神経系

神経系
神経系
	人間の神経系
詳細
識別子
ラテン	神経系
メッシュ	D009420
TA98	A14.0.00.000
ＦＭＡ	7157
	解剖学用語 [Wikidataで編集]

生物学では、神経系は動物の非常に複雑な部分であり、体のさまざまな部分との間で信号を送受信することで、行動と感覚情報を調整します。神経系は、体に影響を与える環境の変化を感知し、内分泌系と連携してそのようなイベントに対応します。^[1]神経組織は、約5億5000万～6億年前に、虫のような生物で初めて発生しました。脊椎動物では、中枢神経系（CNS）と末梢神経系（PNS）という2つの主要な部分で構成されています。CNSは脳と脊髄で構成されています。PNSは主に神経で構成されており、神経は長い繊維、つまり軸索の閉じた束で、CNSを体の他のすべての部分に接続します。脳から信号を送信する神経は運動神経（遠心性）と呼ばれ、体からCNSに情報を伝達する神経は感覚神経（求心性）と呼ばれます。 PNS は、体性神経系と自律神経系の2 つの独立したサブシステムに分かれています。自律神経系は、さらに交感神経系、副交感神経系、腸神経系に分かれています。交感神経系は、緊急時にエネルギーを動員するために活性化され、副交感神経系は、生物がリラックスした状態にあるときに活性化されます。腸神経系は、胃腸系を制御するように機能します。脳から出る神経は脳神経と呼ばれ、脊髄から出る神経は脊髄神経と呼ばれます。

神経系は神経組織で構成され、細胞レベルでは、ニューロンと呼ばれる特殊なタイプの細胞の存在によって定義されます。ニューロンは、他の細胞に信号を迅速かつ正確に送信できる特殊な構造を持っています。これらの信号は、軸索と呼ばれる細い繊維に沿って移動する電気化学的インパルスの形で送信され、電気シナプスを介して隣接する細胞に直接伝達されるか、化学シナプスで神経伝達物質と呼ばれる化学物質が放出されます。ニューロンからシナプス信号を受信する細胞は、興奮、抑制、またはその他の方法で調整される場合があります。ニューロン間の接続は、神経経路、神経回路、および生物の世界の認識を生み出し、その行動を決定するより大きなネットワークを形成します。神経系には、ニューロンとともに、構造的および代謝的サポートを提供するグリア細胞（または単にグリア）と呼ばれる他の特殊な細胞が含まれています。神経系内の多くの細胞と血管チャネルは神経血管ユニットを構成し、活性化されたニューロンの高エネルギー需要を迅速に満たすために脳血流を調節します。^[2]

神経系はほとんどの多細胞動物に見られるが、複雑さは大きく異なる。^[3]神経系を全く持たない多細胞動物は、非常に単純な体制を持つ海綿動物、板状動物、中生動物だけである。放射相称生物である有櫛動物（クシクラゲ）と刺胞動物（イソギンチャク、ヒドラ、サンゴ、クラゲを含む）の神経系は、拡散神経網で構成されている。数種類の虫を除く他のすべての動物種は、脳、中心索（または平行に走る2本の索）、および脳と中心索から放射状に広がる神経を含む神経系を持っている。神経系の大きさは、最も単純な虫の数百細胞から、アフリカゾウの約3000億細胞まで様々である。^[4]

中枢神経系は、ある細胞から他の細胞へ、または体のある部分から他の部分へ信号を送り、フィードバックを受け取る機能を持ちます。神経系の機能不全は、遺伝的欠陥、外傷や毒性による物理的損傷、感染症、または単に老化の結果として発生する可能性があります。神経学という医学の専門分野では、神経系の障害を研究し、それらを予防または治療できる介入を模索しています。末梢神経系では、最も一般的な問題は神経伝導障害であり、糖尿病性神経障害や、多発性硬化症や筋萎縮性側索硬化症などの脱髄疾患など、さまざまな原因による可能性があります。神経科学は、神経系の研究に焦点を当てた科学分野です。

構造

神経系は、脳と脊髄から発し、繰り返し分岐して体のあらゆる部位に神経を分布する円筒状の繊維束（ニューロンの軸索）である神経にその名前が由来しています。 ^[5]神経は、古代エジプト人、ギリシャ人、ローマ人によって認識されるほどの大きさでしたが、^[6]顕微鏡を使用して検査できるようになるまで、その内部構造は理解されていませんでした。^[7]作家のマイケル・ニコレセアスは次のように書いています。^[8]

「1900 年頃まで、ニューロンが脳の基本単位であることが知られていなかったというのは信じ難いことです ( Santiago Ramón y Cajal )。同様に驚くべきことは、脳内の化学物質の伝達という概念が 1930 年頃まで知られていなかったという事実です ( Henry Hallett DaleとOtto Loewi )。ニューロンが相互に通信するために使用する基本的な電気現象、活動電位が理解され始めたのは 1950 年代です ( Alan Lloyd Hodgkin、Andrew Huxley、John Eccles )。基本的なニューロンネットワークが刺激をコード化し、それによって基本的な概念が可能になる方法に気付いたのは 1960 年代です ( David H. HubelとTorsten Wiesel )。分子革命は 1980 年代に米国の大学を席巻しました。行動現象の分子メカニズムが広く知られるようになったのは 1990 年代です ( Eric Richard Kandel )。」

