オパビニア

オパビニア 生息範囲:中期カンブリア紀(五六)、505 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ワシントン DC の スミソニアン博物館に展示されている化石標本 (ホロタイプ)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
家族：	†オパビニ科
属:	†オパビニア ・ウォルコット、1912年
種：	†オオバコレガリス
二名法名
†オパビニア・レガリス ウォルコット、1912年

オパビニア・レガリスは、ブリティッシュコロンビア州の中期カンブリア紀バージェス頁岩ラーガーシュテッテ（5億500万年前）で発見された絶滅した幹群 節足動物である。 ^[1]オパビニアは体長7cmにもなる軟体動物で、節のある胴には側面にひだがあり、尾は扇形だった。頭部には珍しい特徴があり、5つの目、頭の下に後ろ向きの口、そしておそらく食物を口に運ぶ爪のある口吻がある。オパビニアは海底に生息し、口吻を使って小さくて柔らかい食物を探していたと思われる。 ^[2]これまでに良好な標本は20点未満しか記載されておらず、オパビニアの標本3点は大葉脚類層から発見されているが、群集の0.1%未満を占めている。 ^[3]

1975年に初めてオパビニアを徹底的に調査した結果、その異常な特徴が明らかになったとき、既知の門とは無関係であると考えられていた。[ 4 ^]あるいは節足動物や環形動物の祖先の親戚かもしれないと考えられていた。 ^[2]しかし、1990年代後半以降の研究では、オパビニアが近縁の放射歯類（アノマロカリスとその近縁種）や鰓葉足動物（ケリグマケラとパンブデルリオン）とともに基底節足動物の一員であるという説が一貫して支持されている。^{[5] [6] [7] [8] [1] [9] [10]}

1970年代には、多細胞動物がカンブリア爆発と呼ばれる出来事で前期カンブリア紀に突然現れたのか、それともそれ以前にも出現していたが化石を残さなかったのかという論争が続いていた。当初、オパビニアは「爆発的」仮説の強力な証拠と見なされていた。^{[4]その後、節足動物に似たものを含む一連の類似した}葉足動物の発見と、幹グループの概念の発展により、前期カンブリア紀は比較的急速な進化の時代であったが、独自の進化プロセスを想定せずに理解できる時代であったことが示唆された。^[11]

1911年、チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットはバージェス頁岩でオパビニア・レガリスのほぼ完全な化石9体と、彼がオパビニア・メディアと分類した数体を発見し、1912年にこれらすべての記載を発表しました。 ^[12]属名は、カナダのブリティッシュコロンビア州オハラ湖の南東、ハンガビー山とビドル山の間にあるオパビン峠に由来しています。^[12] 1966年から1967年にかけて、ハリー・B・ウィッティントンが別の良質の標本を発見し、^[13] 1975年に、いくつかの標本の徹底的な解剖とさまざまな角度から照明を当てたこれらの標本の写真に基づく詳細な記載を発表しました。ウィッティントンの分析はオパビニア・メディアをカバーしておらず、ウォルコットのこの種の標本は彼のコレクションでは特定できませんでした。^[2] 1960年にロシアの古生物学者はシベリアのノリリスク地方で発見した標本を記述し、オパビニア・ノリリカと名付けたが、^{[14]これらの化石は保存状態が悪く、ウィッティントンは}オパビニア属に分類するのに十分な情報を提供していないと感じた。^[2]

これまでに発見されたオパビニア属の標本はすべて、ブリティッシュコロンビア州のカナディアンロッキー山脈にあるバージェス頁岩の「葉状体層」から発見されたものである。^[2]

1997年、ブリッグスとネディンは南オーストラリアの エミュー湾頁岩から、以前の標本よりもはるかに保存状態の良いミオスコレックスの新しい標本を報告し、それがオパビニアの近縁種であると結論付けました^[15]。しかし、この解釈は後にジックによって疑問視され、ミオスコレックスは環形動物であると結論付けられました^[16]。

