ティクターリク

ティクターリクの頭蓋骨は低く平らで、ほとんどの魚よりもサンショウウオの頭蓋骨に似た形をしていた。頭蓋骨の後縁には、耳切痕と呼ばれる一対のくぼみがあった。これらのくぼみには頭頂部に噴水孔があったと考えられ、この生物は鰓だけでなく原始的な肺も持っていたことを示唆している。ティクターリクには、ほとんどの魚が持つ特徴である、頭部の横方向の動きを制限する鰓部の骨板もなかった。このため、ティクターリクは、胸帯（肩帯）が頭蓋骨から分離した首を持つ、知られている中で最も古い魚となった。これにより、この生物は陸上や浅瀬で獲物を狩る際に、より自由度が増したと考えられる。^{[ 10 ]}

ティクターリクの「鰭」は、体重を支える四肢や指の起源を理解する上で役立ってきた。鰭は、四肢動物のように頑丈な内部骨格を持ち、魚類のように単純な骨質の鰭条（鰭条）の網状構造に囲まれている。 [ 1 ]^鰭条は鰭の前縁と上側で最も厚く広範囲に及んでおり、鰭の下側には筋肉と皮膚のためのスペースがより多く残されている。^{[ 2 ]}胸鰭は明らかに体重を支える役割を果たしており、拡大した肩甲骨と烏口骨が体表に付着した巨大な肩帯に付いていた。さらに、前鰭骨の下側には大きな筋肉痕があり、手首の遠位関節は非常に可動性が高い。これらのことから、鰭は筋肉質で、手首関節のように屈曲する能力を持っていたと考えられる。このような手首のような特徴は、速い流れの中でこの生物を海底に固定するのに役立っただろう。^{[ 8 ] [ 10 ]}

オーストラリアハイギョ（Neoceratodus fosteri ）の胸鰭。多くの肉鰭類に共通する解剖学的特徴を示している。後鰭軸（長方形の軸鰭の列）が鰭の中央を走り、その両側には正中線から枝分かれする放射鰭があり、最後に非常に細い鰭条（鱗鰭条）が並ぶ。

デボン紀の四肢動物が胸鰭から前肢へと移行していく過程を比較した図。中央にいるのがティクターリクである。

古生物学者が直面する長年の疑問の1つは、四肢動物の四肢の進化、特に、葉鰭の内部の骨がどのようにして四肢動物の足と趾に進化したかである。現生のシーラカンスやオーストラリアハイギョを含む多くの葉鰭類では、鰭の骨格は、中鰭軸と呼ばれる単位を構成する、一直線に並んだ骨の列に基づいている。この軸を構成する骨は、一列に並んでおり、軸骨または中節骨として知られている。軸の両側には、放射骨と呼ばれる棒状の骨の1列または2列がある。放射骨は、前軸骨（軸骨の前方）または後軸骨（軸骨の後方）として特徴づけることができる。葉鰭の半対称的な形態は、四肢動物の下肢の直線的でない構造と相同性を持たせるのが難しい。

ティクターリクは、明らかに拡大した軸骨を持つ後翼状骨軸を保持しており、非常に魚類的な特徴を示している。より魚類的なパンデリクティスでさえ、四肢動物のような肢へとより進化しているように見える。^{[ 16 ]}それにもかかわらず、ティクターリクの内部骨格はの胸鰭は、四肢動物の前肢の骨に相当すると考えられる。鰭の基部にある最初で最大の軸骨は、上腕骨に発達し、上腕部（スタイロポディウム）を構成する単一の大きな骨となっている。これに続いて、前腕部（ゼウゴポディウム）の2つの骨、すなわち橈骨（すなわち、第1軸前橈骨）と尺骨（すなわち、第2軸骨）がある。橈骨は尺骨よりもはるかに大きく、その前縁はパンデリクティスのように鋭い刃状に薄くなっている。^{[ 1 ] [ 16 ]}

