ヴェルナニマルキュラ）は左右相称動物と解釈されているが、これらの解釈は普遍的に受け入れられているわけではない。[119] [120] [121]さらに古く、約12億5000万年前からストロマトライトとアクリタルクに捕食者の圧力がかかっていた。[62]
進化の変化は桁違いに加速されたという意見もあるが[d]、先カンブリア紀の動物の存在が爆発の「衝撃」をいくらか和らげている。動物の出現が緩やかだっただけでなく、進化の放散（「多様化」）もかつて考えられていたほど急速ではなかった可能性がある。実際、統計分析によると、カンブリア爆発は動物の歴史における他のどの放散よりも速くはなかった。[e]しかし、爆発に関連するいくつかの革新（耐性のある装甲など）は、動物の系統で一度しか進化していないようである。これにより、長い先カンブリア紀の動物の系統を守ることがより困難になっている。[123]さらに、すべての門がカンブリア紀に発生したという従来の見解には誤りがある。この時期に門が多様化した可能性があるが、多くの門の頂点グループの代表は顕生代になってからかなり後になるまで現れない。[13]さらに、化石記録の基礎となる鉱化門は、他の門を代表するものではない可能性がある。なぜなら、鉱化門のほとんどは底生動物に由来するからである。化石記録は、底生動物に限定されたカンブリア爆発と整合しており、浮遊性門はずっと後になってから進化した。[13]
海洋動物の生態学的複雑性はカンブリア紀に増加し、オルドビス紀後期にも増加した。[12]しかし、最近の研究では、カンブリア紀を通じて格差が非常に大きく、その後減少したというかつての一般的な考えは覆された。[124]実際、格差はカンブリア紀を通じて比較的低いままであり、現代の格差レベルに達したのはオルドビス紀初期の放散後である。[12]
カンブリア紀の多くの生物群集の多様性は今日のものと似ており、[125] [83]、高位（綱/門）レベルでは、多様性はカンブリア紀を通じて比較的スムーズに増加し、オルドビス紀にいくらか安定したと考える人もいます。[126]しかし、この解釈は、ほとんどの主要動物系統に見られるように、カンブリア紀の境界付近での基底的多分岐と系統発生の伸縮という驚くべき基本的なパターンを無視しています。 [127]したがって、ハリー・ブラックモア・ウィッティントンがカンブリア爆発の突然の性質について抱いた疑問は未だに残っており、満足のいく答えはまだ得られていません。[128]
生存者バイアスとしてのカンブリア爆発
バッドとマン[129]は、カンブリア爆発は「過去のプッシュ」と呼ばれる一種の生存バイアスの結果であると示唆した。起源の集団は絶滅する傾向があるため、長生きした集団は早い段階で異常に急速な多様化を経験し、多様化率が全体的に加速しているという錯覚を生み出すことになる。しかし、多様化率が背景レベルにとどまり、生き残った系統にこの種の影響を生み出す可能性もある。
考えられる原因
中程度に複雑な動物 (三胚葉性左右 相称動物) がカンブリア紀の始まり以前、おそらくはそれよりずっと前から存在していたという証拠があるにもかかわらず、カンブリア紀初期の進化のペースは例外的に速かったようです。これに対する考えられる説明は、環境、発達、および生態学的変化の 3 つの大まかなカテゴリに分類されます。どのような説明でも、爆発の時期と規模の両方を説明する必要があります。
環境の変化
酸素レベルの上昇
地球最古の大気には遊離酸素（O2 ）は含まれていなかった。今日動物が呼吸する酸素は、空気中および水中に溶解しており、数十億年にわたる光合成の産物である。シアノバクテリアは光合成能力を進化させた最初の生物であり、環境に酸素を安定的に供給した。[130]当初、大気中の酸素レベルは大幅に増加しなかった。[131]酸素は周囲の岩石および海水中の鉄およびその他の鉱物とすぐに反応した。岩石および水中の反応が飽和点に達すると、酸素は二原子形態でガスとして存在できるようになった。その後、大気中の酸素レベルは大幅に増加した。[132]一般的な傾向として、大気中の酸素濃度は過去約25億年にわたって徐々に上昇している。[23]
