共生

共生関係は絶対的である場合があり、これは共生生物の一方または両方が生存のために互いに完全に依存していることを意味します。たとえば、菌類と光合成共生生物からなる地衣類では、菌類のパートナーは単独では生存できません。^{[ 10 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}藻類またはシアノバクテリアの共生生物（例：Trentepohlia）は通常単独で生存できるため、その関与は絶対的ではなく任意的（オプション）であると考えられます。^{[ 21 ]}地衣類のように、共生関係の参加者の一方が光合成能力を持っている場合、それは光共生と呼ばれます。^{[ 22 ] [ 23 ]}

外共生とは、共生生物が宿主の表面、消化管や外分泌腺管などに生息する共生関係のことである。^{[ 4 ] [ 24 ]}例としては、シラミなどの外寄生虫や、ヒゲクジラに付着するフジツボなどの共生生物が挙げられる。

対照的に、内共生は、一方の共生生物が他方の組織内、細胞内または細胞間に生息する共生関係である。^{[ 4 ] [ 25 ]}例としては、多様な微生物群集、すなわち、マメ科植物の根の根粒に生息する窒素固定細菌であるリゾビウム、ハンノキの根粒に生息するフランキアなどの窒素固定細菌である放線菌、造礁サンゴの内部に生息する単細胞藻類、そして昆虫の約10～15%に必須栄養素を提供する細菌性内共生生物などが挙げられる。 ^{[ 26 ]}内共生生物は宿主から栄養素を獲得し、時には宿主のゲノムを自分たちに有利なように改変する。^{[ 27 ]}内共生生物は宿主内部の環境に適応する。多くの場合、ゲノムは大幅に縮小し、代謝やDNA修復のためのタンパク質コード遺伝子を失っている。昆虫の細胞内共生細菌が昆虫の子孫に受け継がれると、自由生活細菌と比較して細胞内細菌の個体数が減少します。細胞内共生細菌は、ミュラーのラチェットと呼ばれる組換えプロセスによって野生型の表現型を回復することができません。このことと個体数の減少が相まって、細胞内細菌の非必須遺伝子に有害な突然変異が蓄積されます。 ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

競争とは、ある生物の存在によって別の生物の適応度が低下する相互作用のことである。 ^{[ 31 ]}競争は同じ生物内の細胞間でも起こり得るため、古い細胞は通常組織から除去される。これにより、生物は古い細胞を絶えず除去し、新しい細胞を作ることで、可能な限り健康な状態を維持できる。^{[ 32 ]} 両者が使用する少なくとも1つの資源（食物、水、縄張りなど）の供給が限られている場合、通常はこの種の相互作用が促進されるが、競争は他の資源をめぐる場合もある。^{[ 33 ]}

片利共生は、一方の種が他方の種によって害を受けたり殺されたりし、他方の種は他方の種から影響を受けない、非相利的で非対称的な相互作用です。^{[ 34 ] [ 35 ]}片利共生には、競争と拮抗（または抗生物質作用）の2種類があります。競争とは、より大きく強い生物が、より小さく弱い生物から資源を奪うことです。拮抗は、ある生物が化学物質の分泌によって別の生物に損傷を受けたり殺されたりするときに起こります。競争の例としては、成熟した木の影の下で育つ苗木が挙げられます。成熟した木は苗木から必要な日光を奪い、成熟した木が非常に大きい場合は、雨水を吸収して土壌の栄養分を枯渇させることもあります。この過程を通して、成熟した木は苗木から影響を受けません。実際、苗木が枯れると、成熟した木は腐敗した苗木から栄養分を得ます。拮抗作用の一例として、クログルミ（Juglans nigra）が挙げられます。クログルミは、根圏内の多くの草本植物を枯らす物質であるジュグロンを分泌します。 ^{[ 36 ]}

動物の例としては、スペインアイベックスと、同じ種類の低木を餌とするティマルカ属のゾウムシの関係が挙げられます。ゾウムシの存在は食料の入手可能性にほとんど影響を与えませんが、アイベックスの存在はゾウムシの数に悪影響を及ぼします。なぜなら、アイベックスは大量の植物を消費し、その植物に付着しているゾウムシも偶然に摂取してしまうからです。^{[ 37 ]}