さらに下に行くと、内骨格は中足骨に移行し、四足動物では手首の骨が含まれる。ティクターリクには2つの大きな手首の骨がある。狭い中間骨（つまり、第2軸前橈骨）と角張った尺骨（つまり、第3軸骨）である。四足動物では、手首の後に手と指の骨が続く。これらの骨の起源は長い間議論の的となってきた。^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]}

20 世紀初頭、ほとんどの古生物学者は、指は鰭の先端の放射状骨から対称的に発達すると考えていた。1940 年代に広まった別の学説では、手は新形であると主張した。言い換えれば、遠位軸骨と放射状骨が縮小した後に自発的に進化した全く新しい構造である。^{[ 18 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}シュービンとアルベルク (1986) が強調した 3 番目の仮説は、指は特に後軸放射状骨と相同であるというものである。^{[ 23 ] [ 24 ]}この解釈は、指弓モデルとしてよく知られており、数多くの発生研究によって支持されている。一貫したHox遺伝子群は、胚の発生に伴って、鰭の後縁 (いくつかの現代の魚類) と現代の四足動物の指の両方を調節する役割を担っている。^{[ 19 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}デジタルアーチモデルは、四肢動物の起源付近で後翼状骨軸が鋭角に前方に曲がったと仮定している。これにより、軸骨は手首の骨に変化し、より狭い後軸橈骨は広がって指に進化することができた。^{[ 18 ] [ 23 ]}

ティクターリクは矛盾する特徴を示している。デジタルアーチモデルの予測どおり、指に似た分散パターンで配置された複数の（少なくとも8つの）長方形の遠位放射状骨がある。放射状骨の中には、指関節のように順番に配置されているものもある。しかし、後鰭軸はまっすぐで、鰭の中央を走っている。指のような放射状骨のうち、軸後にあるように見えるのは3つだけであり、モデルではほとんどまたはすべての放射状骨が軸後にあると予測されている。ティクターリクの遠位放射状骨のいずれかが指と相同であるかどうかはまだ分かっていない。^{[ 18 ]}指のような遠位放射状骨は、他のエルピストステガ類でも知られている。パンデリクティス（少なくとも4つ）^{[ 16 ]}とエルピストステゲ（19個）^{[ 15 ]}

体の他の部位と同様に、骨盤（股関節）は、初期の肉鰭類（グーロゴンギアやユーステノプテロンなど）と四足動物（アカントステガなど）の中間的な形態をしていた。骨盤は他の魚類よりもはるかに大きく、四足動物のように肩帯とほぼ同じ大きさだった。形状に関しては、骨盤は単一の骨でできており、魚類に非常によく似ている。寛骨臼（股関節窩）の前には、幅広の上腸骨が、低い半軟骨性の恥骨突起と連続している。これは、股関節を構成する3つの独立した骨（腸骨、恥骨、坐骨）を持つ四足動物のより複雑な骨盤とは対照的である。さらに、四足動物では左右の骨盤が互いに、あるいは脊柱と連結していることが多いのに対し、ティクターリクでは骨盤の両側が完全に分離している。股関節の向きは、他の魚類の後ろ向きの股関節と四足動物の横向きの股関節の中間である。^{[ 30 ]}

後肢、別名骨盤鰭は、前肢とほぼ同じ長さであるように見える。これは、他の魚類よりも四足動物に似ているもう1つの特徴である。化石にはすべての骨が保存されているわけではないが、ティクターリクの後肢には鱗状骨と少なくとも3つの大きな棒状の足首骨があったことは明らかである。完全に保存されていれば、骨盤鰭はおそらく内部と外部の両方で胸鰭と非常によく似ていたであろう。^{[ 30 ]}比較動物学博物館の標本MCZ 11916は、広く明確な前軸縁と後軸縁を持つ、よく保存された大腿骨を示している。大腿骨は遠位に向かって3つの関節面に広がり、それぞれが異なる形状の別々の放射状要素に接続している。前橈骨は遠位に向かって細くなり、それ以上関節を形成していないように見える。中橈骨は軸部が構築されており、後橈骨は顕著なフランジを示している。中橈骨と後橈骨の両方は遠位端が拡大しており、3本の橈骨はすべて外側の骨層がよく発達した細長い円筒形の骨である。大腿骨と橈骨の端は完全に骨化しているため、この保存状態は軟骨性の関節面が以前存在していた可能性を示唆している。一般的に、鰭は多数の鱗と鰭条（鱗条類）と関連しており、その基部節は細長く、大腿骨を超えて内部骨格のかなりの部分と重なっている。この状態は、リゾドント科の鰭でも見られる。^{[ 31 ]}

