多細胞生物

多細胞性は真核生物で少なくとも25回独立して進化しており[ ^{7 ] [ 8 ] 、}シアノバクテリア、粘液バクテリア、放線菌、Magnetoglobus multicellularis、Methanosarcinaなどの原核生物でも進化している^{[ 3 ]}。しかし、複雑な多細胞生物は、動物、共生菌類、褐藻類、紅藻類、緑藻類、陸上植物の6つの真核生物グループでのみ進化している^{[ 9 ]}。葉緑体（緑藻類と陸上植物）では繰り返し、動物では1回、褐藻類では1回、菌類（ツボカビ類、子嚢菌類、担子菌類）では3回^{[ 10 ]} 、粘菌類と紅藻類ではおそらく数回進化している。^{[ 11 ]}真の多細胞生物が繁殖するためには、生殖細胞（すなわち精子と卵細胞）から生物全体を再生するという問題を解決しなければならず、これは進化発生生物学で研究されている問題である。動物は多細胞体内でかなりの多様性を持つ細胞型（100～150種類の細胞型）を進化させてきたが、植物や菌類では10～20種類である。^{[ 12 ]}

単細胞生物が協調行動をとる多細胞組織の最初の証拠は、 30億～35億年前に生息していたシアノバクテリアのような生物から得られており、これは真の多細胞性の進化上の前駆物である可能性がある。 ^{[ 7 ]}  15億6000万年前という早い時期に、デシメートルサイズの多細胞化石が発見されている。^{[ 13 ]}

多細胞性の喪失は、いくつかのグループで起こっている。^{[ 14 ]}菌類は主に多細胞であるが、初期に分岐した系統は大部分が単細胞であり（例：Microsporidia）、菌類全体で単細胞性への多数の回帰が起こっている（例：Saccharomycotina、Cryptococcus、その他の酵母）。^{[ 15 ] [ 16 ]}紅藻類の一部（例：Porphyridium）でも起こっている可能性があるが、それらは原始的に単細胞である可能性がある。^{[ 17 ]}緑藻類の一部（例：Chlorella vulgarisおよび一部のUlvophyceae）でも多細胞性の喪失は起こりうると考えられている。^{[ 18 ] [ 19 ]}

動物のグループの中には、一般的に寄生虫類では多細胞性が減少する傾向が見られ、これらの分類群では二次的に細胞の種類が減少しています。特に粘液胞子虫類として知られる刺胞動物のグループではその傾向が顕著です。このクレードの一部のメンバーは、変形体や偽変形体と呼ばれる単細胞生活期を経験し、これらの細胞内で多細胞胞子が発達します。^{[ 20 ] [ 21 ]}

多細胞生物、特に長寿の動物は、細胞が正常な発生プログラム内で成長を制御できなくなったときに発生する癌という課題に直面します。この過程で組織形態の変化が観察されます。多細胞性の確立に関与する多くの遺伝子は、後生動物の出現の頃に始まり、癌細胞では調節異常を起こしており、細胞分化、接着、細胞間コミュニケーションを制御する遺伝子も含まれます。^{[ 22 ] [ 23 ]他の多細胞生物[ 24 ] [ 25 ]}や原生動物^{[ 26 ]}にも癌が存在する可能性についての議論があります。例えば、植物の虫こぶは腫瘍として特徴づけられていますが^{[ 27 ]}、植物は癌を発症しないと主張する著者もいます。^{[ 28 ]}

ヴァイスマン型と呼ばれる一部の多細胞生物群では、不妊の体細胞系と生殖細胞系の分離が進化しました。しかし、ヴァイスマン型の発生は比較的まれです（脊椎動物、節足動物、ボルボックスなど）。これは、多くの種が体細胞胚発生の能力を持っているためです（陸上植物、ほとんどの藻類、多くの無脊椎動物など）。^{[ 29 ] [ 10 ]}

この理論によれば、最初の多細胞生物は、それぞれ異なる役割を持つ異なる種の単細胞生物の共生（協力）によって生じた。時間が経つにつれて、これらの生物は互いに依存するようになり、独立して生存することができなくなり、最終的にはゲノムが1つの多細胞生物に組み込まれることになる。 ^{[ 35 ]}それぞれの生物は、新たに作られた種の中で分化した細胞の別々の系統となる。

このような極めて相互依存的な共生関係は、クマノミとリテリイソギンチャクの関係のように頻繁に見られます。このような場合、どちらかの種が絶滅した場合、もう一方の種が長く生き残れるかどうかは極めて疑わしいです。しかし、この理論の問題点は、それぞれの生物のDNAがどのようにして単一のゲノムに組み込まれ、単一の種として構成されるのかがまだ分かっていないことです。このような共生は起こったと理論づけられていますが（例えば、動物細胞や植物細胞のミトコンドリアと葉緑体―細胞内共生）、それは極めてまれにしか起こっておらず、その場合でも、細胞内共生体のゲノムは区別の要素を保持し、宿主種の有糸分裂中にDNAを別々に複製しています。例えば、複合地衣類を形成する2つまたは3つの共生生物は、生存のために互いに依存していますが、別々に繁殖し、再び1つの個体生物を形成するために再形成する必要があります。

この理論は、複数の核を持つ単一の単細胞生物が、それぞれの核の周りに内部膜隔壁を発達させた可能性があると述べています。 ^{[ 36 ]}繊毛虫や粘菌などの多くの原生生物は複数の核を持つことができ、この仮説を裏付けています。しかし、複数の核が存在するだけでは、この理論を支持するには不十分です。繊毛虫の複数の核は異なり、明確に分化した機能を持っています。マクロ核は生物のニーズを満たし、ミクロ核は遺伝物質の交換を伴う有性生殖に使用されます。粘菌の合胞体は、一部の多細胞生物の合胞体組織と同様に、個々のアメーバ細胞から形成され、その逆ではありません。この理論が有効であるとみなされるには、既存の合胞体から多細胞生物が生成される実証可能な例とメカニズムが必要です。

