
変態は、動物が発達の一環として体構造に顕著で比較的急激な変化を起こす生物学的プロセスです。[ 1 ]昆虫、魚類、両生類、軟体動物、甲殻類、刺胞動物、棘皮動物、被嚢類の一部は変態を起こし、しばしば栄養や行動の変化を伴います。[ 2 ]動物種の中には、ライフサイクルの段階が根本的に異なる間に完全変態(「全変態」)を起こすものもあれば、やや似た段階間で不完全変態(「半変態」)を起こすもの、あるいは変態を起こさないもの(「無変態」)もあります。[ 3 ]幼生期を持つ生物は、成体期に変態します。[ 4 ]
メタモルフォーゼという言葉は、古代ギリシャ語のμεταμόρφωσις、「変化、変容」に由来し、 [ 5 ] μετα- (メタ- )は「後」、μορφή ( morphe ) は「形」に由来します。[ 6 ]
昆虫では、成長と変態は体の前部(前部)付近にある内分泌腺で合成されるホルモンによって制御されます。昆虫の脳内の神経分泌細胞は、前胸腺を活性化する前胸刺激ホルモン(PTTH)というホルモンを分泌し、前胸腺は、通常エクジソン(エクジステロイド)である2番目のホルモンを分泌して、脱皮(外骨格の脱落)を誘発します。[ 7 ] PTTHはまた、後脳器官であるアラタ体を刺激して幼若ホルモンを産生させ、脱皮中に成虫の特徴が発達するのを防ぎます。完全変態昆虫では、幼虫の齢期間の脱皮では幼若ホルモンのレベルが高く、蛹期への脱皮では幼若ホルモンのレベルが低く、最終脱皮、つまり成虫脱皮では幼若ホルモンは全く存在しません。[ 8 ]ヒラタカメムシの実験では、幼若ホルモンが不完全変態昆虫の幼虫齢期の数にどのように影響するかが示されています。[ 9 ] [ 10 ]

昆虫の多様性には、変態しない(「無変態」)、不完全または部分的な変態(「半変態」)、完全な変態(「全変態」)の3つの変態様式すべてが見られます。無変態昆虫は幼虫と成虫の間にほとんど違いが見られませんが(「直接発生」とも呼ばれます)、半変態昆虫と全変態昆虫は幼虫と成虫の間に形態的および行動的に大きな違いがあり、最も大きな違いは、全変態生物では幼虫と成虫の間に蛹または休眠期が存在することです。

不完全変態昆虫では、未成熟段階は幼虫と呼ばれます。発生は成長と脱皮(脱皮)の繰り返し段階を経て進行し、これらの段階は齢期と呼ばれます。幼虫は成虫によく似ていますが、より小さく、翅や生殖器などの成虫の特徴がありません。異なる齢期の幼虫の大きさや形態の違いは小さく、多くの場合、体比率や体節の数の違いのみです。後の齢期では、外側の翅芽が形成されます。1回の脱皮から次の脱皮までの期間は、発育段階と呼ばれます。[ 12 ]
完全変態昆虫では、未成熟段階は幼虫と呼ばれ、成虫とは大きく異なります。完全変態を行う昆虫は、幼虫期を経て、蛹(チョウ類では「蛹」と呼ばれる)と呼ばれる不活性状態に入り、最終的に成虫として羽化します。[ 13 ]
最も初期の昆虫形態は直接発生(無変態)を示し、昆虫の変態の進化が昆虫の劇的な放散を促進したと考えられている(1,2)。初期の無変態の「真の昆虫」の中には、シミやイエバエのように今日でも存在するものもある。不完全変態の昆虫には、ゴキブリ、バッタ、トンボ、カメムシなどがある。系統発生的に、有翅昆虫はすべて、幼虫期から成虫期にかけて形態、質感、外見が著しく変化する。これらの昆虫は、不完全または部分的な変態を行う不完全変態発生、あるいは幼虫と成虫の間に蛹期または休眠期を含む完全な変態を行う完全変態発生のいずれかである。 [ 14 ]
半変態から完全変態への進化を説明するために多くの仮説が提唱されてきたが、そのほとんどは、半変態形態の中間段階が完全変態形態の蛹期と起源的に相同であるかどうかに焦点を当てている。[ 15 ]
2009年の研究によると、温度は昆虫の発育において重要な役割を果たしており、種ごとに発育段階を進めることができる特定の温度範囲が存在することがわかっています。これらの温度範囲は生態学的特性によって大きく影響を受けるのではなく、むしろ昆虫が生息する生態学的環境に系統発生的に適応しています。[ 16 ]
2008年の研究によると、タバコスズメガの成虫は幼虫時代に学習した行動を保持することができる。[ 17 ]また、別の幼虫であるオオタバコガの幼虫は、餌から得た毒素を変態を経て成虫になっても保持することができ、その毒素は捕食者からの防御に役立つ。[ 18 ]
プログラム細胞死は胚発生や変態に関与している。 [ 19 ] [ 20 ]プログラム細胞死が起こる2つの方法であるオートファジーとアポトーシスはどちらも昆虫の変態中に起こるプロセスである。 [ 21 ]
頭索動物では、変態はヨードチロニンによって誘発され、すべての脊索動物の祖先的な特徴である可能性がある。[ 11 ]
硬骨魚類(Osteichthyes)と無顎魚類(Agnatha)の両方の魚類は変態する。魚類の変態は通常、甲状腺ホルモンによって強く制御されている。[ 22 ]
無骨魚類の例としてはヤツメウナギが挙げられる。硬骨魚類では、そのメカニズムは多様である。
サケは両側回遊性であり、淡水と海水の生活様式が変化する。[ 23 ]
多くのヒラメ類は、生まれつき左右対称で、体の両側に目があるが、成魚になると片方の目が体の反対側(上側)に移動して合体する。
ヨーロッパウナギは、幼生期からレプトケファルス期まで、そして大陸棚の縁で急速にシラスウナギに変態し(ニホンウナギの場合は8日間)、淡水と海水の境界で2か月間過ごし、そこでシラスウナギは急速にウナギ稚魚に変態し、その後長い成長期を経て、より緩やかな変態を経て回遊期を迎える。成魚になる前の淡水期には、ウナギは表現型の可塑性も持ち合わせており、魚を食べるウナギは非常に広い顎を発達させ、頭部が鈍く見える。レプトケファルスは一般的で、すべてのエロポモルファ(ターポンやウナギのような魚)に見られる。
他のほとんどの硬骨魚類は、まず卵から卵黄嚢を持つ不動の幼生(卵黄嚢を持つ稚魚)へと変態し、次に卵黄嚢が吸収された後に自分で餌を探さなければならない動ける幼生(人間の指ほどの長さになることからフィンガーリングと呼ばれることが多い)へと変態し、その後、魚が徐々に成魚の形態や行動に似てきて最終的に性成熟に達する幼魚期へと変態する。[ 24 ] [ 25 ]
絶滅したテムノスポンディル類とその現代の両生類の子孫、および一部のセイモウリアモルファ類は変態を経たことが知られている。初期の四肢動物形類は直接発生を経たこと、そしてセイモウリアモルファ類はテムノスポンディル類や両生類よりも羊膜類(哺乳類、爬虫類、鳥類を含む)に近縁であることから、現生四肢動物の最後の共通祖先が変態を経た後、羊膜類で変態が失われたか、あるいは変態がテムノスポンディル類とセイモウリアモルファ類で収斂進化したかのいずれかが提唱されている。[ 26 ]