ティクターリクの胴体は、ほとんどのデボン紀の四足動物の基準からすると細長い。椎骨は骨化していないが、頭蓋骨と腰部の間には約45対の肋骨がある。肋骨は以前の魚類よりも大きく、刃状の突起を介して重なり合っている。肋骨が重なり合っているのはイクチオステガでも知られているが、イクチオステガでは肋骨の形状がより多様である。^{[ 1 ]}

ティクターリクは、他のエルピストステゲ類や四足動物と同様に、背びれを欠いていた可能性が高い。尾びれの形状は、その部分の骨格が保存されていないため不明である。多くの肉鰭類は、腹鰭の後ろ、尾の下面に単一の臀鰭を持つ。ティクターリクでは報告されていないが、近縁種のエルピストステゲでは臀鰭が観察される。 ^{[ 15 ]}

ティクターリクは菱形（ひし形）の骨質の鱗で覆われており、肉鰭類の中ではパンデリクティスに最もよく似ている。鱗はざらざらとした質感で、長さよりもわずかに幅が広く、前から後ろまで重なり合っている。^{[ 1 ]}

（気門の存在が示唆されるように）丈夫な肺は、陸生生物の重要な進化形質である、より頑丈な胸郭の進化につながった可能性がある。 ^{[ 32 ]}ティクターリクのより頑丈な胸郭は、完全に水生の生息地から外に出るときにいつでも動物の体を支えるのに役立っただろう。^{[ 10 ]}

ティクターリクは、ガー（特にアリゲーターガー）と比較されることがあり、いくつかの特徴を共有しています。^{[ 33 ]}

• 鰭脚類に共通する菱形の鱗模様（両種とも鱗は菱形で重なり合い、結節状になっている）。
• 歯は2列に並んでいる。
• 内鼻孔と外鼻孔の両方。
• 管状で流線型のボディ。
• 前背鰭の欠如；
• 幅広で、背腹方向に扁平な頭蓋骨。
• 一対の前頭骨。
• 辺縁鼻孔；
• 亜末端口；
• 肺に似た器官。

Daeschler ら (2006) の系統解析では、Tiktaalik は Elpistostege の姉妹群であり、Eusthenopteron に先行する Panderichthys の直上に位置づけられました。Tiktaalikは、AcanthostegaとIchthyostegaの下に挿入され、四肢のない魚と四肢のある脊椎動物 (「四足動物」) の間の過渡的な形態として機能しました。^{[ 1 ]}一部の報道では、「ミッシングリンク」という用語も使用され、Tiktaalik が魚と四足動物の間の進化上のギャップを埋めたことを示唆しています。^{[ 35 ]}しかしながら、Tiktaalik が四足動物の直接の祖先であると主張されたことは一度もありません。むしろ、その化石は進化の傾向を明らかにし、形態と生態が似ていたであろう四足動物系統の仮説上の真の祖先を近似するのに役立ちます。

ティクターリクは、当初の記載ではエルピストステガリア属の一員として記載されていました。エルピストステガリア属とは、以前はエルピストステゲやパンデリクティスなど、特に四足動物に似た魚類を指すのに使われていた名称です。Daeschlerら（2006）は、この用語が四足動物に段階的に近づく側系統群の魚類を指していることを指摘しました。エルピストステガリア属の魚類は、初期の魚類から受け継がれたり、後の四足動物に受け継がれたりしていない独自の形質をほとんど持っていません。