顕微鏡検査により、神経は主に軸索と、それを包み込んで束に分けるさまざまな膜で構成されていることがわかります。神経を生み出すニューロンは、完全に神経自体の中にあるわけではなく、その細胞体は脳、脊髄、または末梢神経節の中に存在します。^[5]

海綿動物より進化した動物はすべて神経系を持っています。しかし、海綿動物、単細胞動物、粘菌などの非動物でさえ、ニューロンの前身となる細胞間シグナル伝達機構を持っています。^[9]クラゲやヒドラなどの放射状対称性の動物では、神経系は神経網、つまり孤立した細胞の拡散ネットワークで構成されています。^{[10]現存する種の大多数を占める}左右相称動物では、神経系は5億5千万年以上前のエディアカラ紀初期に起源を持つ共通の構造を持っています。^[11]^[12]

細胞

神経系には、ニューロンとグリア細胞という 2 つの主要なカテゴリまたはタイプの細胞が含まれます。

ニューロン

典型的なニューロンの構造

神経系は、ニューロン（「ニューロン」または「神経細胞」と呼ばれることもある）という特殊なタイプの細胞の存在によって定義されます。 ^[5]ニューロンは他の細胞とさまざまな方法で区別できますが、最も基本的な特性は、電気信号または化学信号の迅速な伝達を可能にする分子機構を含む膜間接合部であるシナプスを介して他の細胞と通信することです。 ^[5]多くの種類のニューロンには軸索があります。軸索は、体の離れた部分まで伸びて何千ものシナプス接続を形成する原形質の突起です。^[13]軸索は通常、神経と呼ばれる束になって体全体に伸びています。

人間のような単一種の神経系でさえ、数百種類のニューロンが存在し、その形態や機能は多種多様です。^[13]これらには、光や音などの物理的刺激を神経信号に変換する感覚ニューロンや、神経信号を筋肉や腺の活性化に変換する運動ニューロンが含まれます。しかし、多くの種では、ニューロンの大部分が集中構造（脳と神経節）の形成に関与しており、他のニューロンからの入力をすべて受け取り、出力を他のニューロンに送信します。^[5]

グリア細胞

グリア細胞（ギリシャ語で「接着剤」を意味する）は、神経系における支持と栄養の提供、恒常性の維持、ミエリン形成、信号伝達に関与する非神経細胞である。^[14]人間の脳では、グリア細胞の総数はニューロンの数とほぼ等しいと推定されているが、割合は脳の領域によって異なる。^[15]グリア細胞の最も重要な機能には、ニューロンを支持して所定の位置に保持すること、ニューロンに栄養を供給すること、ニューロンを電気的に絶縁すること、病原体を破壊して死んだニューロンを除去すること、ニューロンの軸索を標的に向ける誘導キューを提供することなどがある。^[14]非常に重要なタイプのグリア細胞（中枢神経系のオリゴデンドロサイト、および末梢神経系のシュワン細胞）は、軸索を包み込むミエリンと呼ばれる脂肪物質の層を生成し、軸索が活動電位をより迅速かつ効率的に伝達できるようにする電気的絶縁体を提供する。最近の研究では、ミクログリアやアストロサイトなどのグリア細胞が中枢神経系内の重要な常在免疫細胞として機能していることが示されています。

脊椎動物の解剖学

脊椎動物（人間を含む）の神経系は中枢神経系（CNS）と末梢神経系（PNS）に分けられます。^[16]

中枢神経系は主要な部分であり、脳と脊髄で構成されています。^[16]脊髄は脊柱管に含まれ、脳は頭蓋腔に含まれています。中枢神経系は、硬膜と呼ばれる丈夫で革のような外層を含む3層の膜システムである髄膜に囲まれて保護されています。脳は頭蓋骨によって保護されており、脊髄は椎骨によって保護されています。

末梢神経系（PNS）は、CNSに属さない神経系構造の総称である。^[17]神経と呼ばれる軸索束の大部分は、それらが属するニューロンの細胞体が脳または脊髄内にある場合でも、PNSに属すると見なされる。PNSは体性部と内臓部に分けられる。体性部は、皮膚、関節、筋肉を支配する神経からなる。体性感覚ニューロンの細胞体は、脊髄の後根神経節にある。内臓部は自律神経系としても知られ、内臓、血管、腺を支配するニューロンを含む。自律神経系自体は、交感神経系と副交感神経系の2つの部分からなる。著者の中には、細胞体が末梢にある感覚ニューロン（聴覚などの感覚用）もPNSの一部に含める人もいるが、それらを省略する人もいる。^[18]

脊椎動物の神経系は、灰白質と白質と呼ばれる領域に分けられる。^[19]灰白質（保存された組織では灰色のみで、生体組織ではピンク色または薄茶色と表現される）には、ニューロンの細胞体が多く含まれる。白質は主に髄鞘化した軸索で構成され、その色はミエリンから来ている。白質には、すべての神経と、脳と脊髄の内部の大部分が含まれる。灰白質は、脳と脊髄のニューロンの塊、およびそれらの表面を覆う皮質層に見られる。脳や脊髄のニューロンの塊は核と呼ばれ、末梢のニューロンの塊は神経節と呼ばれるという解剖学上の慣習がある。^[20]ただし、この規則には例外がいくつかあり、特に前脳の基底核と呼ばれる部分がその例外である。^[21]