酸素レベルは、カンブリア紀よりかなり前から真核生物の多様性と正の相関関係にあるようだ。[133]現存するすべての真核生物の最後の共通祖先は、約18億年前に生息していたと考えられている。約8億年前には、化石記録における真核生物の種の複雑さと数が著しく増加した。[133]多様性が急増する前、真核生物は硫黄含有量の高い環境に生息していたと考えられている。硫化物は好気性生物のミトコンドリア機能を妨げ、代謝を促進するために使用できる酸素の量を制限します。海洋の硫化物レベルは約8億年前に減少しており、これは真核生物の多様性における酸素の重要性を裏付けています。[133]海綿動物は新原生代後期にすでに進化し多様化していたが、海綿動物による海洋の換気が活発になったことで酸素の利用可能性が高まり、カンブリア紀の多細胞生物の急速な多様化を促したとされている。[134] [135]モリブデン同位体は、生物多様性の増加が前期カンブリア紀の酸素化された底層の拡大と強く相関していることを示しており、酸素がカンブリア紀の進化的放散の原動力であったことを裏付けている。[136]
酸素不足は、大型で複雑な動物の出現を妨げた可能性が高い。動物が吸収できる酸素の量は、酸素を吸収する表面（最も複雑な動物では肺と鰓、それほど複雑でない動物では皮膚）の面積によって主に決まり、必要な量は体積によって決まる。動物のサイズがすべての方向に均等に増加した場合、体積は酸素吸収面積よりも速く増加する。空気中または水中の酸素濃度が増加すると、組織が酸素不足にならずに生物が成長できるサイズが増加する。しかし、エディアカラ生物群のメンバーは、カンブリア爆発の数千万年前に数メートルの長さに達していた。[50]他の代謝機能は、酸素不足によって阻害された可能性があり、たとえば、複雑な構造の構築に必要なコラーゲンなどの組織の構築[137]や、硬い外骨格の構築に必要な分子の生合成などです。[138]しかし、顕生代に同様の海洋学的条件が発生したとき、動物は影響を受けませんでした。そのため、酸素レベルが進化に強制的な役割を果たさないと考える人もいます。[139]
オゾン層の形成
地球を生物学的に致命的な紫外線（波長200～300ナノメートル（nm））から守るのに必要なオゾン（O 3 ）の量は、カンブリア爆発の頃にはすでに存在していたと考えられています。 [140]オゾン層の存在により、生命が水中に限定されるのではなく、複雑な生命や陸上の生命が発達することができたと考えられます。
スノーボールアース
後期新原生代（エディアカラ紀初期まで続く）には、地球は大規模な氷河期に見舞われ、その表面のほとんどが氷で覆われた。このため大量絶滅が起こり、遺伝的ボトルネックが生じた可能性がある。その結果生じた多様化により、最後の「スノーボール・アース」の直後に出現するエディアカラ生物群が誕生した可能性がある。 [141] しかし、スノーボール・アースはカンブリア紀が始まるずっと前に起こったため、ボトルネックが続いただけでもこれほどの多様性が生じたとは考えにくい。[52]寒冷期は大型生物の進化を遅らせた可能性もある。 [62]「スノーボール・アース」の間に氷河によって引き起こされた大規模な岩石侵食により、栄養分に富んだ堆積物が海洋に堆積し、カンブリア爆発の舞台が整えられた可能性がある。[142]
カンブリア紀の海水のカルシウム濃度の上昇
最近の研究では、火山活動が活発な海嶺が海洋中のカルシウム濃度を急激に急上昇させ、海洋生物が骨格や硬い体の部分を作ることを可能にしたと示唆されている。[143] あるいは、パウエル大不整合を形成した広範囲にわたる浸食によって大量のイオンが流入した可能性もある。[144]
カルシウムの増加は、爆発当時存在していたトランスゴンドワナ超山の侵食によっても引き起こされた可能性がある。この山の根は、現在の東アフリカに造山帯として保存されている。[145]
発達的説明
さまざまな理論は、動物が胚から成体へと成長する過程での発達に対する小さな変化が、最終的な成体の形態に非常に大きな変化を引き起こす可能性があるという概念に基づいています。たとえば、 Hox 遺伝子は、胚の個々の領域がどの器官に発達するかを制御します。たとえば、特定のHox遺伝子が発現すると、ある領域が手足に発達します。その領域で別の Hox 遺伝子が発現すると (小さな変化)、代わりに目に発達する可能性があります (表現型の大きな変化)。
このようなシステムでは、限られた遺伝子セットから大きな差異が出現する可能性があるが、これを爆発と関連付ける理論では、なぜこのような発達システムの起源自体が多様性や差異の増加につながるのかを説明するのに苦労している。先カンブリア時代の後生動物の証拠[52]と分子データ[146]を組み合わせると、爆発に役割を果たした可能性のある遺伝子構造の多くは、カンブリア紀までにすでに確立されていたことがわかります。
