生物学における対称性

生物学における対称性とは、植物、動物、菌類、細菌などの生物に見られる対称性を指します。外面的な対称性は、生物を観察するだけで簡単に見分けることができます。たとえば、人間の顔には中心に対称面があり、松ぼっくりには明確な対称的な螺旋模様があります。内部の特徴も対称性を示すことがあります。たとえば、人体の管（ガス、栄養素、老廃物を輸送する役割を担う）は円筒形で、複数の対称面があります。

生物学的対称性は、生物の体内で重複する体の部分や形状がバランスよく分布している状態と考えることができます。重要なのは、数学とは異なり、生物学における対称性は常に近似値であるということです。たとえば、植物の葉は対称的であると考えられていますが、半分に折ったときに正確に一致することはほとんどありません。対称性は、反射または回転によってパターン要素がほぼ繰り返される自然界のパターンの 1 つのクラスです。

海綿動物と板状動物は対称性を示さない（つまり非対称である）動物の2つのグループを代表するが、ほとんどの多細胞生物の体制は何らかの形の対称性を示し、それによって定義される。体制で可能な対称性の種類はわずかである。これらは放射状（円筒状）対称性、左右対称性、双放射状、球状対称性である。^[1]ウイルスを「生物」として分類することは議論の余地があるが、ウイルスには正二十面体対称性も含まれる。

対称性の重要性は、動物のグループが伝統的にこの特徴によって分類学上のグループ分けで定義されてきたという事実によって例証されます。放射状対称性を持つ動物であるラジアータ動物は、ジョルジュ・キュヴィエの動物 界の分類の4つの分野のうちの1つを形成しました。^{[2] [3] [4]}一方、左右相称動物は、胚の左右相称性を持つ生物を表すために今日でも使用されている分類上のグループです。

放射状対称性を持つ生物は、中心軸の周囲に繰り返しパターンを示し、中心点を切るとパイの切れ端のように、いくつかの同じ部分に分離できます。通常、これは体の一部を軸の周囲に 4、5、6、または 8 回繰り返すことを意味し、それぞれ四量体、五量体、六量体、八量体と呼ばれます。このような生物には左側面や右側面はありませんが、上面と下面、または前面と背面があります。

ジョルジュ・キュヴィエは放射相称性を持つ動物を放射状動物門に分類したが[ 5 ^{] [4]、}これは現在では単一の共通祖先を持たない異なる動物門の集合体（多系統群）であると一般に認められている。^[6]放射相称性の動物のほとんどは、口がある口面の中心から反対側（背側）の端の中心まで伸びる軸の周りに対称である。刺胞動物門と棘皮動物門の動物は一般に放射相称性を示すが^[7]、刺胞動物門内の多くのイソギンチャクと一部のサンゴは、管状紋と呼ばれる単一の構造によって定義される左右相称性である。^[8]放射相称性は、イソギンチャクなどの固着動物、クラゲなどの浮遊動物、ヒトデなどの動きの遅い生物に特に適している。一方、左右対称は流線型の体を生み出し、移動を促進します。

多くの花は放射状に対称的、つまり「放射相称性」です。花弁、萼片、雄しべなど、ほぼ同じ花の構造が、花の軸の周りに一定の間隔で現れます。花の軸は、心皮、花柱、柱頭を含む雌の生殖器官であることが多いです。^[9]

3 倍の三放射対称性は、後期エディアカラ紀の三葉動物に存在していました。

4 倍四量体は、ミズクラゲなどの一部のクラゲに見られます。これは、クラゲの半透明の体を通して見える 4 つの生殖腺の存在により、すぐに明らかになります。この放射状の対称性は、クラゲがあらゆる方向からの刺激(主に食物と危険) を感知して反応できるようにするという点で、生態学的に重要です。

顕花植物は、花や果実の多くに五倍五量体構造を示す。これは、リンゴを横に切ったときに5つの心皮（種子袋）の配置から簡単に見ることができる。動物の中では、ヒトデ、ウニ、ウミユリなどの棘皮動物だけが成体でも五量体構造を持ち、5本の腕が口の周りに配置されている。しかし、これらは左右相称動物であるため、幼生期は鏡面対称に成長し、後に五放射対称性を獲得する。^[10]