比較解剖学と進化

海綿動物の神経前駆細胞

海綿動物にはシナプス接合部で互いに結合した細胞、つまりニューロンはなく、したがって神経系もありません。しかし、シナプス機能に重要な役割を果たす多くの遺伝子の相同遺伝子は持っています。最近の研究では、海綿動物細胞は、シナプス後密度（シナプスの信号受信部分）に似た構造を形成するためにクラスターを形成する一群のタンパク質を発現していることが示されています。 ^[9]しかし、この構造の機能は現在のところ不明です。海綿動物細胞はシナプス伝達を示さないものの、カルシウム波やその他のインパルスを介して互いに通信し、全身の収縮などのいくつかの単純な動作を媒介します。^[22]

ラジアータ

クラゲ、クシクラゲ、および関連動物は、中枢神経系ではなく拡散神経網を持っています。ほとんどのクラゲでは、神経網は体全体に多かれ少なかれ均等に広がっていますが、クシクラゲでは口の近くに集中しています。神経網は、化学的、触覚的、視覚的な信号を拾う感覚ニューロン、体壁の収縮を活性化できる運動ニューロン、および感覚ニューロンの活動パターンを検出し、それに応じて運動ニューロンのグループに信号を送る中間ニューロンで構成されています。中間ニューロンのグループが個別の神経節にクラスター化している場合もあります。^[10]

ラジアータ動物の神経系の発達は比較的構造化されていない。左右相称動物とは異なり、ラジアータ動物には内胚葉と外胚葉の2つの原始細胞層しかない。ニューロンは外胚葉前駆細胞の特別なセットから生成され、他のすべての外胚葉細胞タイプの前駆細胞としても機能する。^[23]

左右相称動物

左右相称動物の神経系。節状の拡大部を持つ神経索と、その前部に「脳」がある。

現存する動物の大半は左右相称動物で、左右の体がほぼ鏡像になっている。左右相称動物はすべて、5億5000万～6億年前のエディアカラ紀に化石として現れた共通の虫のような祖先から派生したと考えられている。^[11]左右相称動物の基本的な体型は、口から肛門まで中空の腸腔を持つ管と、各体節ごとに拡張部（「神経節」）を持つ神経索で、前部には「脳」と呼ばれる特に大きな神経節がある。

人間を含む哺乳類でさえ、神経系のレベルでは分節化された左右相称動物の体型を呈している。脊髄には一連の分節神経節があり、それぞれが運動神経と感覚神経を生じ、体表とその下の筋肉の一部を神経支配している。四肢では神経支配パターンの配置は複雑であるが、体幹では一連の狭い帯状構造を呈している。上部の3つの分節は脳に属し、前脳、中脳、後脳を呈している。^[24]

左右相称動物は、胚発生のごく初期に起こる出来事に基づいて、前口動物と後口動物と呼ばれる2つのグループ（上門）に分けられる。^{[25]後口動物には、}脊椎動物のほか、棘皮動物、半索動物（主にドングリミムシ）、異形口動物が含まれる。^[26]より多様なグループである前口動物には、節足動物、軟体動物、および多数の「ミミズ」門が含まれる。2つのグループには、体内の神経系の配置に関して基本的な違いがある。前口動物は体の腹側（通常は下側）に神経索を持つが、後口動物では神経索は背側（通常は上側）にある。実際、背腹勾配を示すいくつかの遺伝子の発現パターンを含め、体の多くの側面が2つのグループ間で反転している。現在、ほとんどの解剖学者は、前口動物と後口動物の体は互いに「ひっくり返っている」と考えています。これは、昆虫と脊椎動物を比較したジョフロワ・サンティレールが最初に提唱した仮説です。たとえば、昆虫は体の腹側正中線に沿って神経索が走っていますが、すべての脊椎動物は背側正中線に沿って脊髄が走っています。^[27]

ワーム

ミミズは最も単純な左右相称動物であり、左右相称動物の神経系の基本構造を最もわかりやすい形で明らかにしている。例えば、ミミズは体に沿って2本の神経索を持ち、尾と口で合流している。これらの神経索は、はしごの横木のように横方向の神経でつながっている。これらの横方向の神経は、動物の両側を調整するのに役立つ。頭部（「神経輪」）の端にある2つの神経節は、単純な脳に似た機能を果たす。動物の眼点にある光受容器は、明暗に関する感覚情報を提供する。^[28]

非常に小さな線虫の一種である線虫 Caenorhabditis elegansの神経系は、シナプスを含むコネクトームで完全にマッピングされている。すべてのニューロンとその細胞系統が記録されており、神経接続のほとんど、あるいはすべてがわかっている。この種の神経系は性的二形性があり、オスとメスの両性具有者の神経系は、性別に特有の機能を果たすニューロンの数とニューロンのグループが異なっている。C . elegansでは、オスはちょうど 383 個のニューロンを持ち、メスはちょうど 302 個のニューロンを持つ。^[29]

節足動物

昆虫や甲殻類などの節足動物は、一連の神経節で構成された神経系を持ち、腹の長さに沿って走る2つの平行な結合組織からなる腹側神経索でつながっている。^[30]通常、各体節には両側に1つの神経節があるが、いくつかの神経節は融合して脳やその他の大きな神経節を形成している。頭節には脳があり、食道上神経節としても知られている。昆虫の神経系では、脳は解剖学的に前大脳、中大脳、後大脳に分けられる。脳のすぐ後ろには、3対の融合した神経節からなる食道下神経節がある。これは、口器、唾液腺、特定の筋肉を制御している。多くの節足動物は、視覚のための複眼や嗅覚やフェロモン感知のための触角など、よく発達した感覚器官を持っている。これらの器官からの感覚情報は脳によって処理されます。

