
内骨格(古代ギリシャ語のἔνδον(éndon)「内側」とσκελετός(skeletós)「骨格」に由来)は、動物の体内にある構造フレーム(骨格)であり、通常は石灰化組織で構成され、その上に軟組織が覆っている。[ 1 ] [ 2 ]内骨格は、重力や機械的負荷に対する構造的サポートとして機能し、骨格筋が力を伝達して動きや移動を可能にするための固定付着部位を提供する。
脊椎動物と近縁の頭索動物は、内骨格(主に骨、時には軟骨、脊索糖タンパク質、コラーゲン繊維で構成されている)を持つ動物の主要系統群であるが、海綿動物などの無脊椎動物も、骨片と呼ばれる方解石/シリカ構造要素の拡散網目構造からなる「鉄筋」型の内骨格を進化させており、棘皮動物は骨片と呼ばれる真皮方解石内骨格を持っている。一部の鞘形頭足類(イカやコウイカ)は、グラディウスまたはコウイカの甲と呼ばれるアラゴナイト/方解石-キチン殻を体内に取り込んでいる。これらは筋肉の付着部として機能することもあるが、主な機能は構造的な支持を与えることよりも浮力を維持することであり、体形は主に水骨格によって維持されている。
多くの無脊椎動物の外骨格と比較して、内骨格は同じ骨格質量でも体全体のサイズをはるかに大きくすることができます。これは、ほとんどの軟組織や臓器が骨格の内側ではなく外側に配置されているため、骨格自体の体積や内部容量に制限されないからです。構造がより中心に集中しているということは、体積がよりコンパクトになることを意味し、循環器系による灌流と酸素供給が容易になるだけでなく、ストレスに対する組織密度も高くなります。筋肉の付着部が体外にあるため、より厚く多様な筋肉構造が可能になり、より幅広い可動域を実現できます。
真の内骨格は中胚葉組織に由来する。脊索動物門、棘皮動物門、海綿動物門の3つの動物門には、様々な複雑さの内骨格が存在する。内骨格は(海綿動物のように)純粋に構造的な支持のために機能する場合もあるが、脊索動物や棘皮動物のように、筋肉の付着部位や筋力を伝達する機構としても機能し、運動手段を提供することが多い。
多くの無脊椎動物(特に汎節足動物)の外骨格構造と比較すると、内骨格にはいくつかの利点がある。

脊索動物はすべて脊索を持ち、これは2本のコラーゲン-エラスチンらせんによって交差巻きされた柔軟な糖タンパク質の棒で、胚の段階では体構造はこの脊索を中心に発達する。被嚢亜門(被嚢亜門の動物は幼生期にのみ脊索を保持し、成体になると軟体動物となるか、ホヤの場合は殻と呼ばれるセルロースの外骨格によって支えられる)を除いて、脊索動物の体は脊索から派生した軸方向の内骨格に沿って発達する。十分な運動推進力を必要とする多くの肉眼的に運動可能な左右相称動物と同様に、脊索動物は内骨格上に特殊な横紋筋を発達させ、この筋は連続したサルコメアと束ねられた平行な筋原線維を持ち、より大きな力を生み出し、収縮速度を最適化する。
より基底的な亜門である頭索動物(ナメクジウオ)では、内骨格は単一の脊索のみで構成されています。筋肉の交互収縮により脊索が左右に曲がり、バネのように弾性エネルギーを蓄積および放出することで、エネルギー効率の良い体尾鰭運動が実現されます。ただし、現存する頭索動物(ナメクジウオ科の3属32種のみ)は、基質に潜って濾過摂食を行い、ほとんど動かないままです。
脊椎動物の冠群(魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など)に属する脊索動物では、内骨格が大きく発達している。胚発生の過程で、脊索は、椎骨と呼ばれるより硬い構造要素からなる、はるかに丈夫な脊柱(脊椎)に分節的に置き換わる。脊索の残骸は椎間板に変化し、隣接する椎骨の間にある程度の可動域を与え、脊柱全体が屈曲および回転できるようにする。脊椎動物の内骨格は、骨と軟骨という2種類の石灰化組織で構成され、関節はI型コラーゲンでできた靭帯によって補強されている。頭索動物の単一の軸骨格とは異なり、脊椎動物の骨格要素は軸方向、腹側、側方に拡大して頭蓋骨、肋骨、付属肢骨格を形成し、脊椎動物ははるかに幅の広い内骨格を持つ。