共生とは、2 つの生物間の関係で、一方が利益を得るが、もう一方は大きな害も利益も受けない関係を指します。これは、人間の社会的相互作用に用いられる英語のcommensalに由来します。これは、 com- (共に) とmensa (テーブル)から成り立つ、食べ物を共有することを意味する中世ラテン語に由来します。^{[ 38 ] [ 39 ]}

共生関係には、一方の生物が他方の生物を移動手段として利用する（付着共生）場合や、住居として利用する（寄生共生）場合、あるいは一方の生物が死後に他方の生物が作り出したものを利用する（メタバイオシス）場合などがある。メタバイオシスの例としては、ヤドカリが腹足類の貝殻を体を守るために利用することや、クモが植物に巣を作ることなどが挙げられる。

相利共生または異種間相互利他主義は、異なる種の個体間の長期的な関係であり、両方の個体が利益を得る。^{[ 38 ]}相利共生関係は、両方の種にとって必須である場合、一方の種にとっては必須だが他方の種にとっては任意である場合、または両方の種にとって任意である場合がある。

多くの草食動物は、動物の獲物よりも消化しにくい植物を消化するのを助けるために、共生関係にある腸内細菌叢を持っています。 ^{[ 3 ]}この腸内細菌叢は、草食動物の腸内に生息するセルロースを消化する原生動物または細菌で構成されています。 ^{[ 40 ]}サンゴ礁は、サンゴ生物と、その内部に生息するさまざまな藻類との間の共生関係によって形成されます。^{[ 41 ]}ほとんどの陸上植物と陸上生態系は、空気中の炭素を固定する植物と、地面から水とミネラルを抽出するのに役立つ菌根菌との間の共生関係に依存しています。 ^{[ 42 ]}

相利共生の例として、イソギンチャクの触手の間に生息するカクレクマノミの関係が挙げられます。縄張りを持つカクレクマノミはイソギンチャクを食べる魚からイソギンチャクを守り、その見返りとしてイソギンチャクの刺胞を持つ触手はカクレクマノミを捕食者から守ります。カクレクマノミの体表にある特殊な粘液は、刺胞を持つ触手から身を守ります。 ^{[ 43 ]}

もう一つの例はハゼで、この魚は時にエビと一緒に暮らします。エビは砂の中に巣穴を掘って掃除し、その巣穴にはエビとハゼの両方が住んでいます。エビはほとんど目が見えないため、巣穴の外に出ると捕食者に襲われやすくなります。危険を感じた場合、ハゼは尾でエビに触れて警告し、両方ともすぐに巣穴に逃げ込みます。^{[ 44 ]}ハゼの異なる種（Elacatinus spp.）は、他の魚の外部寄生虫も掃除しており、これはおそらく別の種類の共生関係です。^{[ 45 ]}

絶対的相利共生の例として、熱水噴出孔や冷湧水域に生息するシボグリニド管状虫と細菌の関係が挙げられる。この虫は消化管を持たないため、栄養摂取を完全に体内の共生生物に依存している。細菌は宿主から供給される硫化水素またはメタンを酸化する。 ^{[ 46 ]}

相利共生は両方の生物の競争力を向上させ、共生生物を持たない同種の個体よりも優れた能力を発揮できるようにする。^{[ 47 ]}

被覆性コケムシとヤドカリの間には、任意共生が見られる。コケムシ群体（Acanthodesia commensale）は環状回転成長を発達させ、ヤドカリ（Pseudopagurus granulimanus）に、元々は腹足類の殻の中にあった生活室のらせん状の管状拡張部を提供する。^{[ 48 ]}