昆虫では、多くのニューロンは脳の端に位置する電気的に受動的な細胞体を持っている。細胞体は代謝サポートのみを提供し、シグナル伝達には関与しない。細胞体からは原形質繊維が伸びて枝分かれしており、一部はシグナルを伝達し、他の部分はシグナルを受信する。したがって、昆虫の脳のほとんどの部分は受動的な細胞体が周辺に配置されており、神経信号処理は内部のニューロピルと呼ばれる原形質繊維の絡み合いの中で行われている。 ^[31]

軟体動物

頭軟体動物には、多数の対になった神経節の周囲に組織された2対の主神経索があり、内臓神経索は内臓に働き、足神経索は足に働く。体の両側にある対応する神経節のほとんどの対は、交連（比較的大きな神経の束）によってつながっている。腸の上にある神経節は、脳神経節、胸膜神経節、内臓神経節で、食道（食道）の上にある。足を制御する足神経節は食道の下にあり、その交連と脳神経節と胸膜神経節への結合部は、食道周囲神経環または神経カラーで食道を囲んでいる。^[33]

頭頭軟体動物（二枚貝）にもこの輪があるが、それほど目立たず、重要性も低い。二枚貝には脳神経節、足神経節、内臓神経節の3対しかないが、内臓神経節は3対の中で最も大きく、最も重要なもので、「思考」の中心として機能している。^[34]^[35]ホタテガイなどには、殻の縁の周りに目があり、一対のループ状の神経とつながっており、光と影を区別する能力を持っている。

「特定された」ニューロン

ニューロンは、同じ動物の他のニューロンと区別できる特性（位置、神経伝達物質、遺伝子発現パターン、接続性など）を持ち、同じ種に属するすべての個体生物が同じ特性を持つニューロンを 1 つだけ持つ場合、識別されていると呼ばれます。[ ^36]脊椎動物の神経系では、この意味で「識別」されるニューロンはごくわずかです（人間にはまったくないと考えられています）。しかし、より単純な神経系では、一部またはすべてのニューロンがこのように固有である可能性があります。線虫C. elegansの神経系は、動物の中で最も詳細に説明されていますが、体内のすべてのニューロンは固有に識別可能であり、すべての個々の線虫で同じ位置と同じ接続を持っています。この事実の注目すべき結果の 1 つは、 C. elegans の神経系の形がゲノムによって完全に指定されており、経験に依存する可塑性がないことです。^[29]

多くの軟体動物や昆虫の脳にも、相当数のニューロンが確認されています。^[36]脊椎動物で最もよく知られているニューロンは、魚類の巨大なマウスナー細胞です。^[37]すべての魚類には、脳幹の下部に 2 つのマウスナー細胞があり、1 つは左側、もう 1 つは右側にあります。各マウスナー細胞には軸索があり、交差して同じ脳レベルのニューロンを神経支配し、次に脊髄を通って下降しながら、多数の接続を形成します。マウスナー細胞によって生成されるシナプスは非常に強力であるため、1 つの活動電位で大きな行動反応が発生します。つまり、数ミリ秒以内に魚は体をC 字型に曲げ、次にまっすぐにして、急速に前進します。機能的には、これは迅速な逃避反応であり、魚の側線器官に当たる強い音波または圧力波によって最も簡単に引き起こされます。マウスナー細胞は魚類で確認されている唯一のニューロンではありません。脊髄の各節核に「マウスナー細胞類似体」のペアを含む約 20 種類が存在します。マウスナー細胞は単独で逃避反応を引き起こすことができますが、通常の行動では、他の種類の細胞が通常、反応の振幅と方向の形成に寄与します。

マウスナー細胞はコマンドニューロンと呼ばれている。コマンドニューロンは、特定の行動を個別に駆動できるニューロンとして定義される、特定の種類のニューロンである。^[38]このようなニューロンは、さまざまな種の高速逃避システムに最も一般的に見られる。イカの巨大軸索とイカの巨大シナプスは、その巨大さから神経生理学の先駆的な実験に使用され、どちらもイカの高速逃避回路に関与している。しかし、コマンドニューロンの概念は、当初その説明に当てはまるように見えたいくつかのニューロンが、実際には限られた状況でしか反応を誘発できないことを示す研究により、議論を呼んでいる。^[39]

関数

最も基本的なレベルでは、神経系の機能は、ある細胞から他の細胞へ、または体のある部分から他の部分へ信号を送ることです。細胞が他の細胞に信号を送る方法は複数あります。1つは、ホルモンと呼ばれる化学物質を体内循環に放出し、離れた部位に拡散できるようにすることです。この「ブロードキャスト」方式の信号伝達とは対照的に、神経系は「ポイントツーポイント」信号を提供します。つまり、ニューロンは軸索を特定のターゲット領域に投射し、特定のターゲット細胞とシナプス接続を形成します。^[40]したがって、神経信号伝達は、ホルモン信号伝達よりもはるかに高いレベルの特異性を実現できます。また、はるかに高速です。最も速い神経信号は、毎秒100メートルを超える速度で伝わります。