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  復元
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  サイズの推定

オパビニアは見た目が奇妙で、ウィッティントンによる分析結果が初めて発表されたとき、聴衆は笑った。^[2]オパビニア・レガリスの頭部（口吻を除く）から尾の先までの長さは、4センチメートル（1.6インチ）から7センチメートル（2.8インチ）であった。^[2]オパビニアの最も際立った特徴の1つは、全長が体の約3分の1である中空の口吻で、頭の下から突き出ている。口吻は掃除機のホースのような縞模様で柔軟性があり、先端は爪のような構造で、その先端には内側と前方に突き出た5本の棘がある。爪が左右対称で横向き（ウィッティントン1975 ^{[2]が復元した垂直ではなく）であることから、これは、}放射歯類や鰓葉足類のものに匹敵する、一対の融合した前頭付属肢を表していることを示唆している。^{[17] [5] [18] [19]}頭部には5つの柄のある目があった。2つは頭部の中央に近い前方にあり、上向きに前方を向いていた。2つは頭部の後方と外縁近くにあり、柄の長い大きな目が上向きに横向きに、そして大きな柄のある目の間に1つの目があり、上向きに立っていた。他の節足動物の側眼のように、すべての目が複眼であったと推測されてきたが、 ^[2]この復元は証拠に裏付けられておらず、^[2]「いくぶん空想的」である。^[20]口は頭の下、口吻の後ろにあり、後方を向いていたため、消化管は動物の後ろに向かう途中でU字型に曲がっていた。口吻は口に届くほど長くて柔軟であるように見えた。^[2]

胴体の主要部は、通常、幅約5ミリメートル（0.20インチ）で、15の節があり、各節には、下向きと外向きのフラップ（葉）のペアがありました。フラップは重なり合って、各フラップの前面は、前のフラップの後端で覆われていました。胴体は、上向きと外向きの3対の重なり合った尾翼を備えた単一の円錐形の節のように見えるもので終わり、V字型の二重扇のような尾を形成していました。^[2]

オパビニアの化石の他の特徴については解釈が分かれている。この動物は他の節足動物のような鉱物化した装甲や強靭な有機外骨格を持たなかったため、埋もれて化石化するにつれて体は平らになり、より小さな特徴や内部の特徴が化石の輪郭内にマークとして現れている。^{[2] [5]}

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  オパビニア・レガリス の鰓弁と鰓構造に関する様々な解釈
  A: Whittington (1975)、^[2] B: Bergström (1986)、^[17] C: Budd (1996)、^[5] D: Zhang & Briggs (2007)、^[7] E: Budd & Daley (2011) ^[8]
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  BuddとDaley（2011）に基づくオパビニアの横断面^[8]

ウィッティントン (1975) は、鰓を、両側の第 1 鰓以外のすべての鰓の基部に背側に付着した一対の延長部と解釈し、これらの鰓は下側が平らで、上部に重なり合った層があると考えた。^[2]バーグストローム (1986) は、「重なり合った層」は個々の鰓刃の列であると明らかにし、鰓は体の上部表面を覆う背部被覆 (背板) の一部であり、それぞれの下側に鰓刃が付着していると解釈した。 ^{[17] [8]} バッド(1996) は、鰓刃は第 1 鰓以外のすべての鰓の背側の前縁に沿って付着していると考えた。彼はまた、鰓の前縁の内側にマークを発見し、ウィッティントンが口吻に沿ったマークを内部チャネルと解釈したのと同様に、鰓を体の内部に連結する内部チャネルと解釈した。^[5]しかし、張とブリッグス（2007）は、すべての鰓皮弁は鰓板が付着する後方に空間があると解釈した。^[7]バッドとデイリー（2011）は張とブリッグスの再構成を否定し、以前の再構成と同様に鰓皮弁は完全な後縁を持っていると示した。彼らは主にバッド（1996）の再構成に従っているが、いくつかの細部を修正している（例えば、最初の鰓皮弁のペアにも鰓があり、鰓板の付着点は以前考えられていたよりも後方に位置している）。^[8]

