無酸素水

無酸素水域は、溶存酸素が枯渇した海水、淡水、または地下水の領域です。米国地質調査所は、無酸素地下水を溶存酸素濃度が1リットルあたり0.5ミリグラム未満のものと定義しています。^{[1]無酸素水は、溶存酸素が少ない（しかし全くないわけではない）}低酸素水と対照的です。この状態は、通常、水の交換が制限されている領域で見られます。

ほとんどの場合、酸素は物理的な障壁^[2]や顕著な密度成層（例えば、より重い高塩分水が盆地の底に溜まる）によって深層部に到達するのを妨げられます。細菌による有機物の酸化速度が溶存酸素の供給量を上回ると、無酸素状態が発生します。

無酸素水は自然現象であり、^[3]地質学の歴史を通じて発生してきました。ペルム紀-三畳紀の絶滅イベントは、世界中の海洋から種が大量絶滅したイベントですが、これは広範囲にわたる無酸素状態と、地球の大気への大量の二酸化炭素の放出によって引き起こされた海洋の酸性化が組み合わさって生じた可能性があります。^[4] 多くの湖には、深部の呼吸による酸素の枯渇と、酸素の補給を妨げる温度成層によって形成される永久的または一時的な無酸素層があります。^[5]

無酸素盆地はバルト海、^[6] 、黒海、カリアコ海溝、さまざまなフィヨルド渓谷などに存在します。^[7]富栄養化により、バルト海、メキシコ湾、^[8]、ワシントン州のフッド運河などの地域で無酸素地帯の範囲が拡大した可能性があります。^[9]

原因と結果

無酸素状態は、密度成層、^[10]、有機物やその他の還元剤の投入、水循環の物理的障壁などの環境条件の組み合わせによって生じます。フィヨルドでは、入り口の浅い岩床が循環を妨げることがありますが、大陸の境界では、上層の生産からの有機物投入が異常に多いため、循環が特に低くなることがあります。^[11]廃水処理では、酸素のみが存在しないことが無酸素状態と示され、嫌気性という用語は、硝酸塩、硫酸塩、酸素などの一般的な電子受容体が存在しないことを示します。

盆地内の酸素が枯渇すると、細菌はまず2番目に優れた電子受容体である硝酸塩に目を向ける。脱窒が起こり、硝酸塩はかなり急速に消費される。他の微量元素を還元した後、細菌は硫酸塩を還元する。その結果、硫化水素（H ₂ S）という副産物が生じる。これはほとんどの生物にとって有毒な化学物質であり、特徴的な「腐った卵」の臭いと暗い黒色の堆積物の原因となる。^[12]^[13]

2CH2O + SO²⁻⁴
_...→ 2HCO⁻
₃+ H ₂ S + 化学エネルギー

これらの硫化物は、主に酸素を多く含む水中で硫酸塩（約90％）に酸化されるか、沈殿して黄鉄鉱（約10％）に変換されます。化学式は次のとおりです。^[13]

H ₂ S ⇌ HS ⁻ + H ⁺
HS ⁻ + 2O ₂ → HSO⁻
₄
H ₂ S ⇌ HS ⁻ + H ⁺
Fe ²⁺ + HS ⁻ → FeS + H ⁺
FeS + H ₂ S → FeS ₂ + H ₂

いくつかの化学栄養細菌は、以下の化学式に従って、硫化水素を元素硫黄に酸化する反応を促進することもできる。 ^[14]

H ₂ S + O ₂ → S + H ₂ O ₂

無酸素状態は泥の海底でよく見られます。泥の海底では有機物が多く、堆積物を通して酸素を含んだ水の流入量が少ないからです。表面から数センチ下の層では、間隙水（堆積物の間の水）には酸素が含まれていません。

無酸素症は、海洋生物が有機物を分解する過程で消費する酸素の量である生化学的酸素要求量（BOD）によってもさらに影響を受けます。BODは、存在する生物の種類、水のpH、温度、およびその地域に存在する有機物の種類によって影響を受けます。BODは、特に川や小川などの小さな水域で利用可能な溶存酸素の量に直接関係しています。BODが増加すると、利用可能な酸素が減少します。これにより、大型生物にストレスがかかります。BODは、死んだ生物、肥料、廃水、都市の流出水など、自然および人為的な発生源から発生します。^[15]