両生類の典型的な発生過程において、卵は水中に産み落とされ、幼生は水生生活に適応します。カエル、ヒキガエル、イモリはすべて、外鰓を持つ幼生として卵から孵化しますが、肺呼吸で外界と関わるようになるにはしばらく時間がかかります。その後、イモリの幼生は捕食生活を始め、オタマジャクシは主に角質の歯の隆起部を使って表面から食物を削り取ります。
両生類の変態は、血液中のチロキシン濃度によって調節され、チロキシンは変態を促進し、プロラクチンはそれを抑制する。具体的な事象は、組織ごとの閾値に依存する。胚発生の大部分は親の体外で行われるため、発生は特定の生態学的状況に応じて多くの適応を受ける。このため、オタマジャクシは歯、ヒゲ、ヒレとして角質の隆起を持つことができる。また、側線器官も利用する。変態後、これらの器官は不要となり、アポトーシスと呼ばれる制御された細胞死によって吸収される。特定の生態学的状況への適応の量は驚くべきものであり、多くの発見が今もなお受け継がれている。
カエルやヒキガエルでは、孵化したばかりのオタマジャクシの外鰓は数日後に鰓嚢で覆われ、肺が急速に形成されます。前脚は鰓嚢の下に形成され、後脚は数日後に見えるようになります。その後、通常はオタマジャクシが植物食で生活する長い段階があります。オタマジャクシは、比較的長い螺旋状の腸を使ってその食物を消化します。最近の研究では、オタマジャクシは変態の初期段階までバランスのとれた恒常性フィードバック制御システムを持っていないことが示唆されています。この時点で、長い腸が短くなり、昆虫食を好むようになります。[ 27 ]
その後、カエルの生活様式が完全に変化するにつれて、体内で急速な変化が観察される。角質の歯列を持つ螺旋状の口は、螺旋状の腸とともに吸収される。カエルは大きな顎を発達させ、鰓は鰓嚢とともに消失する。目と脚は急速に成長し、舌が形成され、これらすべてに伴って神経ネットワークにも変化が生じる(立体視の発達、側線系の消失など)。これらすべては、およそ1日で起こり得る。尾の吸収にはより高いチロキシン濃度が必要となるため、尾が再び吸収されるのは数日後である。
サンショウウオの発生は非常に多様で、水生幼生から陸生成体への移行時に劇的な再編成を経る種もあれば、メキシコサンショウウオのように幼形成熟を示し、陸生成体には発達しない種もある。Ambystoma属内では、種が幼形成熟するように複数回進化しており、一部の種では幼形成熟と完全な発達の両方が起こり得る。[ 22 ]
イモリでは、変態は食性の変化ではなく生息地の変化によって起こります。なぜなら、イモリの幼生はすでに捕食者として餌を食べており、成体になってもそれを続けるからです。イモリの鰓は鰓嚢で覆われることはなく、動物が水から出る直前にのみ再吸収されます。成体は水中よりも陸上で速く移動できます。[ 28 ]イモリは春と夏に水生期、冬に陸生期を持つことがよくあります。水生期への適応にはプロラクチンが必要ホルモンであり、陸生期への適応にはチロキシンが必要です。外鰓は、初めて水から出るときに完全に吸収されるため、その後の水生期には戻りません。
イクチオフィスなどの基底的な無足類は、水生幼生が地中性の成体へと変態し、側線が消失する。[ 29 ]より最近分岐した無足類(テレソマタ)は、このような発生的なニッチシフトを経ず、一般的に生涯を通じて地中性である。したがって、ほとんどの無足類は無尾類のような変態を経ない。[ 30 ]
Wiktionaryにおける「変態」の辞書定義