担子菌類

担子菌類
エルンスト・ヘッケルの 1904 年の「自然の芸術」からの担子菌
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
サブ王国:	ディカリヤ
分割：	担子菌類 R.T.ムーア(1980) [1]
区分/クラス
ハラタケ目 プッチニオ菌類 ウスチラギノミコチナ

担子菌門（/ b ə ˌ s ɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ t ə /）^[2]は、子嚢菌門とともに菌類界内のディカリア亜界（しばしば「高等菌類」と呼ばれる）を構成する2つの大きな部門のうちの1つである。その構成員は担子菌類として知られている。^[3]より具体的には、担子菌門には、ハラタケ、ホソバカビ、スッポンカビ、ブタクサ、その他の多孔菌、ゼリー菌、ヤマドリタケ、アンズダケ、ヒトデ菌、黒穂病菌、ホウズキ菌、サビ菌、鏡酵母、およびヒト病原性酵母であるクリプトコッカスが含まれる。

担子菌類は、菌糸（担子菌類酵母を除く）からなる糸状の菌類であり、担子器と呼ばれる特殊な棍棒状の末端細胞を形成して有性生殖を行い、通常、外部に減数胞子（通常4つ）を持つ。これらの特殊な胞子は担子胞子と呼ばれる。^[4]しかし、一部の担子菌類は絶対無性生殖者である。無性生殖する担子菌類（後述）は、通常、他の担子菌類との全体的な類似性、特徴的な解剖学的特徴（クランプ接続）の形成、細胞壁成分、およびDNA配列データの系統発生分子分析によって、この門のメンバーとして認識される。

2007 年に 67 人の菌類学者の連合により分類が採用され、担子菌類の中に3 つの亜門 (Pucciniomycotina、Ustilaginomycotina、Agaricomycotina) と、これら以外の 2 つの綱レベルの分類群 ( Wallemiomycetes、Entorrhizomycetes ) が認められました。 ^[5]現在の分類では、これらの亜門は、担子菌類を表すために以前一般的に使用されていたさまざまな旧式の分類群 (以下を参照) に加わり、またこれらをまたいでいます。2008 年の推定によると、担子菌類は 3 つの亜門 (未割り当ての綱を含む)、16 の綱、52 の目、177 の科、1,589 の属、31,515 の種で構成されています。^[6] Wijayawardene ら2020年には、複数の目と属を持つ19の綱（Agaricomycetes、Agaricostilbomycetes、Atractiellomycetes、Bartheletiomycetes、Classiculomycetes、Cryptomycocolacomycetes、Cystobasidiomycetes、Dacrymycetes、Exobasidiomycetes、Malasseziomycetes、Microbotryomycetes、Mixiomycetes、Monilielliomycetes、Pucciniomycetes、Spiculogloeomycetes、Tremellomycetes、Tritirachiomycetes、Ustilaginomycetes、Wallemiomycetes）を認識する更新が行われました。^[7]

伝統的に、担子菌類は 2 つのクラスに分類されていましたが、現在は廃止されています。

• ホモバシディオマイセテス（別名ホロバシディオマイセテス）には、真正キノコが含まれる
• 異担子菌類（ゼリー菌、さび菌、黒穂菌を含む）

それにもかかわらず、これらの以前の概念は、「キノコ」（例：Schizophyllum commune）と非キノコ（例：Mycosarcoma maydis ）という2種類の成長習性のグループ分けとして引き続き使用されています。^[3]

担子菌門には、以前は膜菌綱（担子菌綱の旧来の形態学上の分類で、子実体に子実層を形成する）、腹菌綱（これも旧来の分類で、子実体を持たず、閉鎖された子実体の中に胞子を形成する種がほとんど）、およびゼリー菌のほとんどが含まれる。この亜門には、「古典的な」キノコ、多孔菌、サンゴ、アンズタケ、クラスト、ホコリタケ、スッポンタケも含まれる。^{[8]担子菌門には、}担子菌綱、ダクリ菌綱、トレメロ菌綱の3つの綱がある。^[9]

Wallemiomycetes綱はまだ亜門に分類されていないが、最近のゲノム証拠は、それがAgaricomycotinaの姉妹群であることを示唆している。^{[10] [11]}

プッチニオミコチナには、サビ菌、昆虫に寄生/共生するセプトバシディウム属、かつて黒穂菌のグループであったもの（ミクロボトリオミセテス綱、ミラー酵母を含む）、そして奇妙でめったに見られない、またはほとんど認識されない、植物に寄生することが多い菌類の混合物が含まれる。プッチニオミコチナには、アガリコスチルボミセテス綱、アトラクティエロミセテス綱、クラシキュロミセテス綱、クリプトミココラコミセテス綱、シストバシディオミセテス綱、ミクロボトリオミセテス綱、ミクソミセテス綱、プッチニオミセテス綱の8つの綱がある。^[12]