ウィッティントン (1975) は、体に沿ってほぼ三角形の特徴の証拠を発見し、それらは内部構造であり、おそらく腸 (憩室) の横方向の延長であると結論付けました。^[2]チェンら(1994) は、それらは側面の葉状部に含まれると解釈しました。^[21]バッド (1996) は、「三角形」はオパビニアの細長い体には収まらないほど幅が広く、断面を見ると葉状部とは別に下部に付着し、体の下に伸びていることがわかったと考えました。^[5]彼は後に、脚の外側のクチクラを保存していると思われる標本を発見しました。そのため、彼は「三角形」を短く肉質の円錐形の脚 (葉足類) と解釈しました。彼はまた、いくつかの先端に小さな鉱化斑点を発見し、これを爪と解釈しました。この復元では、鰓弁と葉足動物は、マレラ、三葉虫、甲殻類に見られる節足動物の二枝肢の外鰓枝と内脚枝に相同性があった。^[5]張とブリッグス（2007）は「三角形」の化学組成を分析し、腸と同じ組成であると結論付け、したがって消化器系の一部であるというウィッティントンに同意した。代わりに彼らは、オパビニアの葉+鰓の配置を、二枝構造に分裂する前の節足動物の肢の初期の形態とみなした。^[7]しかし、この類似した化学組成は消化管に関連するだけではない。バッドとデイリー（2011）は、それが体内の液体で満たされた空洞内で形成された鉱化を表していると示唆しており、これは明白な葉足動物の化石に見られる中空の葉足動物と一致する。また、彼らはオパビニアの腸憩室は「三角形」から独立した一連の円形の腸腺であることも明らかにした。彼らは末端の爪が存在しないことについては同意したが、オパビニアに葉足動物が存在するという解釈は妥当なもののままである。^[8]

バージェス頁岩の動物が土砂崩れや砂嵐の役割を果たした堆積物を含んだ海流によって埋もれたことから、海底の表面に生息していたことがうかがえる。 ^[2] オパビニアはおそらく口吻を使って堆積物から食物粒子を探し出し、口に運んだと思われる。^[2]顎の役割を果たすようなものは何も見当たらないので、食物は小さくて柔らかかったと思われる。^[2]一対の腸憩室は食物の消化と栄養摂取の効率を高めている可能性がある。^[22]ウィッティントン (1975) はオパビニアに脚がないと考え、葉の上を這い、葉を羽ばたかせてゆっくりと泳ぐこともできたと考えた。特に、葉のメタクロナルな動きに合わせて波を作るように動きをタイミングを合わせていたとすれば。 ^[2]一方、彼は、魚のように全身を波打たせるほど体が柔軟ではなかったと考えた。^[2]

古生物学者によるオパビニアの復元図がそれぞれ異なっていることを考えると、20世紀にこの動物の分類が激しく議論されたのも不思議ではない。^{[5]最初の記載者である} チャールズ・ドゥーリトル・ウォルコットは、1912年にこれを無脊椎動物の 甲殻類と考えた^。[12]この考えは1930年にG・エブリン・ハッチンソンに引き継がれ、逆さまに泳ぐ無脊椎動物としてオパビニアを復元した最初の図を提示した。 ^[23]アルベルト・シモネッタは1970年にハッチンソンのものとは全く異なるオパビニアの新しい復元図を提示し、ヨホイアやレアンコイリアを彷彿とさせる多くの節足動物の特徴（例えば、背側の外骨格や関節のある四肢）を示した。^[24]レイフ・ストルマーは、パーシー・レイモンドの以前の研究に従って、オパビニアはいわゆる「三葉虫類」（三葉虫および類似の分類群）に属すると考えました。徹底的な分析の後、ハリー・B・ウィッティントン氏は1975年にオパビニアは節足動物ではないと結論付けました。節足動物の関節肢の証拠が見つからず、柔軟でおそらく液体で満たされた口吻のようなものは節足動物には知られていないからです。^[2]彼はオパビニアの科より上の分類については未確定のままにしていたが、環形だが関節のない体と、珍しい鰓のある側板から、環形動物と節足動物の起源に由来する祖先種の代表である可能性があると確信した。 ^[2]環形動物と節足動物は2つの異なる動物門（それぞれ冠状動物門と脱皮動物門）であり、当時はまだ近縁種（関節動物門にまとめられる）であると考えられていた。 ^[25]