より統合的なレベルでは、神経系の主な機能は身体を制御することです。^[5]神経系は、感覚受容器を使用して環境から情報を抽出し、この情報をエンコードする信号を中枢神経系に送信し、情報を処理して適切な応答を決定し、出力信号を筋肉または腺に送信して応答をアクティブ化することでこれを行います。複雑な神経系の進化により、さまざまな動物種が視覚、複雑な社会的相互作用、器官系の迅速な調整、同時信号の統合処理などの高度な知覚能力を持つことが可能になりました。人間では、神経系の洗練により、言語、概念の抽象的な表現、文化の伝達、および人間の脳なしでは存在しなかった人間社会のその他の多くの機能が可能になりました。

ニューロンとシナプス

ほとんどのニューロンは軸索を介して信号を送りますが、一部のニューロンは樹状突起間の通信が可能です。（実際、アマクリン細胞と呼ばれる種類のニューロンには軸索がなく、樹状突起のみを介して通信します。）神経信号は活動電位と呼ばれる電気化学波の形で軸索に沿って伝播し、軸索末端が他の細胞とシナプス接触する点で細胞間信号を生成します。^[41]

シナプスは電気的または化学的である。電気シナプスはニューロン間を直接電気的に接続しますが、[ ^42]化学シナプスの方がはるかに一般的で、機能もはるかに多様です。^[43]化学シナプスでは、信号を送信する細胞はシナプス前細胞と呼ばれ、信号を受信する細胞はシナプス後細胞と呼ばれます。シナプス前領域とシナプス後領域の両方に、シグナル伝達プロセスを実行する分子機構が満載です。シナプス前領域には、神経伝達物質の化学物質が詰まったシナプス小胞と呼ばれる多数の小さな球状の容器があります。^{[41]シナプス前終末が電気的に刺激されると、膜に埋め込まれた一連の分子が活性化され、シナプス前膜とシナプス後膜の間の狭い空間}（シナプス間隙）に小胞の内容物が放出されます。次に、神経伝達物質がシナプス後膜に埋め込まれた受容体に結合し、受容体を活性化状態にします。^[43]受容体の種類に応じて、シナプス後細胞への影響は興奮性、抑制性、またはより複雑な方法で調節性になる可能性があります。たとえば、運動ニューロンと筋細胞の間のシナプス接触で神経伝達物質アセチルコリンが放出されると、筋細胞の急速な収縮が誘発されます。^{[44]シナプス伝達プロセス全体はほんの数ミリ秒しかかかりませんが、シナプス後細胞への影響ははるかに長く続く可能性があります（シナプス信号が}記憶痕跡の形成につながる場合は、無期限に続くこともあります）。^[13]

典型的な化学シナプスの構造

シナプスには文字通り何百種類もの異なる種類があります。実際、100種類を超える神経伝達物質が知られており、その多くは複数の種類の受容体を持っています。^{[45]多くのシナプスは複数の神経伝達物質を使用します。一般的な配置では、シナプスは}グルタミン酸やGABAなどの1つの速効性の小分子神経伝達物質と、より遅く作用する調節役割を果たす1つ以上のペプチド神経伝達物質を使用します。分子神経科学者は一般に、受容体を化学的にゲートされたイオンチャネルとセカンドメッセンジャーシステムの2つの大きなグループに分類します。化学的にゲートされたイオンチャネルが活性化されると、特定の種類のイオンが膜を横切って流れることができる通路が形成されます。イオンの種類に応じて、標的細胞への影響は興奮性または抑制性になります。セカンドメッセンジャーシステムが活性化されると、標的細胞内で分子相互作用の連鎖が始まり、最終的には、刺激に対する細胞の感受性の増加や減少、さらには遺伝子転写の変化など、多種多様な複雑な効果が生じる可能性があります。

デールの原理と呼ばれる規則（知られている例外はわずかしかない）によれば、ニューロンはすべてのシナプスで同じ神経伝達物質を放出する。^[46]しかし、これはニューロンがすべてのターゲットに同じ効果を発揮することを意味するものではない。シナプスの効果は神経伝達物質ではなく、それが活性化する受容体によって決まるからである。^[43]異なるターゲットは異なるタイプの受容体を使用できるため（そして頻繁にそうする）、ニューロンが1つのターゲット細胞セットに興奮性効果を及ぼし、他のセットには抑制性効果を及ぼし、さらに他のセットには複雑な調節性効果を及ぼす可能性がある。それでも、最も広く使用されている2つの神経伝達物質、グルタミン酸とGABAは、それぞれほぼ一貫した効果を発揮する。グルタミン酸には広く存在するいくつかのタイプの受容体があるが、それらはすべて興奮性または調節性である。同様に、GABAには広く存在するいくつかのタイプの受容体があるが、それらはすべて抑制性である。^[47]この一貫性のため、グルタミン酸作動性細胞は「興奮性ニューロン」、GABA作動性細胞は「抑制性ニューロン」と呼ばれることが多い。厳密に言えば、これは用語の乱用である。興奮性や抑制性があるのは受容体であり、ニューロンではないが、学術出版物でもよく見られる。