ウスチラギノミコチナ綱は、かつての黒穂菌類と外基底菌目のほとんど（すべてではない）を含む。ウスチラギノミコチナ綱には、外基底菌綱、根粒菌綱、ウスチラギノミコチナ綱がある。^[13]

担子菌類に分類される属の中には、1) あまり知られていない、2) DNA 分析が行われていない、または 3) 系統学的に分析してもまだ命名または特定されている科に分類されず、特定の科に割り当てられていない (つまり、科の配置に関して 不確定である) 属がいくつかあります。これには次のものが含まれます。

雄と雌が容易に識別できる動物や植物とは異なり、担子菌類（サビ菌（Pucciniales）を除く）は、通常、糸状の菌糸で構成される菌糸である、互いに区別できない適合性の半数体を持つ傾向があります。通常、半数体の担子菌類菌糸は、原形質融合によって融合し、次に適合性の核が互いの菌糸に移行して、存在する核と対になります。核融合は遅れるため、適合性の核は対になって残り、二核体と呼ばれます。その場合、菌糸は二核体であると言われます。逆に、半数体の菌糸は一核体と呼ばれます。多くの場合、二核菌糸は個々の一核菌糸よりも活発で、成長している基質を乗っ取ります。二核体は長命で、数年、数十年、あるいは数世紀にわたって存続する。一核体は雄でも雌でもない。双極性(一因子性) または四極性(二因子性) の交配システムを持つ。このため、減数分裂後に生じる半数体担子胞子とその結果生じる一核体は、姉妹担子胞子 (およびその結果生じる一核体) の 50% (双極性の場合) または 25% (四極性の場合) と適合する核を持つことになる。これは、適合するためには交配遺伝子が異なる必要があるためである。ただし、特定の遺伝子座に対して 2 つ以上の対立遺伝子が存在する場合もあり、そのような種では、詳細に応じて、一核体の 90% 以上が互いに適合する可能性がある。^[要出典]

多くの担子菌類における二核体における二核生物の状態の維持は、同期した有糸分裂核分裂後の適合する核のペアを調整し再構築するのを物理的に助けると思われるクランプ接続の形成によって促進される。変異は頻繁かつ多様である。典型的な担子菌類のライフサイクルでは、長持ちする二核体が定期的に（季節的または時折）担子器（通常は棍棒状の特殊化した末端細胞）を形成し、その中で適合する核のペアが融合（核融合）して二倍体細胞を形成する。すぐに減数分裂が起こり、4つの半数体核が形成され、これらは4つの外部の、通常は頂端の担子胞子に移動する。ただし、変異も生じる。通常、担子胞子は弾道性であるため、弾道胞子と呼ばれることもある。ほとんどの種では、担子胞子は分散し、それぞれが新しい半数体菌糸体を形成し、ライフサイクルを継続します。担子器は顕微鏡的ではありませんが、担子果または担子器胞子体、またはキノコ、パフボールなどと呼ばれる多細胞の大きな果実の上または中で生成されることがよくあります。弾道担子胞子は、担子器上の先細りの棘状の突起である篩骨上に形成され、通常は雄牛の角のように湾曲しています。一部の担子菌類では、胞子は弾道的ではなく、篩骨はまっすぐであったり、切り株になったり、存在しない場合があります。これらの非弾道胞子担子器の担子胞子は、出芽するか、担子器の溶解または崩壊によって放出されます。

要約すると、減数分裂は二倍体担子器で起こります。4 つの半数体核のそれぞれが、自身の担子胞子に移動します。担子胞子は弾道的に放出され、一核体と呼ばれる新しい半数体菌糸を開始します。雄も雌もなく、複数の適合因子を持つ適合性のある葉状体が存在します。適合性のある個体間の原形質受精により、遅延核受精が起こり、二核体が確立されます。二核体は長持ちしますが、最終的には担子器のある子実体または子実体のない直接の担子器が生じます。担子器内の対になった二核体は融合します (つまり、核受精が起こります)。二倍体担子器はサイクルを再開します。