人間が引き起こした無酸素状態

富栄養化は、農業排水や下水排出の副産物であることが多い栄養素（リン酸塩/硝酸塩）の流入であり、大規模だが短命な藻類の大量発生を引き起こす可能性がある。藻類の大量発生が終わると、死んだ藻類は底に沈み、酸素が消費されるまで分解される。そのような事例の1つがメキシコ湾で、季節的なデッドゾーンが発生し、ハリケーンや熱帯対流などの気象パターンによって乱される可能性がある。下水排出、特に栄養素が濃縮された「ヘドロ」は、生態系の多様性に特にダメージを与える可能性がある。無酸素状態に敏感な種は、より耐性のある種に置き換えられ、影響を受ける地域の全体的な変動性が低下する。^[12]

富栄養化や地球温暖化による緩やかな環境変化は、大きな酸化・無酸素状態の変化を引き起こす可能性があります。モデル研究に基づくと、これは突然起こり、シアノバクテリアが優勢な酸化状態と、硫酸還元細菌と光合成硫黄細菌による無酸素状態の間の遷移を伴う可能性があります。^[16]

日々の周期と季節の周期

水域の温度は、水域が保持できる溶存酸素の量に直接影響します。ヘンリーの法則によれば、水温が上昇するにつれて、酸素の溶解度は低下します。この特性により、小規模な地理的規模では毎日の無酸素サイクルが発生し、大規模では季節的な無酸素サイクルが発生します。したがって、水域は、1 日の最も暖かい時間帯と夏の間、無酸素状態になりやすくなります。この問題は、機械の冷却に使用される温水が、放出先の流域よりも酸素を保持できない工業排水の近くでさらに悪化する可能性があります。

日々の周期は光合成生物の活動によっても影響を受ける。夜間に光がなくなると光合成が不足し、夜間を通して無酸素状態が悪化し、日の出直後に最大となる。^[17]

生物学的適応

富栄養化に対する個々の種の反応は大きく異なります。たとえば、一次生産者などの一部の生物は、無酸素状態でもすぐに適応し、繁栄することができます。しかし、ほとんどの生物は、水中の酸素レベルのわずかな変化に非常に敏感です。呼吸する生物が酸素をほとんどまたはまったく与えられない場合、生存の可能性は低下します。したがって、水中の富栄養化と無酸素状態は、生物多様性の減少につながります。

例えば、軟サンゴのXenia umbellataは、短期間であれば無酸素状態に抵抗することができます。それでも、約3週間後には平均生存率は約81％に低下し、生き残った種の約40％はサイズの縮小、色の薄れ、羽状構造の損傷を経験します（Simancas-Giraldo et al., 2021）。感受性の高い生物の別の例として、シドニーコックル（Anadara trapezia ）が観察されています。濃縮された堆積物はこのコックルに致死的および亜致死的影響を及ぼし、[Vadillo Gonzalez et al., 2021]で述べられているように、「自然処理と比較して、濃縮された堆積物ではコックルの動きが減少しました。」

850件以上の公開された実験を集めた研究では、「底生後生動物の分類学上の全範囲にわたる合計206種の酸素閾値および/または致死時間を報告している。」^[18]

個々の種は、生物学的構成と生息地の状態に基づいて、無酸素状態に対して異なる適応反応を示します。一部の種は高水位から堆積物に酸素を送り込むことができますが、他の適応には、低酸素環境用の特定のヘモグロビン、代謝速度を下げるための遅い動き、嫌気性細菌との共生関係などがあります。いずれの場合も、その地域が通常は無酸素状態でない場合は、過剰な栄養素の蔓延により生物活動レベルが低下し、種の多様性のレベルが低下します。^[12]

無酸素盆地

地中海東部、レバント海のバノック海盆。
黒海盆、東ヨーロッパ沖、水深50メートル（150フィート）以下。
カスピ海盆、水深100メートル（300フィート）以下
カリアコ盆地、ベネズエラ北中央沖。
スウェーデン沖バルト海のゴットランド海溝。
ラタランテ盆地、地中海東部
マリアガーフィヨルド、デンマーク沖;
オルカ海盆、メキシコ湾北東部;
カナダ、バンクーバー島沖のサーニッチ入江。

参照

参考文献

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