シナプスの非常に重要なサブセットの 1 つは、シナプス強度の活動依存的な長期的変化によって記憶痕跡を形成できます。 ^[48]最もよく知られている神経記憶の形態は、長期増強(LTP と略記) と呼ばれるプロセスで、NMDA 受容体と呼ばれる特殊なタイプの受容体に作用する神経伝達物質グルタミン酸を使用するシナプスで機能します。^[49] NMDA 受容体には「連想」特性があります。シナプスに関与する 2 つの細胞がほぼ同時に活性化されると、チャネルが開き、カルシウムがターゲット細胞に流入します。^[50]カルシウムの流入により、セカンドメッセンジャーカスケードが開始され、最終的にターゲット細胞内のグルタミン酸受容体の数が増加し、シナプスの有効強度が増加します。この強度の変化は数週間以上続くことがあります。 1973年にLTPが発見されて以来、さまざまな条件によって引き起こされ、さまざまな期間持続するシナプス強度の増減を伴う、他の多くのタイプのシナプス記憶痕跡が発見されています。^[49]たとえば、望ましい行動を強化する報酬システムは、ドーパミンを神経伝達物質として使用する報酬シグナル経路からの追加入力を条件とするLTPのさまざまな形式に依存しています。[ 51 ]^これらすべてのシナプスの可変性形式は、総合的に判断すると、神経可塑性、つまり神経系が環境の変化に適応する能力を生み出します。

神経回路とシステム

他の細胞に信号を送るという基本的なニューロン機能には、ニューロン同士が信号を交換する機能も含まれる。相互接続されたニューロン群によって形成されるネットワークは、特徴検出、パターン生成、タイミングなど、多種多様な機能が可能であり、^[52]無数の種類の情報処理が可能と考えられている。ウォーレン・マカロックとウォルター・ピッツは1943年に、ニューロンの非常に単純化された数学的抽象から形成された人工ニューラルネットワークでさえ、普遍的な計算が可能であることを示した。^[53]

歴史的に、神経系の機能については、長年、刺激と反応を結びつけるものとして捉える見方が主流でした。^[54]この考え方では、神経処理は感覚ニューロンを活性化する刺激から始まり、脊髄と脳のつながりの連鎖を通じて信号を生成し、最終的に運動ニューロンを活性化させ、それによって筋肉の収縮、つまり明白な反応を引き起こします。デカルトは、動物の行動のすべて、そして人間の行動のほとんどが刺激と反応の回路で説明できると信じていましたが、言語などの高次認知機能は機械的に説明できないとも信じていました。^[55] チャールズ・シェリントンは、1906年に出版された影響力のあった著書『神経系の統合的作用』^[54]の中で、刺激反応メカニズムの概念をより詳細に展開し、 20世紀半ばまで心理学を支配した学派である行動主義は、人間の行動のあらゆる側面を刺激反応の観点から説明しようとした。^[56]

しかし、 20世紀初頭に始まり1940年代までに高い生産性に達した電気生理学の実験的研究は、神経系には外部刺激を必要とせずに細胞の興奮性を維持し、活動パターンを内在的に生成する多くのメカニズムが含まれていることを示した。 ^[57]ニューロンは、完全に孤立した状態でも、活動電位の規則的なシーケンス、またはバーストのシーケンスを生成できることがわかった。^[58]本質的に活動的なニューロンが複雑な回路で互いに接続されている場合、複雑な時間パターンを生成する可能性ははるかに広範囲になります。^[52]現代の概念では、神経系の機能は、刺激反応チェーンと、本質的に生成された活動パターンの両方の観点から見られています。両方のタイプの活動が相互作用して、行動の完全なレパートリーを生成します。^[59]

反射およびその他の刺激反応回路

最も単純なタイプの神経回路は反射弓であり、感覚入力から始まり、直列に接続された一連のニューロンを通過して運動出力で終了します。^[60]これは、熱いストーブに触れた後に手が引っ込む「引っ込め反射」で示されます。回路は、有害なレベルの熱によって活性化される皮膚の感覚受容体から始まります。膜に埋め込まれた特殊なタイプの分子構造により、熱が膜全体の電界を変化させます。電位の変化が所定の閾値を超えるほど大きい場合、活動電位が誘発され、受容体細胞の軸索に沿って脊髄に伝達されます。そこで軸索は他の細胞と興奮性シナプス接続を行い、その一部は脊髄の同じ領域に投射（軸索出力を送信）し、他の細胞は脳に投射します。1 つのターゲットは、腕の筋肉を制御する運動ニューロンに投射する脊髄介在ニューロンのセットです。介在ニューロンは運動ニューロンを興奮させ、興奮が十分に強い場合、一部の運動ニューロンは活動電位を生成し、それが軸索を伝わって筋細胞と興奮性シナプス接触を形成する地点まで伝わります。興奮性信号は筋細胞の収縮を引き起こし、腕の関節角度が変化して腕が引き離されます。

実際には、この単純な図式は多くの複雑な問題を抱えています。^[60]最も単純な反射では、感覚ニューロンから運動ニューロンへの短い神経経路がありますが、回路に参加して反応を調整する他の近くのニューロンもあります。さらに、脳から脊髄への投射があり、反射を増強または抑制することができます。