1874年のヘッケルのコロニー説は、同種の多くの生物の共生（異なる種の共生を示唆する共生説とは異なる）が多細胞生物をもたらしたと提唱している。少なくとも一部の多細胞生物（陸上で進化したと推定される）は、細胞が分離して再び結合することによって多細胞化する（例：細胞性粘菌）のに対し、大部分の多細胞生物（水生環境で進化したもの）では、細胞分裂後に細胞が分離しないことが多細胞化の原因となっている。^{[ 37 ]}この後者のコロニー形成のメカニズムは、不完全な細胞質分裂のように単純な場合もあるが、多細胞化には細胞分化も関与していると考えられている。^{[ 38 ]}

コロニー理論仮説の利点は、それが16の異なる原生生物門で独立して発生していることが観察されている点である。例えば、食糧不足の際には、アメーバのディクチオステリウムはコロニーを形成して、一斉に新しい場所へ移動する。その後、これらのアメーバの一部は互いにわずかに分化する。原生生物におけるコロニー形成の他の例としては、ボルボックス科のEudorinaやVolvoxなどがあり、後者は（種によって異なるが）最大500～50,000個の細胞から構成され、そのうちのごく一部だけが繁殖する。^{[ 39 ]}例えば、ある種では25～35個の細胞が繁殖し、8個は無性生殖、約15～25個は有性生殖を行う。しかし、コロニー形成原生生物と真の多細胞生物を区別することはしばしば困難である。なぜなら、この2つの概念は明確に区別できないからである。コロニー形成原生生物は「多細胞」ではなく「多細胞」と呼ばれている。^{[ 5 ]}

一部の著者らは、少なくとも後生動物における多細胞性の起源は、ヘッケルの胃説で主張されているような細胞分化の漸進的な進化によるものではなく、時間的細胞分化から空間的細胞分化への移行によるものだと示唆している。^{[ 40 ]}

約8億年前、^{[ 41 ]}グアニル酸キナーゼタンパク質相互作用ドメイン（GK-PID）と呼ばれる単一分子のわずかな遺伝子変化により、生物は単細胞生物から多細胞生物へと進化することができた可能性がある。^{[ 42 ]}

ウイルスや可動遺伝因子（MGE）から借用された遺伝子は、最近、多細胞組織や器官の分化、さらには有性生殖、卵細胞と精子の融合において重要な役割を果たしていることが特定されている。^{[ 43 ] [ 44 ]}このような融合細胞は、胎盤 を通過する化学物質を防ぐ膜や脳体分離膜など、多細胞動物の膜にも関与している。^{[ 43 ]} 2つのウイルス成分が特定されている。1つ目はシンシチンで、ウイルス由来である。^{[ 45 ]} 2つ目は2002年に特定されたEFF-1と呼ばれ、^{[ 46 ]} FFタンパク質ファミリー全体の一部である線虫Caenorhabditis elegansの皮膚の形成に役立っている。パリのパスツール研究所のFelix Reyは、EFF-1タンパク質の3D構造を構築し^{[ 47 ]}、ウイルス感染において細胞同士を連結する働きをしていることを示した。既知の細胞融合分子がすべてウイルス由来であるという事実は、それらが多細胞性を可能にした細胞間コミュニケーションシステムにとって極めて重要であったことを示唆している。細胞融合能力がなければ、コロニーは形成できたかもしれないが、スポンジのような複雑なものでさえ存在し得なかっただろう。^{[ 48 ]}

この理論は、初期地球の大気中の酸素量が多細胞生物の出現を制限する要因であった可能性を示唆している。^{[ 49 ]}この仮説は、多細胞生物の出現とこの時期の酸素レベルの上昇との相関関係に基づいている。これは、大酸化イベントの後、最近の酸素レベルの上昇の前に起こったと考えられる。ミルズは、エディアカラ紀に存在した酸素量は複雑な生命には必要なく、したがって多細胞性の起源の原動力であった可能性は低いと結論付けている。^{[ 50 ]}

スノーボールアースとは、地球の表面全体が雪と氷で覆われる地質学的現象のことです。スノーボールアースは地球の歴史の中で何度も起こったと考えられており、クリオジェニアン期には、スターティアン氷河期とマリノアン氷河期という2つのスノーボールアースが立て続けに発生しました。

これらの氷河期は、複雑な多細胞生物の進化の触媒となった可能性がある。スターティアン氷河期とマリノアン氷河期の間の期間には、プランクトン性藻類が海を支配するようになり、植物と動物の両方の系統の生物相の急速な多様化への道が開かれた可能性がある。複雑な生命は、マリノアン氷河期の直後に起こったカンブリア爆発として知られる現象の中で急速に出現し、多様化した。 ^{[ 51 ]}

Xiaoらは、「退屈な10億人」として知られる期間とスノーボールアースの間に、単純な生命が革新と進化する時間があり、それが後に多細胞生物の進化につながった可能性があると示唆している。^{[ 52 ]}

捕食仮説は、捕食者に食べられるのを避けるために、単純な単細胞生物が多細胞化して捕食されにくくなったと示唆している。ヘロンらは、捕食者としてゾウリムシを用いて、単細胞緑藻クラミドモナス・ラインハルティの実験室進化実験を行った。彼らは、この捕食者の存在下で、クラミドモナス・ラインハルティが実際に単純な多細胞の特徴を進化させることを発見した。^{[ 53 ]}