六量体構造はサンゴとイソギンチャク（花虫綱）に見られ、対称性に基づいて 2 つのグループに分けられます。六量体サンゴ亜綱に属する最も一般的なサンゴは、六量体の体型をしています。ポリプは 6 倍の内部対称性を持ち、触手の数は6 の倍数です。

八量体構造は八量体サンゴ亜綱のサンゴに見られる。これらのサンゴは 8 本の触手を持つポリプを持ち、八量体の放射状対称性を持つ。一方、タコは8 本の腕があるにもかかわらず左右対称である。

20 面体対称性は、それぞれが正三角形である20 の面と 12 の頂点によって生成される 60 のサブユニットを含む生物で発生します。20面体内には、 2 回対称、3 回対称、および 5 回対称があります。犬パルボウイルスを含む多くのウイルスは、20 面体のウイルス殻の存在により、この形式の対称性を示します。このような対称性が進化したのは、限られた数の構造タンパク質(ウイルス遺伝子によってコード化されている)で構成される反復サブユニットでウイルス粒子を構築できるため、ウイルスゲノム内のスペースを節約できるためです。20 面体対称性は 60 を超えるサブユニットでも維持できますが、60 の倍数の場合のみです。たとえば、T=3トマト ブッシースタントウイルスには、60x3 タンパク質サブユニット (同じ構造タンパク質の 180 コピー) があります。^{[11] [12]}これらのウイルスはしばしば「球状」と呼ばれますが、数学的には真の球対称性を示しません。

20世紀初頭、エルンスト・ヘッケルは、いくつかの放散虫種について記述しました（ヘッケル、1904年） 。放散虫種のいくつかの骨格は、さまざまな正多面体のような形をしています。例としては、Circoporus octahedrus、Circogonia icosahedra、Lithocubus geographicus、Circorrhegma dodecahedraなどがあります。これらの生物の形状は、名前から明らかです。Callimtra agnesaeには、四面体対称性は見られません。

球対称性は、体中に無限の数、または有限だが大きな数の対称軸を描く能力によって特徴付けられる。つまり、生物の中心を通る任意の切断によって2つの同一の半分に切断できる場合、生物には球対称性が発生する。真の球対称性は動物の体型には見られない。^[1]近似的に球対称性を示す生物には、淡水緑藻ボルボックスが含まれる。^[7]

細菌はしばしば「球状」の形をしていると言われます。細菌はその形状に基づいて、球菌（球形）、桿菌（棒状）、スピロヘータ（らせん状）細胞の3つのクラスに分類されます。実際には、細菌細胞は湾曲していたり​​、曲がっていたり、平らだったり、楕円形だったり、回転楕円体だったり、その他多くの形状をしているため、これは極度に単純化しすぎています。^[13]球菌（単一細胞の場合は球菌）と見なされる細菌の数は膨大であるため、これらすべてが真の球対称性を示す可能性は低いです。生物を簡単に表現するために「球状」という言葉を一般的に使用することと、球対称性の真の意味を区別することが重要です。同じ状況がウイルスの説明にも見られます。つまり、「球状」ウイルスは必ずしも球対称性を示すわけではなく、通常は二十面体です。

左右対称の生物には、矢状面という単一の対称面があり、これによって生物はほぼ鏡像の左半分と右半分に分割されます。これはほぼ鏡映対称です。

左右相称動物は、左右相称動物と呼ばれる大きなグループに分類され、全動物の99%（32門以上、記載されている種は100万種以上）を占めています。左右相称動物はすべて非対称な特徴を持っています。例えば、人間の心臓と肝臓は、体が外見上左右相称であるにもかかわらず、非対称な位置にあります。^[14]

左右相称動物の左右対称性は、多くの遺伝子の発現によって発達する複雑な形質である。左右相称動物には2つの極性軸がある。1つ目は前後（AP）軸で、頭や口から尾や生物のもう一方の端まで伸びる想像上の軸として視覚化できる。2つ目は背腹（ DV）軸で、 AP軸に垂直に伸びる。 ^{[15] [1]}発達の過程では、AP軸は常にDV軸よりも先に指定され、^[16]第二胚軸として知られている。

AP軸は左右相称動物の極性を定義し、生物に方向を与えるための前面と背面の発達を可能にする上で不可欠である。前端は体の他の部分よりも早く環境に遭遇するため、目などの感覚器官はそこに集中する傾向がある。ここは、食べ物に最初に遭遇する体の部分であるため、口が発達する場所でもある。したがって、中枢神経系につながる感覚器官を備えた明確な頭部が発達する傾向がある。^{[17]この発達パターン（明確な頭と尾を持つ）は}頭化と呼ばれている。また、AP軸の発達は移動において重要であると主張されている。左右対称であることで体に固有の方向が与えられ、流線型になって抗力を減らすことができる。