これに対し、Daescler ら (2006) は、パンデリクティス、エルピストステゲ、四足動物の共通祖先から派生したすべての脊椎動物を含むクレードとしてエルピソステガリアを再定義した。しかしながら、四足動物を定義する四肢、指、その他の特殊化を獲得していない初期のエルピソステガリア類を指すために、「エルピストステガリア魚類」という表現は依然として残した。この意味で、ティクターリクはエルピストステガリア魚類である。^{[ 1 ]}後期の論文では、同じカテゴリーのデボン紀の魚類に対して「エルピソステギド」という用語も使用されている。^{[ 36 ] [ 37 ]}

この系統樹の順序は、当初は他の専門家、特にPer AhlbergとJennifer Clackによって採用されました。^{[ 38 ]}しかし、2008年のBoisvertらの論文で疑問が呈され、Panderichthysはより派生的な遠位前肢構造のため、 Tiktaalikよりも四足動物に近いか、あるいは四足動物と収斂進化している可能性があると指摘されました。^{[ 16 ]}この研究の共著者であるAhlbergは、Tiktaalikの鰭が「より原始的な形態への進化的な回帰」である可能性を検討しました。^{[ 39 ]}

エルピストステガリア魚類に四足動物の起源があるとされる説は、ポーランドの聖十字山脈で発見された化石によって疑問視された。2010年1月、古生物学者グループ（アールベルクを含む）は、ティクターリクより約1200万年古い中期デボン紀アイフェル期の足跡列について発表した。^{[ 36 ] [ 40 ]}ザヘウミエ採石場で発見されたこれらの足跡列は、四足歩行をする完全な陸生四足動物によって作られたものと思われる。^{[ 36 ]}

ティクターリクの発見者たちは、ザッヘルミーの足跡に懐疑的だった。ダエシュラーは、痕跡の証拠だけでは四足動物の進化論を修正するには不十分だと述べ^{[ 41 ]} 、シュービンはティクターリクが非常に似た足跡を残した可能性があると主張した^{[ 42 ]} 。後の研究で、シュービンは、ザッヘルミーの足跡のうち指のないものは歩行する魚によって作られた可能性があるという、大幅に修正された見解を示した^{[ 43 ]} 。しかし、アールベルクは、それらの足跡は自然の過程によっても、ティクターリクやパンデリクティスのような過渡的な種によっても形成されたはずがないと主張した^{[ 36 ] [ 44 ]}。その代わりに、この論文の著者らは、入手可能なこれらの動物の足の形態に基づいて、「イクチオステガリア類」の四足動物が足跡を残したと示唆した^{[ 36 ] 。}

ザヘルミエの足跡に関する論文の共著者であるナルキエヴィチは、ポーランドの「発見によって、エルピストステガ類が四足動物の祖先であるという説が否定された」と主張した^{[ 45 ]}。この考えはフィリップ・ジャンヴィエも部分的に共有している^{[ 46 ]} 。ザヘルミエの足跡によって提起された問題を解決するために、いくつかの仮説が提案されている。1つのアプローチは、エルピストステガ類と四足動物の進化の最初の波が中期デボン紀に起こったと主張している。この時期には、この傾向を示す体化石は保存するには少なすぎる。これは、化石に明らかなエルピストステガ類と四足動物の祖先と子孫の関係を維持するが、化石の出現の明らかな遅れを説明するために必要な長いゴースト系統も導入する^{[ 36 ]} 。もう1つのアプローチは、エルピストステガ類と四足動物の類似性は収斂進化の一例であるというものである。この解釈では、四足動物は中期デボン紀に起源を持ち、エルピソステガリア類は後期デボン紀に独立して起源を持ち、その時代の終わり近くに絶滅したことになる。^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}

ザッヘルミーの足跡の発見後に発表された推定では、指のある四足動物は4億2740万年前に出現した可能性があり、地層から初期四足動物の進化における進化イベントの絶対的な時期を読み取ろうとする試みに疑問が呈された。^{[ 48 ]}

しかし、2015年のザヘルミーの足跡の再分析では、それらは移動の足跡ではなく、魚の巣や摂食痕跡として解釈されるべきであると示唆された。^{[ 51 ]} 2022年の研究では、ザヘルミーの足跡は本物の四足動物の足跡として「ほぼ受け入れられている」と示唆された。^{[ 52 ]}