寄生関係では、寄生生物は利益を得るが、宿主は害を受ける。^{[ 49 ]}寄生には、宿主の体内に生息する内部寄生生物から、宿主の表面に生息する外部寄生生物や寄生性去勢生物、断続的に訪れる蚊などの微小捕食者まで、さまざまな形態がある。寄生は成功しており、一般的な生活様式である。全動物種の約40%が寄生生物であり、平均的な哺乳類種は4種の線虫、2種の条虫、2種の吸虫の宿主となっている。^{[ 50 ]}

擬態は、ある種が別の種の独特な特徴を取り入れて、模倣される種との関係のダイナミクスを自らの利益になるように変化させる共生の一形態である。擬態には多くの種類があるが、その中でもベイツ型擬態とミュラー型擬態があり、前者は一方的な搾取を伴い、後者は相互利益をもたらす。ベイツ型擬態は、ある種（擬態種）が別の種（モデル種）を模倣するように進化し、第三の種（騙される種）を欺くという、搾取的な三者間相互作用である。シグナル理論の観点から言えば、擬態種とモデル種はシグナルを送るように進化し、騙される種はモデル種からシグナルを受け取るように進化した。これは擬態種にとっては有利だが、保護シグナルが効果的に弱まるモデル種と、食べられる獲物を奪われる騙される種の両方にとっては不利である。例えば、スズメバチは防御力の高いモデル種であり、目立つ黒と黄色の体色で、視覚で狩りをする鳥などの捕食者にとって利益にならない獲物であることをシグナルしている。多くのハナアブはスズメバチのベイツ型擬態であり、これらのハナアブを避ける鳥は騙されている。^{[ 51 ] [ 52 ]}対照的に、ミュラー型擬態は、参加者全員がモデルであり擬態者でもあるため、相互に利益がある。 ^{[ 53 ] [ 54 ]}例えば、異なる種のマルハナバチは、黒、白、赤、黄色の組み合わせによる類似した警告色で互いに擬態しており、すべての種がこの関係から利益を得ている。^{[ 55 ]}

クリーニング共生は、2 種の個体間の関係であり、一方 (クリーナー) が他方 (クライアント) の表面から寄生虫やその他の物質を取り除いて食べるものです。^{[ 56 ]}これは相互に利益があると考えられていますが、生物学者は、これが相互の利己主義なのか、それとも単なる搾取なのかについて長年議論してきました。クリーニング共生は海洋魚類の間でよく知られており、小型のクリーナーフィッシュ(特にベラ類、他の属の種も含む)の中には、大型の魚や他の海洋動物を掃除することによってほぼ専ら餌を得ることに特化している種がいます。^{[ 57 ]}通常、宿主は特定の「クリーニング ステーション」を訪れ、クリーナーが寄生虫を取り除く間、静止した姿勢をとります。^{[ 58 ]}

クリーナーフィッシュは海洋動物の寄生虫を減らす上で重要な役割を果たしています。サメの中にはクリーニング共生に参加する種もおり、クリーナーフィッシュがサメの体から外部寄生虫を取り除きます。^{[ 59 ]}サメはクリーナーラス（ Labroides dimidiatus ）との相互作用において特定の行動を示します。たとえば、レモンザメは受動的で、ラスが泳いで近づきます。ラスはサメの体をスキャンし、鰓、唇部、皮膚を調べます。ラスがサメの口に入ると、サメ​​は検査のために呼吸を止めます。サメが口を閉じ始めると、ラスは離れます。^{[ 59 ]}

進化は、共生生物が関与しているために種内の変異が選択または排除される発生の変化から始まった。^{[ 66 ]}ホロゲノム理論は、ホロビオントと共生生物のゲノムを全体として関連付けている。^{[ 67 ]}微生物はあらゆる多細胞生物の内部と表面に生息している。^{[ 68 ]}多くの生物は適切に発達するために共生生物に依存しており、これは共発達として知られている。共発達の場合、共生生物は発生プロセスを決定するシグナルを宿主に送る。共発達は節足動物と脊椎動物の両方でよく見られる。^{[ 66 ]}