この一見矛盾しているように見える現象は、発生の物理学に焦点を当てた理論で取り上げられている。単純な多細胞形態の出現によって、それまで単細胞の機能を果たすために進化した遺伝子の産物によって新たな物理的プロセスと効果が引き起こされるような変化した文脈と空間スケールがもたらされたと提案されている。この見解では、形態学的複雑さ（層、節、管腔、付属器）は自己組織化によって生じた。[147]
この時期に生物がバイオミネラリゼーションの生化学的能力を急速に獲得した要因として、水平遺伝子伝達も特定されている。これは、このプロセスで重要なタンパク質の遺伝子がもともと細菌から海綿動物に伝達されたという証拠に基づいている。 [148]
生態学的説明
これらは、異なるタイプの生物間の相互作用に焦点を当てています。これらの仮説のいくつかは食物連鎖の変化を扱っています。捕食者と被食者の間の軍拡競争を示唆するものもあれば、共進化のより一般的なメカニズムに焦点を当てているものもあります。このような理論は、なぜ格差と多様性の両方が急速に増加したのかを説明するのに適していますが、なぜそのときに「爆発」が起こったのかを説明するものではありません。[52]
エディアカラ紀末の大量絶滅
このような絶滅の証拠としては、エディアカラ生物群やクラウディナなどの貝化石が化石記録から消失したこと、およびそれに伴うδ13C記録の変動が挙げられる。この絶滅の原因は、いくつかの地球規模の無酸素事象によるものと疑われている。 [149] [150]
大量絶滅の後には適応放散が続くことが多く、既存の系統群が拡大して絶滅によって空になった生態空間を占めるようになる。しかし、ひとたび事態が収まると、顕生代の絶滅のそれぞれにおいて、全体的な不均衡と多様性は絶滅前のレベルに戻った。[52]
酸素欠乏症
エディアカラ紀後期の海洋は海底の大部分を覆う無酸素状態に陥っていたようで、酸素が豊富な環境を探し出す能力を持つ移動性動物が定着性生物よりも優位に立っていたと考えられる。[151]
感覚と認知能力の向上
アンドリュー・パーカーは、視覚が進化した後、捕食者と獲物の関係は劇的に変化したと提唱している。それ以前は、狩りと逃避はどちらも近距離で行われ、嗅覚（化学受容）、振動、触覚だけが使われていた。捕食者が獲物を遠くから見ることができるようになると、新しい防御戦略が必要になった。鎧、棘、および同様の防御も視覚に応じて進化した可能性がある。彼はさらに、洞窟などの照明のない環境で動物が視覚を失うと、動物の形態の多様性が減少する傾向があると観察した。[152]それでも、多くの科学者は視覚が爆発を引き起こした可能性を疑っている。目はカンブリア紀の始まりよりずっと前に進化していた可能性がある。[153]また、視覚の進化が爆発を引き起こした理由を理解するのは難しい。嗅覚や圧力感知などの他の感覚は、海の中で視覚よりも遠くにあるものを感知できるが、これらの他の感覚の出現は明らかに進化の爆発を引き起こさなかったからである。[52]
ある仮説では、カンブリア紀の認知能力の向上が多様性の増加を促したとされている。これは、カンブリア紀に生み出された新しい生態学的ライフスタイルが、脳を持つ生物に関連する特徴である、迅速で規則的な動きを必要としたという事実によって証明されている。脳の複雑さが増すことは、運動範囲の拡大と感覚能力の拡大と正の相関関係にあり、より幅広い新しい生態学的生活様式の出現を可能にした。[154]
捕食者と獲物の間の軍拡競争
捕食を回避したり、捕食から回復したりする能力は、しばしば生死を分けるため、自然選択の最も強力な要素の1つです。適応圧力は捕食者よりも獲物の方が強く、捕食者が競争に勝てなければ、獲物は食事を失います。獲物が負ければ、命を失います。[155]
しかし、カンブリア紀が始まるずっと前から捕食が盛んであったという証拠は、例えば、アクリタークの棘がますます強くなる形態、クラウディナ貝に開けられた穴、捕食者を避けるために穴を掘った痕跡などにある。したがって、捕食の出現がカンブリア紀の「爆発」の引き金になった可能性は低いが、「爆発」によって生じた体型に強い影響を及ぼした可能性は十分にある。[62]しかし、カンブリア紀には捕食の激しさが劇的に増加したように思われる[156] 。これは、新しい捕食「戦術」（貝殻を砕くなど）が出現したためである。[157]カンブリア紀の捕食のこの増加は、カンブリア紀とオルドビス紀の化石群集における属スケールでの捕食者比率の中央値の時間的パターンによって確認されたが、このパターンは多様化率とは相関していない。[158]カンブリア紀とオルドビス紀における捕食者比率と多様化の間に相関関係が見られなかったことは、この期間に捕食者が動物の大きな進化的放散を引き起こしていなかったことを示唆している。したがって、多様化の引き金としての捕食者の役割は、「カンブリア爆発」のごく初期に限定されていた可能性がある。[158]