Coprinopsis cinerea は担子菌類のキノコです。減数分裂はキノコの傘の中で約 1,000 万個の細胞で同期して進行し、減数分裂前期が長く続くため、減数分裂の研究に特に適しています。Burns ら^{[14] は}15 時間の減数分裂プロセスに関与する遺伝子の発現を研究し、 C. cinereaの遺伝子発現パターンが他の 2 つの真菌種、酵母のSaccharomyces cerevisiaeおよびSchizosaccharomyces pombeと類似していることを発見しました。発現パターンのこれらの類似性から、これらの種が分岐して以来 5 億年以上の進化の間、減数分裂のコア発現プログラムはこれらの真菌で保存されているという結論に至りました。 ^[14]

クリプトコッカス・ネオフォルマンスとマイコサルコーマ・メイディスは病原性担子菌類の例である。このような病原体は、感染を成功させるためには、それぞれの宿主の酸化防御を克服できなければならない。減数分裂を起こす能力は、感染を成功させることでこれらの菌類の生存に利益をもたらす可能性がある。減数分裂の特徴的な中心的機能は、相同染色体間の組み換えである。このプロセスは、DNA損傷、特に二本鎖切断の修復に関連している。クリプトコッカス・ネオフォルマンスとマイコサルコーマ・メイディスの減数分裂を起こす能力は、宿主の活性酸素種の放出によって引き起こされる酸化DNA損傷を修復することで、それらの毒性に寄与している可能性がある。 ^{[15] [16]}

多くの変異体が存在する。一部の変異体は自己適合性があり、適合する別の葉状体を介さずに自発的に二核体を形成する。これらの菌類は、交配型を持つ通常の異核種に対してホモタリックであると言われている。他の菌類は二次的にホモタリックであり、減数分裂後に適合する 2 つの核が各担子胞子に移動し、それが既存の二核体として分散される。多くの場合、このような種は担子器ごとに 2 つの胞子のみを形成するが、これもまた様々である。減数分裂後、担子器で有糸分裂が発生することがある。核の退化、核の対合、または核の移動の欠如により、奇数を含む複数の担子胞子が生じることがある。例えば、アンズダケ属Craterellus は6 胞子の担子器を持つことが多いが、コルチコイド類のSistotrema種の中には2、4、6、または 8 胞子の担子器を持つものもあり、栽培されているボタンマッシュルームAgaricus bisporusは、状況によっては 1、2、3、または 4 胞子の担子器を持つことがある。時折、いくつかの分類群の一核体は、二核体形成、二倍体核、および減数分裂がない場合でも、形態学的に完全に形成された担子器と解剖学的に正しい担子器および弾道担子胞子を形成することができる。まれに、二倍体のライフサイクルが長い分類群もあるが、ありふれた種である可能性がある。例として、マッシュルーム科のArmillaria 属およびXerula 属のキノコが挙げられる。時には、担子胞子が形成されず、「担子器」の一部が分散剤として働く。例えば、特殊な菌寄生ゼリー菌類テトラゴニオミセス、または「担子器」全体が「胞子」として働く。例えば、一部のニセタケ (強皮症) など。ヒト病原性クリプトコッカス属では、減数分裂後に 4 つの核が担子器に残るが、継続的に有糸分裂し、各核は同期して非弾道的な担子胞子を形成し、その下に形成された別のセットによって上方に押し上げられ、乾燥した「担子胞子」の 4 つの平行鎖が形成される。^{[引用が必要]}

その他のバリエーションも存在します。特定のオーダー内では、標準ライフサイクル（それ自体にバリエーション内バリエーションがある）としていくつか存在します。^[要出典]