最も単純な反射は脊髄内に完全に位置する回路によって媒介されるが、より複雑な反応は脳内の信号処理に依存する。^[61]たとえば、視野の周辺にある物体が動き、人がそれを見ると、多くの段階の信号処理が開始される。目の網膜での最初の感覚反応と脳幹の眼球運動核での最終的な運動反応は、単純な反射の場合とそれほど変わらないが、中間段階はまったく異なる。1 段階または 2 段階の処理連鎖の代わりに、視覚信号は、視床、大脳皮質、基底核、上丘、小脳、およびいくつかの脳幹核を含む、おそらく 12 段階の統合段階を通過する。これらの領域は、特徴検出、知覚分析、記憶想起、意思決定、および運動計画などの信号処理機能を実行する。^[62]

特徴検出とは、感覚信号の組み合わせから生物学的に重要な情報を抽出する能力である。^[63]たとえば、視覚システムでは、目の網膜にある感覚受容器は、個別には外界の「光点」を検出することしかできない。^[64]第 2 レベルの視覚ニューロンは、一次受容器のグループから入力を受け取り、より高次のニューロンは、第 2 レベルのニューロンのグループから入力を受け取り、というように、処理段階の階層を形成する。各段階で、重要な情報が信号アンサンブルから抽出され、重要でない情報は破棄される。プロセスの最後には、「光点」を表す入力信号が、周囲の世界の物体とその特性の神経表現に変換される。最も洗練された感覚処理は脳内で行われるが、複雑な特徴抽出は脊髄や網膜などの末梢感覚器官でも行われる。

内在的パターン生成

刺激反応メカニズムは最も理解しやすいものですが、神経系は、内部で生成される活動のリズムによって、外部刺激を必要としない方法で身体を制御することもできます。ニューロンの膜にはさまざまな電圧感受性イオンチャネルが埋め込まれているため、多くの種類のニューロンは、孤立していても、活動電位のリズミカルなシーケンス、または高速バーストと静止のリズミカルな交代を生成することができます。本質的にリズミカルなニューロンが興奮性または抑制性のシナプスによって互いに接続されると、結果として生じるネットワークは、アトラクターダイナミクス、周期性、さらにはカオスを含むさまざまな動的動作が可能になります。対応する時間的に構造化された刺激を必要とせずに、内部構造を使用して時間的に構造化された出力を生成するニューロンのネットワークは、中枢パターン発生器と呼ばれます。

内部パターン生成は、ミリ秒から数時間以上まで、幅広い時間スケールで行われます。最も重要な時間パターンの 1 つは概日リズム、つまり約 24 時間の周期のリズムです。研究されたすべての動物は、睡眠覚醒サイクルなどの行動の概日リズムの変化を制御する神経活動の概日変動を示します。1990 年代にさかのぼる実験的研究により、概日リズムは、1 日を通して発現レベルが上昇および下降する特別な遺伝子セットで構成される「遺伝子時計」によって生成されることが示されています。昆虫や脊椎動物など、さまざまな動物が同様の遺伝子時計システムを共有しています。概日時計は光の影響を受けますが、光レベルが一定に保たれ、他の外部の時刻の手がかりがない場合でも動作し続けます。時計遺伝子は、神経系の多くの部分と多くの末梢器官で発現していますが、哺乳類では、これらすべての「組織時計」は、視交叉上核と呼ばれる脳の小さな部分にあるマスタータイムキーパーから発せられる信号によって同期が保たれています。

ミラーニューロン

ミラーニューロンは、動物が行動するときと、別の動物が同じ行動をとるのを観察するときの両方で発火するニューロンである。 ^[65]^[66]^[67]したがって、ニューロンは、観察者が自分自身が行動しているかのように、他の動物の行動を「反映」する。このようなニューロンは霊長類で直接観察されている。^[68]鳥類は模倣共鳴行動を示すことが示されており、神経学的証拠は何らかの形のミラーリングシステムの存在を示唆している。^[68]^[69]人間では、ミラーニューロンの脳活動と一致する脳活動が、運動前野、補足運動野、一次体性感覚野、下頭頂葉皮質で見つかっている。^[70]ミラーシステムの機能は多くの推測の対象となっている。認知神経科学と認知心理学の多くの研究者は、このシステムが知覚と行動のカップリングの生理学的メカニズムを提供すると考えている（共通符号化理論を参照）。^[67]彼らは、ミラーニューロンは他人の行動を理解したり、模倣によって新しいスキルを習得したりするのに重要であると主張している。一部の研究者は、ミラーシステムが観察された行動をシミュレートし、心の理論スキルに貢献するのではないかと推測している一方で、^[71]^{[72]ミラーニューロンを}言語能力に関連付ける研究者もいる。 ^[73]しかし、現在まで、ミラーニューロンの活動が模倣などの認知機能をどのようにサポートするかを説明する、広く受け入れられている神経モデルや計算モデルは提案されていない。^[74]ミラーニューロンの役割に関する主張は十分な研究によって裏付けられていないと警告する神経科学者もいる。^[75]^[76]

発達

脊椎動物では、胚の神経発達のランドマークとして、幹細胞前駆細胞からのニューロンの誕生と分化、未熟なニューロンが胚の誕生場所から最終的な位置に移動すること、ニューロンからの軸索の成長と運動性成長円錐が胚を通ってシナプス後パートナーに向かって誘導されること、これらの軸索とシナプス後パートナーとの間のシナプスの生成、そして最後に学習と記憶の基礎となると考えられているシナプスの生涯にわたる変化が含まれます。^[77]