プランクトン動物の大型化と多様性の増大
地球化学的証拠は、プランクトンの総質量が原生代初期から現代レベルと同程度であったことを強く示唆している。カンブリア紀の始まり以前は、プランクトンやその排泄物は、その抵抗が重量とほぼ同じであったため、海底に急速に落下するには小さすぎた。つまり、プランクトンやその排泄物は海底に到達する前に腐肉食動物や化学反応によって破壊されていたのである。 [42]
中型動物プランクトンは、より大きなサイズのプランクトンです。カンブリア紀初期の標本では、海水から微小なプランクトンが濾過されていました。これらの大型生物は、排泄物や最終的にはかなり速く落下できるほどの大きさの死骸を生成しました。これにより、中層および海底に新しいエネルギーと栄養が供給され、新しい生活様式の可能性が開かれました。これらの死骸のいずれかが食べられずに海底に沈んだ場合、それらは埋葬される可能性があり、これにより一部の炭素が循環から排除され、海中の呼吸可能な酸素の濃度が上昇しました（炭素は酸素と容易に結合します）。[42]
最初の草食性中型動物プランクトンは、おそらく海底の底生動物の幼生であった。幼生段階は、おそらくエディアカラ紀の海底での捕食レベルの増加によって引き起こされた進化的革新であった。[11] [159]
後生動物は共進化を通じて多様性を高める驚くべき能力を持っています。[64]これは、ある生物の特性が他の生物の特性の進化につながる可能性があることを意味します。さまざまな対応が可能であり、それぞれから異なる種が生まれる可能性があります。簡単な例として、捕食の進化により、ある生物は防御を発達させ、別の生物は逃げる動きを発達させた可能性があります。これにより、捕食者の系統は2つの種に分岐します。1つは獲物を追いかけるのが得意で、もう1つは防御を突破するのが得意です。実際の共進化はもう少し微妙ですが、このようにして大きな多様性が生まれます。現存する種の4分の3は動物であり、残りのほとんどは動物との共進化によって形成されました。[64]
エコシステムエンジニアリング
進化する生物は必然的に、その進化の環境を変化させる。デボン紀 の陸地への植民化は、堆積物の循環と海洋の栄養に地球規模の影響を及ぼし、おそらくデボン紀の大量絶滅と関連していた。同様のプロセスが海洋でも小規模で起こった可能性があり、例えば海綿動物が水から粒子を濾過し、より消化しやすい形で泥の中に堆積させたり、穴を掘る生物が以前は利用できなかった資源を他の生物が利用できるようにしたりした。[160]
穴掘り
穴掘りの増加は海底の地球化学を変え、海洋の酸素の減少と海と大気中の二酸化炭素レベルの上昇を招き、数千万年にわたる地球温暖化を引き起こし、大量絶滅の原因となった可能性がある。[ 161]しかし、穴掘りが定着すると、それ自体が爆発的な増加を招いた。穴掘り動物が海底をかき乱して空気を送り込み、有毒な泥に酸素を混ぜたためである。これにより海底堆積物はより住みやすくなり、より幅広い生物が生息できるようになり、新たなニッチとより多様性の高い余地が生まれた。[87]
複雑さの閾値
この爆発は、進化にとって重大な出来事ではなかったかもしれない。それは、例えば、幅広い形態をとることを可能にした遺伝的複雑性の閾値など、閾値を超えたことを示しているのかもしれない。[162]この遺伝的閾値は、生物が利用できる酸素の量と相関関係があるかもしれない。代謝に酸素を使用すると、嫌気性プロセスよりもはるかに多くのエネルギーが生成される。酸素をより多く使用する生物は、より複雑なタンパク質を生成する機会があり、さらなる進化のテンプレートを提供する。[131]これらのタンパク質は、より大きく複雑な構造に変換され、生物が環境に適応しやすくなる。[163]酸素の助けを借りて、これらのタンパク質をコードする遺伝子は、複雑な形質のより効率的な発現に貢献できる可能性がある。より広範囲の構造と機能にアクセスできれば、生物はさまざまな方向に進化し、生息できるニッチの数が増える。さらに、生物は自身のニッチにさらに特化する機会を得た。[163]
オルドビス紀の生物多様化イベントとの関係