動物に加えて、いくつかの植物の花も左右対称を示しています。このような植物は双形性と呼ばれ、ラン科（Orchidaceae）やエンドウ豆科（Fabaceae ）の植物、およびゴマノハグサ科（ Scrophulariaceae ）のほとんどの植物が含まれます。^{[18] [19]}植物の葉も一般的にほぼ左右対称を示しています。

双放射状対称性は、左右対称と放射状対称の両方の形態学的特徴（内部または外部）を示す生物に見られる。多くの平面に沿って均等に分割できる放射状対称生物とは異なり、双放射状生物は2つの平面に沿ってのみ均等に切断できる。これは、放射状対称の祖先から左右対称への進化の中間段階を表している可能性がある。^[20]

最も明らかな双放射状対称性を持つ動物群は有櫛動物である。有櫛動物の2つの対称面は（1）触手面と（2）咽頭面である。^[1]このグループに加えて、双放射状対称性の証拠は「完全に放射状」の淡水ポリプであるヒドラ（刺胞動物）にも見つかっている。双放射状対称性は、特に内部と外部の特徴の両方を考慮すると、当初考えられていたよりも一般的である。^[21]

生物のすべての特性と同様に、対称性（または非対称性）は生物にとって有利なように進化します。これは自然選択のプロセスです。これには、時間の経過とともに対称性に関連する遺伝子の頻度の変化が伴います。

初期の顕花植物は放射状対称の花を咲かせたが、それ以降多くの植物が左右対称の花を進化させてきた。左右対称の進化は、CYCLOIDEA遺伝子の発現によるものである。CYCLOIDEA遺伝子ファミリーの役割の証拠は、放射状対称への逆戻りを引き起こすこれらの遺伝子の変異から得られる。CYCLOIDEA 遺伝子は、他の遺伝子の発現を制御するタンパク質である転写因子をコードする。これにより、その発現が対称性に関連する発達経路に影響を与えることができる。 ^{[22] [23]}例えば、キンギョソウでは、CYCLOIDEA は花分裂組織の背側領域で初期発達中に発現し、その後も背側花弁で発現し続け、花弁の大きさと形を制御する。放射状対称の花から左右対称の花への移行には、特殊な花粉媒介者の進化が関与していると考えられている。^[24]

動物の進化において、対称性はしばしば淘汰される。これは驚くことではない。なぜなら、非対称性はしばしば不適応の兆候であり、発達中の欠陥や生涯にわたる傷害のいずれかだからである。これは交尾のときに最も顕著であり、一部の種のメスは高度に対称的な特徴を持つオスを選択する。さらに、成鳥の尾が長いツバメのメスは、最も対称的な尾を持つオスと交尾することを好む。^[26]

対称性は選択を受けていることが知られているが、動物における異なるタイプの対称性の進化の歴史は、広範囲にわたる議論の領域である。伝統的に、左右相称動物は放射状の祖先から進化したと示唆されてきた。刺胞動物は放射状対称性を持つ動物を含む門であり、左右相称動物に最も近いグループである。刺胞動物は、明確な構造を持つと考えられている初期の動物の2つのグループのうちの1つであり、2番目は有櫛動物である。有櫛動物は放射状対称性を示すため、放射状対称性から左右相称性への進化の中間段階を表していると考えられている。^[27]

形態だけに基づく解釈は、対称性の進化を説明するのに十分ではありません。刺胞動物と左右相称動物の異なる対称性については、2 つの異なる説明が提案されています。最初の提案は、刺胞動物と左右相称動物が異なる進化系統に分かれる前、祖先の動物は対称性を持っていなかった (非対称だった) というものです。その後、刺胞動物で放射状対称性が、左右相称動物で左右相称性が進化した可能性があります。あるいは、2 番目の提案は、刺胞動物と左右相称動物の祖先は、刺胞動物が進化する前に左右相称性を持っており、放射状対称性を持つことで異なるものになったというものです。両方の可能性のある説明が検討されており、証拠が議論に火をつけ続けています。