サビ病菌( Pucciniales 、以前はUredinalesと呼ばれていた) は、最も複雑な場合、無関係な 2 つの宿主科の 2 つの異なる宿主植物に 5 種類の胞子を生成します。このようなサビ病菌は、異種寄生性 (2 つの宿主が必要) および大環状 (5 種類の胞子すべてを生成する) です。小麦茎さび病がその一例です。慣例により、ステージと胞子の状態はローマ数字で番号が付けられます。通常、担子胞子は代替宿主または有性宿主としても知られる宿主 1 に感染し、菌糸は分生子を形成します。分生子は、小型でフラスコ型で中空の超顕微鏡的物体で、宿主組織 (葉など) に埋め込まれます。番号が「0」のこのステージでは、甘い液体となって染み出し、運動しない精子として機能する単細胞の胞子と、突出する受容菌糸が生成されます。昆虫や、おそらくは雨などの他の媒介者が、精子を精巣から精巣へと運び、交配する型を交配接種する。どちらの葉状体も雄でも雌でもない。交配すると、二核胞子が確立され、2 番目の胞子段階が形成される。これは「I」と番号が付けられ、アエシアと呼ばれ、宿主組織に埋め込まれた逆さまのカップ形の体の中に乾燥した鎖状の二核のアエキオスポアを形成する。これらのアエキオスポアは、次に、一次宿主または無性宿主（大環状さび病菌の場合）と呼ばれる 2 番目の宿主に感染する。一次宿主では、繰り返し胞子段階「II」が形成され、乾燥した膿疱内の夏胞子は夏胞子と呼ばれている。夏胞子は二核性で、それを生み出した同じ宿主に感染することができる。夏胞子は生育期を通じてこの宿主に繰り返し感染する。生育期の終わりには、4 番目の胞子型である冬胞子が形成される。壁が厚く、冬を越したり、その他の厳しい条件を生き延びるために役立ちます。感染プロセスを継続せず、一定期間休眠状態になり、その後発芽して担子器 (ステージ「IV」) を形成します。担子器は前菌糸体と呼ばれることもあります。Pucciniales では、担子器は円筒形で、減数分裂後に 3隔壁になり、4 つの細胞それぞれに担子胞子が 1 つずつあります。担子胞子は分散し、宿主 1 で感染プロセスを再開します。自家寄生性さび病菌は 2 つの宿主ではなく 1 つの宿主でライフサイクルを完了し、微小周期性さび病菌は 1 つ以上のステージを省略します。^{[引用が必要]}

黒穂菌のライフサイクルの特徴的な部分は、壁が厚く、多くの場合暗い色をした装飾的な冬胞子で、冬越しなどの厳しい条件を生き延びるのに役立つほか、乾燥した散布胞子として菌類を分散させるのにも役立ちます。冬胞子は最初は二核性ですが、核融合によって二倍体になります。減数分裂は発芽時に起こります。短い菌糸 (担子器に相当) からなる前菌糸体が形成されます。Mycosarcoma maydisなどの一部の黒穂菌では、核が前菌糸体に移動して隔壁になり (つまり、隔壁と呼ばれる細胞壁で区切られた細胞区画に分割されます)、各細胞から半数体の酵母のような分生子/担子胞子 (時には胞子器と呼ばれる) が横向きに出芽します。さまざまな黒穂病では、酵母の段階が増殖したり、融合したり、植物組織に感染して菌糸になったりする。Tilletia cariesなどの他の黒穂病では、細長い半数体の担子胞子が頂端に形成され、多くの場合、適合するペアで中央で融合して H 字型のダイアスポアを形成し、その時点で二核性になる。その後、二核性の分生子が形成される。最終的に、宿主は感染性菌糸に感染する。宿主組織で冬胞子が形成される。これらの一般的なテーマには多くのバリエーションがある。^[要出典]

酵母期と感染性菌糸状態の両方を持つ黒穂病は、二形性担子菌類の例である。^[17]植物寄生分類群では、腐生期は通常酵母であり、感染性段階は菌糸である。しかし、動物やヒトの寄生虫の中には、種が二形性であるが、感染性があるのは酵母のような状態である例がある。^[18] Filobasidiella属は菌糸上に担子器を形成するが、主な感染性段階は、Cryptococcus neoformans ^[19]やCryptococcus gattii ^{[18]などの}アナモルフィック酵母名Cryptococcusでより一般的に知られている。

酵母段階を持つ二形性担子菌類と多形性さび菌は、無性段階であるアナモルフを持つ菌類の例です。担子菌類の中にはアナモルフとしてのみ知られているものもあります。多くは担子菌酵母と呼ばれ、子嚢菌類の子嚢菌酵母と区別されます。酵母アナモルフと夏胞子、アエシア、分生子嚢の他に、担子菌類の中には、そのライフサイクルの一部として他の特徴的なアナモルフを形成するものもあります。例としては、リンゴの種の形をした有色の菌核を持つCollybia tuberosa ^[20]、菌核とTilachlidiopsis racemosa分生子を持つDendrocollybia racemosa ^[21]、その根粒菌類Armillaria ^{[22] 、感染性}ネマトクトヌス線虫を持つHohenbuehelia ^{[23] [24]}、コーヒーの葉に寄生するMycena citricolor ^[22]と、そのDecapitatus flavidusの生殖体であるgemmaeが挙げられます。

• 森林病理学
• 担子菌類の科一覧
• 菌類の交配

• カーク、PM; キャノン、PF; スタルパーズ、JA (2008)。菌類辞典（第10版）。CABI。

ウィキメディア・コモンズには、担子菌類に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには担子菌類に関する情報があります。

• 担子菌類 2020-11-26にWayback Machineでアーカイブ化生命の樹ウェブプロジェクト