カンブリア紀とオルドビス紀の境界で絶滅が起こった後、別の放散が起こり、古生代を支配する分類群が確立されました。この出来事は大オルドビス紀生物多様化イベント (GOBE) として知られ、カンブリア爆発の「続編」と考えられてきました。[164]最近の研究では、カンブリア爆発は2つの個別のイベントではなく、1つの長い進化的放散であったことが示唆されています。[165]地理生物多様性データベース (GBDB) と古生物学データベース(PBDB) の分析研究では、2つの放散を区別する統計的根拠は見つかりませんでした。[166]
一部の研究者は、カンブリア爆発とGOBEを隔てる芙蓉期に芙蓉間隙と呼ばれる生物多様性のギャップが存在したと提唱している。[167]しかし、中国南部のGuole Konservat-Lagerstätteや同様の化石遺跡の研究では、芙蓉期はむしろ急速な生物の入れ替わりの時期であったことが判明しており、芙蓉間隙の存在は非常に議論を呼んでいる。[168]
初期カンブリア紀の生物多様化の独自性
「カンブリア爆発」は、後生動物が空いたニッチに拡大した2つの波として見ることができる。1つは、動物がエディアカラ紀の海底のニッチを探索するにつれて、共進化的に多様性が高まり、続いて、カンブリア紀初期に水柱に定着するにつれて2回目の拡大が起こった。 [64]爆発のカンブリア期に見られた多様化の速度は、海洋動物の中では前例のないもので、カンブリア紀の化石が発見されたすべての後生動物の系統群に影響を与えた。シルル紀やデボン紀の魚類などのその後の放散では、主に非常に類似した体型を持つ分類群がより少なかった。 [23]ペルム紀-三畳紀の絶滅からの回復は、カンブリア爆発と同じくらいの動物種から始まったが、回復によって生み出された重要な新しいタイプの動物ははるかに少なかった。[169]
初期カンブリア紀の多様化を引き起こしたものが何であれ、それまで利用できなかった非常に広範囲の生態学的ニッチが開拓された。これらがすべて占有されると、すべてのニッチで激しい競争が存在し、通常、既存生物が有利であったため、このような広範囲の多様化が再び発生する余地は限られていた。広範囲の空のニッチが継続していた場合、系統群は多様化を続け、異なる門として認識できるほどに異なるものになっていただろう。ニッチが満たされると、系統群は分岐した後も長い間互いに似通ったままであり続けるだろう。なぜなら、系統群が生活様式や形態を変える機会が限られているためである。[170]
陸上植物の進化においては、2つの類似した爆発的変化がありました。約4億5000万年前に始まった謎の歴史の後、陸上植物は約4億年前のデボン紀に、他に例を見ないほど急速な適応放散を経験しました。[23]さらに、被子植物（顕花植物）は白亜紀に出現し、急速に多様化しました。
参照
- アバロン大爆発は、3300万年前にも同様の生物多様性が生じた現象です。
脚注
参考文献
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5億5千万年前に始まった海洋生物の爆発的な進化であり、地球史上最も重要な出来事の1つに数えられます。地球上の生命の歴史におけるこの重要な出来事は、海洋生物圏とその堆積環境を永久に変え、広範囲にわたる生物学的プロセスと非生物学的プロセスの複雑な相互作用を必要としました。
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外部リンク
- カンブリア紀における後生動物と分子生物学の「爆発」：ダーウィンは満足しただろうか？
- スティーブン・ジェイ・グールド著『胎児と祖先について』
- Conway Morris , S. (2000 年 4 月)。「カンブリア紀の「爆発」: 遅効性信管かメガトン数か?」米国科学アカデミー紀要。97 (9): 4426–4429。Bibcode : 2000PNAS ...97.4426C。doi : 10.1073 / pnas.97.9.4426。PMC 34314。PMID 10781036。
- カンブリア爆発 - 我々の時代、BBCラジオ4放送、2005年2月17日
- 「バージェス頁岩」。カナダバーチャル博物館。2011年。バージェス頁岩、その化石、そしてカンブリア爆発におけるその重要性についての詳細な情報
- ユタ州のカンブリア紀の生命 2012-07-23にWayback Machineでアーカイブ – バージェス頁岩型やその他のカンブリア紀の化石の優れた画像が掲載された新しい（2008年）ウェブサイト
- スミソニアン国立博物館