脊椎動物には、軸骨格と付属肢骨格の両方に付着する、より大きく複雑に組織化された横紋筋である骨格筋があり、腱や腱膜と呼ばれる密な結合組織の索/帯を介して大きな力を伝達することができます。陸生脊椎動物(四肢動物)では、軸骨格と特に付属肢骨格(後者は四肢骨格に進化)の両方が、陸上での重力と移動の負担が増加することに適応するために著しく強化されています。これは、水中環境のように浮力によって体重が相殺されないためです。一部の脊椎動物種では、内骨格の一部が飛行(翼など)、バランス(樹上性種)、コミュニケーション(発声や鰭/帆/冠羽のディスプレイなど)、聴覚(哺乳類の耳小骨)、消化(特に咀嚼)、把握(掴む、物体の操作、細かい運動活動)に特化しています。
より頑丈な内骨格と、より強く多用途な筋系、心臓がポンプで送り出す閉鎖循環系、より速い跳躍伝導を持つ有髄神経系(顎を持つ脊椎動物すべてに見られる)、そして高度に機能的な脳による中枢神経制御の組み合わせにより、脊椎動物は無脊椎動物よりもはるかに大きな体サイズを達成しながらも、反応性の高い感覚知覚と運動制御を維持することができた。その結果、脊椎動物はデボン紀(約4億2000万年前~3億5900万年前)以降、水生生態系と陸上生態系の両方において、すべての高次ニッチを徐々に支配するようになった。
棘皮動物は、真皮に中胚葉性の骨格を持ち、これは骨片と呼ばれる方解石を主成分とする板状構造から成り、ステレオムと呼ばれる多孔質構造を形成している。[ 3 ] [ 4 ]ウニでは、骨片は融合して殻を形成するが、ヒトデ、クモヒトデ、ウミユリの腕では、骨片が関節を形成して柔軟な関節となる。骨片には、棘、顆粒、イボなどの外部突起があり、これらは丈夫な表皮によって支えられている。棘皮動物の骨格要素は、ウニの咀嚼器官である「アリストテレスの提灯」、ウミユリの支持柄、ナマコの構造的な「石灰環」など、特殊な方法で用いられることもある。[ 5 ]
海綿動物の「骨格」は、微細な骨片の網目状のネットワークで構成されています。海綿の軟結合組織は、繊維状のスポンジンで強化されたゼラチン状の中膠で構成されており、十分な引張強度を持つ複合マトリックスを形成していますが、海流による変形に耐えるために必要な剛性が著しく欠けています。骨片は、鉄筋コンクリートの骨材や鉄筋のように、海綿の形状を維持するのに必要な圧縮強度とせん断強度を加える構造要素として機能します(これは最適な濾過摂食を確保するために必要です) 。海綿の骨片は、炭酸カルシウム(方解石またはアラゴナイト)またはより一般的にはシリカでできており、これにより海綿は石灰質海綿(Calcarea綱)と珪質海綿の2 つの主要な系統に分けられます。後者は、Demospongiae(一般的な海綿)とHexactinellida(ガラス海綿)の 2 つの現存する主要な系統です。しかしながら、骨片が全くない、あるいは著しく減少している種(例えば、バススポンジや湖綿など)もあり、それらは全体的に柔らかい「スポンジ状」の構造をしている。
クラドリジ科の深海性海綿動物は、小さな鉤状の骨片(微小骨片)を棘のように外側に伸ばし、通りかかる小魚や甲殻類などの水生動物を捕らえるという、独特の肉食性生存戦略を進化させてきました。海綿動物は専用の消化器官を持たないため、これらの捕食性海綿動物は、捕獲した獲物を消化し、海綿動物の細胞に吸収される栄養素を放出するのに役立つ、ウロコゴカイや微生物などの共生生物に頼っています。
頭足類軟体動物の亜綱である鞘形類は、内部に殻を発達させたが、生理学的な意味での真の内骨格を持たない。内部の殻は、グラディウスまたはイカの甲と呼ばれる浮力器官へと進化しており、筋肉の付着部となる可能性はあるものの、頭足類の体形を支える役割は果たさない(体形は水骨格によってのみ維持される)。タコ目( Octopoda)の鞘形類は、この内部の殻を完全に失っているものもある。