発生の初期段階では、すべての左右相称動物は胚葉を形成し、胚葉は極性を持ち、一方の端は動物極、もう一方の端は植物極と呼ばれる。胚葉は円盤状で、3層の細胞があり、内層は内胚葉と呼ばれ、ほとんどの内臓の内層を形成し、中間層は中胚葉と呼ばれ、骨や筋肉を形成し、外層は外胚葉と呼ばれ、皮膚や神経系を形成している。^[78]

脊椎動物では、神経系の最初の兆候は、背中の中央に沿った神経板と呼ばれる薄い細胞の帯の出現です。神経板の内側部分（正中線に沿う）は中枢神経系（CNS）になり、外側部分は末梢神経系（PNS）になります。発達が進むにつれて、神経溝と呼ばれるひだが正中線に沿って現れます。このひだは深くなり、上部で閉じます。この時点で、将来の CNS は神経管と呼ばれる円筒形の構造として現れ、将来の PNS は神経管の上を縦に走る神経堤と呼ばれる 2 つの組織帯として現れます。神経板から神経管、神経堤までの一連の段階は、神経管形成として知られています。

20世紀初頭、ハンス・シュペーマンとヒルデ・マンゴールドによる一連の有名な実験により、神経組織の形成はオーガナイザー領域と呼ばれる中胚葉細胞群からのシグナルによって「誘導」されることが示された。^[77]しかし、何十年もの間、神経誘導の性質は解明しようとするあらゆる試みを打ち破り、1990年代に遺伝学的アプローチによってようやく解明された。神経組織の誘導には、いわゆる骨形成タンパク質（BMP）の遺伝子の阻害が必要である。具体的には、タンパク質BMP4が関与していると思われる。中胚葉から分泌されるノギンとコーディンと呼ばれる2つのタンパク質は、BMP4を阻害し、それによって外胚葉を神経組織に変える能力がある。節足動物だけでなく脊椎動物を含む、非常に異なる種類の動物にも同様の分子メカニズムが関与していると思われる。しかし、一部の動物では、線維芽細胞増殖因子（FGF）と呼ばれる別の種類の分子も誘導に重要な役割を果たす可能性があります。

神経組織の誘導により、神経前駆細胞である神経芽細胞が形成される。^[79]ショウジョウバエでは、神経芽細胞は非対称に分裂し、一方が「神経節母細胞」（GMC）で、もう一方が神経芽細胞となる。GMCは1回分裂し、一対のニューロンまたは一対のグリア細胞を生じる。全体として、神経芽細胞は無数のニューロンまたはグリアを生成することができる。

2008年の研究で示されているように、すべての双生児生物（ヒトを含む）に共通する因子の1つは、ニューロンの成長と生存を制御するニューロトロフィンと呼ばれる分泌シグナル分子のファミリーです。^[80] Zhuらは、ハエで発見された最初のニューロトロフィンであるDNT1を特定しました。DNT1は、既知のすべてのニューロトロフィンと構造的に類似しており、ショウジョウバエのニューロンの運命における重要な因子です。ニューロトロフィンは現在、脊椎動物と無脊椎動物の両方で特定されているため、この証拠は、ニューロトロフィンが双生児生物に共通の祖先に存在することを示唆しており、神経系形成の共通メカニズムを表している可能性があります。

病理学

中枢神経系は、主要な物理的および化学的障壁によって保護されています。物理的には、脳と脊髄は丈夫な髄膜に囲まれ、頭蓋骨と脊柱の骨に囲まれており、これらが組み合わさって強力な物理的シールドを形成しています。化学的には、脳と脊髄は血液脳関門によって隔離されており、ほとんどの種類の化学物質が血流から中枢神経系の内部に移動するのを防ぎます。これらの保護により、中枢神経系は多くの点で末梢神経系よりも影響を受けにくくなっています。ただし、その反面、中枢神経系が損傷すると、より深刻な結果を招く傾向があります。

神経は、肘関節付近の尺骨神経など一部の場所を除いて皮膚の奥深くにあることが多いのですが、それでも比較的物理的な損傷を受けやすく、痛みや感覚喪失、筋肉の制御不能などを引き起こすことがあります。神経が狭い骨の通路を通過する場所では、手根管症候群で起こるように腫れや打撲によって神経が損傷を受けることもあります。神経が完全に切断された場合、多くの場合は再生しますが、長い神経の場合は再生に数ヶ月かかることがあります。物理的な損傷に加えて、末梢神経障害は、遺伝性疾患、糖尿病などの代謝疾患、ギランバレー症候群などの炎症性疾患、ビタミン欠乏症、ハンセン病や帯状疱疹などの感染症、重金属などの毒素による中毒など、他の多くの医学的問題によって引き起こされる可能性があります。原因が特定できない症例も多く、特発性と呼ばれます。神経が一時的に機能を失い、硬直としてしびれが生じる可能性もあります。一般的な原因としては、機械的な圧力、温度の低下、リドカインなどの局所麻酔薬との化学的相互作用などが挙げられます。

脊髄の物理的損傷は、感覚や運動の喪失につながる可能性があります。脊髄損傷が腫れ以外の症状をもたらさない場合、症状は一時的なものですが、脊髄の神経線維が実際に破壊された場合、機能喪失は通常は永久的です。実験的研究により、脊髄神経線維は神経線維と同じように再生しようとすることが示されていますが、脊髄では、組織破壊によって通常、再生神経が貫通できない瘢痕組織が生成されます。

参照

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