1985年、デレク・ブリッグスとウィッティントンが、同じくバージェス頁岩から発見されたアノマロカリスの主要な再記載を発表しました。 ^[26]その後まもなく、スウェーデンの古生物学者ヤン・ベルイストロームは、1986年にアノマロカリスとオパビニアの類似性に注目し、多くの特徴（側方弁、鰓板、柄のある目、特殊化した前頭付属肢など）を共有していることから、2つの動物は関連があると示唆しました。彼は、節足動物が単一の門ではないと考えながらも、それらを原始的な節足動物に分類しました。[ ^17]

1996年、グラハム・バッドはオパビニアに、彼が短く関節のない脚の証拠と見なすものを発見した。^[5]彼は、約5億1800万年前でバージェス頁岩より1000万年以上古い、シリウス・パッセット層序から発見された鰓葉足動物ケリグマケラを^{調べた結果、この標本が類似の脚を持っていたことを確信した。 [27] [28]彼は、これら2つの}属の脚が、節足動物の祖先が共有する数多くの祖先的特徴を持つと考えられているバージェス頁岩の葉足動物アイシェアや現代のオニコフォラ類（ベルベットワーム）の脚に非常に似ていると考えた。これらや類似の葉足動物が共有する特徴をいくつか調べた後、彼は「節足動物の幹グループ」、すなわち節足動物と、彼がその進化上の基底メンバーと見なすものの大規模な再構成を作成した。^[5]この家系図の顕著な特徴は、現代のクマムシ類がオパビニアに最も近い進化的近縁種である可能性があることである。^[5]一方、Houら（1995、2006）は、オパビニアが収束節足動物の特徴を持つ珍しいサイクロニューリア類の仲間であると示唆した。^{[29] [18]}

張とブリッグス (2007) は、オパビニアの「三角形」は脚であるというバッドの診断には同意しなかったが、オパビニアの葉と鰓の配置と節足動物の二枝肢との類似性から、オパビニアは節足動物に非常に近縁であると結論付けた。実際、彼らはバッドの系統樹と非常によく似た系統樹を提示したが、クマムシについては触れられていなかった。^[7]形態学的解釈の違いにかかわらず、1980 年代以降のすべての主要な再研究は、オパビニアと節足動物の類似性 (例えば、柄のある目、背側の節、後部の口、癒合した付属肢、鰓のような肢の枝) は分類学的に重要であると結論付けた。^{[17] [5] [7] [8] [1]}

2010年代以降、オパビニアとクマムシ類/サイクロニューリア類の間に示唆された密接な関係はもはや支持されていないが、ラジオドンタ（アノマロカリスとその近縁種を含む系統群^[30]）や鰓葉足動物と並んでオパビニアが幹群節足動物であるという考えは広く受け入れられており^{[1] [9] [10]}、複数の系統解析で一貫して示されているほか^{[31] [32] [33] [ 34 ] [35] [ 36] [37] [38] [39] [40] [ 41] [42]節足動物のような腸腺の存在[8] [22]}や中間分類群のキリンシア^[40]などの新たな発見もある。