真核生物の核の起源に関する仮説の一つは、細菌と古細菌の共生によって発達したというものである。 ^{[ 3 ] [ 69 ] [ 70 ]}この共生は、現代のメタン生成古細菌に似た古代の古細菌が、現代の粘液細菌に似た細菌に侵入してその内部に生息し、最終的に初期の核を形成したことから始まったと仮説されている。この理論は、原始真核生物と細菌の同様の細胞内共生関係から発達したと考えられている真核生物のミトコンドリアと葉緑体の起源に関する定説と類似している。^{[ 71 ]}この証拠としては、ミトコンドリアと葉緑体が細胞とは独立して分裂すること、そしてこれらの細胞小器官が独自のゲノムを持っていることなどが挙げられる。^{[ 72 ]}

生物学者のリン・マーギュリスは、細胞内共生に関する研究で有名であり、共生が進化の主要な原動力であると主張した。彼女は、競争によって推進されるというダーウィンの進化の概念は不完全であると考え、進化は生物間の協力、相互作用、相互依存に強く基づいていると主張した。マーギュリスと彼女の息子ドリアン・サガンによれば、「生命は戦闘によってではなく、ネットワークによって地球を支配した」^{[ 73 ] 。}

世界中の維管束植物の約80%は菌類、特にアーバスキュラー菌根菌と共生関係を形成している。^{[ 74 ]}この共生関係は、植物の根が土壌栄養素、特に植物の成長に不可欠なリン酸と窒素を吸収する能力が限られているために進化した。^{[ 75 ]}

顕花植物とそれを受粉させる動物は共進化してきた。昆虫（虫媒花）、コウモリ、鳥（鳥媒花）によって受粉される多くの植物は、それぞれに適応した特定の受粉媒介者による受粉を促進するために高度に特殊化した花を持っている。化石記録にある最初の顕花植物は、比較的単純な花を持っていた。適応的種分化により、すぐに多様な植物群が生まれ、同時に、特定の昆虫群でも同様の種分化が起こった。植物群の中には蜜と大きな粘着性のある花粉を発達させたものもあれば、昆虫はこれらの豊富な食料源にアクセスして収集するために、より特殊化した形態を進化させたものもある。植物と昆虫の分類群の中には、その関係が依存的になったものもあり、^{[ 76 ]}植物種は1種の昆虫によってのみ受粉される。^{[ 77 ]}

アカシアアリ（Pseudomyrmex ferruginea）は、アカシア（Vachellia）のいくつかの種を捕食昆虫や日光をめぐる他の植物から守る絶対植物性アリであり、この木はアリとその幼虫に栄養と住処を提供する。^{[ 78 ]}

種子散布とは、種子が親植物から離れて移動、拡散、または輸送されることである。植物の移動能力は限られており、風などの非生物的媒介物と鳥などの生物的媒介物を含む、さまざまな散布媒介物に頼って繁殖体を輸送している。動物を引き付けるために、これらの植物は、特定の種子散布媒介物と相関する果実の色、質量、持続性などの一連の形態的特徴を進化させてきた。^{[ 79 ]}例えば、植物は鳥類の果実食動物を引き付けるために目立つ果実の色を進化させ、鳥はそのような色を食料資源と関連付けることを学習するかもしれない。^{[ 80 ]}

リゾビウムは、豆やクローバーなどのマメ科植物の根粒内で窒素を固定する細菌です。窒素固定の遺伝子を発現するには、リゾビウムは植物宿主を必要とします。リゾビウムは単独では窒素を固定できません。^{[ 81 ]}_{リゾビウムはマメ科植物の根に感染し、根粒を形成します。根粒内では、大気中の窒素ガス（ N2} ） を固定し、より利用しやすい形態の窒素に変換します。ここから窒素は輸送され、マメ科植物の成長に利用されます。^{[ 82 ]}

地衣類は、藻類またはシアノバクテリアのハイブリッドコロニーであり、外層または皮層に埋め込まれた複数の種の菌類やその他の微生物の菌糸フィラメントの間で共生関係にある。地衣類は、むき出しの岩などの過酷な環境でも繁栄することができる。^{[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]}