非対称性は一般的に不適応と関連付けられるが、いくつかの種は重要な適応として非対称性に進化した。海綿動物門（海綿動物）の多くの種は対称性を持たないが、放射状に対称な種もいる。^[28]

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  上下のくちばしが非対称なオスのイシクイの頭部
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  冬ヒラメは、両目が頭の同じ側にあるカレイの一種である。
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  ヤドカリの爪の大きさは様々です
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  ローマのカタツムリとその螺旋状の殻
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  海の巻貝Chicoreus palmarosae は、螺旋状の殻の形をしたすべての腹足類に見られる非対称性を示しています。
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  赤いナメクジ、肺孔がはっきりと見える
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  雄のカリブーは通常、シャベル状に平らになった1本の眉毛を持っています^[36]
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  非対称のプレートを持つステゴサウルス・ステノプスの実物復元図。

こうした非対称の特徴が存在するには、植物と動物の両方において、発達の過程で対称性が破れるプロセスが必要です。対称性の破れは、私たちが観察する解剖学的非対称性を生み出すために、いくつかの異なるレベルで発生します。これらのレベルには、非対称な遺伝子発現、タンパク質発現、および細胞の活動が含まれます。

例えば、哺乳類の左右非対称性はマウスの胚で広範囲に研究されてきました。このような研究は、節点流仮説の支持につながりました。胚の節点と呼ばれる領域には、小さな毛のような構造（単繊毛）があり、すべてが特定の方向に一緒に回転します。これにより、シグナル伝達分子の一方向の流れが作成され、これらのシグナルが胚の片側に蓄積され、もう片側には蓄積されません。その結果、両側で異なる発達経路が活性化され、非対称性が生じます。^{[37] [38]}

対称性の破れの遺伝的根拠に関する研究の多くは、ニワトリの胚で行われてきました。ニワトリの胚では、左側がNODALとLEFTY2と呼ばれる遺伝子を発現し、 PITX2を活性化して左側構造の発達を促します。一方、右側はPITX2を発現せず、結果として右側構造を発達させます。^{[39] [40]}より完全な経路は、ページの横にある画像に示されています。

動物における対称性の破れに関する詳細については、左右非対称性のページを参照してください。

植物も非対称性を示す。例えば、最も一般的に研究されているモデル植物であるシロイヌナズナのらせん状の成長方向は左利きである。興味深いことに、この非対称性に関与する遺伝子は動物の非対称性の遺伝子と類似（密接に関連）しており、 LEFTY1とLEFTY2の両方が役割を果たしている。動物と同様に、植物における対称性の破れは分子（遺伝子/タンパク質）、細胞内、細胞、組織、器官のレベルで起こり得る。^[41]

変動性非対称性（FA）は、反対称性や方向非対称性とともに、生物学的非対称性の一種である。変動性非対称性とは、完全な左右対称性からの小さなランダムな偏差を指す。 ^{[42] [43]}この完全性からの偏差は、発達を通じて経験する遺伝的および環境的圧力を反映していると考えられており、圧力が大きければ大きいほど、非対称性のレベルも高くなる。^[42]人体におけるFAの例としては、顔や体の左右の特徴の大きさが不均等（非対称性）であることがあり、例えば、左右の目、耳、手首、乳房、睾丸、太ももなどが挙げられる。

研究により、FAに関連する複数の要因が明らかになっています。FAを測定すると発達の安定性がわかるため、個体の遺伝的適応度も示唆されます。非対称性が少ないほど発達の安定性と適応度が高くなるため、これは配偶者誘引や性的選択にも影響を及ぼします。^[44]人間の身体的健康もFAと関連しています。たとえば、FAが高い若い男性は、FAレベルが低い男性よりも多くの病状を報告しています。^{[45] FAには、知能[44]}や性格特性など、他の複数の要因が関連付けられる可能性があります。^[46]

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• ボール、フィリップ（2009）。シェイプス。オックスフォード大学出版局。
• スチュワート、イアン(2007)。雪の結晶はどんな形か? 自然界の不思議な数字。ワイデンフェルドとニコルソン。
• トンプソン、ダーシー（1942年）。『成長と形態について』ケンブリッジ大学出版局。
• ヘッケル、エルンスト、E. (1904)。自然の芸術作品。 Haeckel, E. (1998) として入手可能。自然の中の芸術形態、Prestel US。ISBN 3-7913-1990-6。