2022年 、古生物学者はユタ州のカンブリア紀の岩石で発見された似たような動物について記述した。^[43]化石はUtaurora comosaと名付けられ、ウィーラー頁岩で発見された。 [ ^43]この幹節足動物は実際には2008年に初めて記述されたが、当時はもともとアノマロカリスの標本であると考えられていた。^{[44]この発見は}オパビニアに似た他の動物がいたことを示唆している可能性があり、その科はより多様であった可能性がある。^[43]

オパビニアは、通常は化石を残さない軟体動物について、いかに知られていないかを明らかにした。^[2]ウィッティントンが1970年代半ばにそれを記述したとき、動物の初期進化についてはすでに活発な議論があった。プレストン・クラウドは1948年と1968年にそのプロセスは「爆発的」であると主張し、^[45] 1970年代初頭にはナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドが、進化を「短期間の急速な変化によって中断された」長い間隔のほぼ静止状態と見なす漸進的平衡理論を展開した。 ^[46]一方、同じ頃、ワイアット・ダーラムとマーティン・グラスナーは両者とも、動物界には化石の欠如によって隠された長い原生代の歴史があったと主張した。 ^{[47] [48]}ウィッティントン（1975）は、オパビニアや、マレラ、ヨホイアなどの他の分類群は、現代のグループに収まらないと結論付けた。これは、バージェス頁岩に関する著書『ワンダフルライフ』で、初期カンブリア紀の生命は、その後のどの動物よりも多様性に富み、「実験的」であり、カンブリア爆発は、おそらく異常な進化メカニズムによって引き起こされた、真に劇的な出来事であったとグールドが考えた主な理由の1つであった。^[4]彼は、オパビニアがこの現象を理解する上で非常に重要であると考え、著書を『オパビニアへのオマージュ』と名付けたかった。^[49]

しかし、すぐに他の発見や分析が続き、バージェス頁岩のアノマロカリスやシリウス・パセットのケリュグマケラなど、似たような動物がいることが明らかになりました。^{[17] [27]}バージェス頁岩の別の動物であるアイシェアは、現代のオニコフォラに非常に似ていると考えられており、^[50]節足動物の近縁種と見なされています。^[51]古生物学者は、オニコフォラ、クマムシ、節足動物の近縁種であるが、関節のある四肢を持たない化石の汎節足動物を含む葉足動物と呼ばれるグループを定義しました。このグループは後に、現生の汎節足動物門の起源につながる側系統学の等級として広く受け入れられました。

オパビニアやアノマロカリスのような特定の化石についての議論が20世紀後半に行われている間に、進化上の「叔母」や「いとこ」をカバーするために幹群の概念が導入された。冠群とは、近縁の現生動物とその最後の共通祖先とその子孫のグループである。幹群には、冠群の最後の共通祖先よりも前の系統のメンバーからの分派が含まれる。これは相対的な概念であり、例えばクマムシはそれ自体で冠群を形成する現生動物であるが、バッド（1996）はクマムシを節足動物に対する幹群でもあるとみなした。^{[5] [52]}オパビニアのような奇妙な外見の生物をこのように見ることで、カンブリア爆発は異常ではあったが、通常の進化のプロセスの観点から理解できることがわかる。^[11]

• 体型 – 動物門のメンバーに共通する形態学的特徴の集合
• 放射歯類 – 絶滅した基底節足動物の目
• バージェス頁岩の古生物相

• バーグストローム、J. (1987)。 「カンブリア紀のオパビニアとアノマロカリス」。レタイア。20 (2): 187–188。土井：10.1111/j.1502-3931.1987.tb02037.x。
• Briggs, DEG; Whittington, HB (1987)。「カンブリア紀の動物アノマロカリスとオパビニアの類似点」Lethaia . 20 (2): 185–186. doi :10.1111/j.1502-3931.1987.tb02036.x.

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WikispeciesにはOpabiniaに関する情報があります。

• 「Opabinia regalis」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダバーチャル博物館。2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2023年1月21日閲覧。
• スミソニアン博物館のオパビニアのページ。バージェス頁岩の化石の写真付き。