典型的なヒトの核型 の図解。遺伝的多様性とは、種の遺伝的構成に含まれる 遺伝的 特徴の総数です。種の数から種 内の差異まで幅広く、種の生存期間と相関関係があります。[ 1 ] これは、遺伝的特徴が変化する傾向を表す遺伝的変異性 とは区別されます。
遺伝的多様性は、集団が変化する環境に適応するための手段となる。多様性が増すと、集団内の個体の中には、環境に適した対立遺伝子 の変異を持つ個体が存在する可能性が高くなる。そのような個体は生き残り、その対立遺伝子を持つ子孫を残す可能性が高くなる。これらの個体の成功により、集団はより多くの世代にわたって存続する。[ 2 ]
集団遺伝学 の学術分野には、遺伝的多様性に関するいくつかの仮説と理論が含まれています。進化の中立説は 、多様性は中立置換の蓄積の結果であると提唱しています。多様化選択 は、ある種の2つの亜集団が異なる環境に生息し、特定の遺伝子座で異なる対立遺伝子が選択されるという仮説です。これは、例えば、種の分布域が個体の移動性に比べて広い場合に起こり得ます。頻度依存選択 は、対立遺伝子がより一般的になるにつれて、より脆弱になるという仮説です。これは、宿主と病原体の相互作用で起こり、 宿主 の間で防御的な対立遺伝子の頻度が高いということは、病原体がその対立遺伝子 を克服できれば、病原体 が広がる可能性が高くなることを意味します。
中立的および適応的な遺伝的多様性 中立的な遺伝的多様性は、適応度を 高めず、適応性に関与しない遺伝子から構成されます。 [ 7 ] 自然選択は これらの中立遺伝子には作用しません。[ 7 ] 適応的な遺伝的多様性は、適応度を高め、環境の変化への適応性に関与する遺伝子から構成されます。[ 7 ] 適応遺伝子は、生態学的、形態学的、および行動的特性に関与します。[ 8 ] 自然選択は適応遺伝子に作用し、生物の進化を可能にします。[ 7 ] 選択の影響により、適応遺伝子の進化 速度は中立遺伝子よりも速くなります。 [ 8 ] しかし、適応遺伝子の対立遺伝子を特定することは困難であるため、適応的な遺伝的多様性は多くの場合、間接的に測定されます。[ 7 ] 例えば、遺伝率は 次のように測定できます。h 2 = V A / V P {\displaystyle h^{2}=V_{A}/V_{P}} または適応的な集団分化は 次のように測定できます。Q S T = V G / ( V G + 2 V A ) {\displaystyle Q_{ST}=V_{G}/(V_{G}+2V_{A})} [ 7 ] 集団レベルでゲノムデータを解析することで、ゲノムワイド関連研究 を通じて適応遺伝子を特定できる可能性がある。[ 9 ]
適応的遺伝的多様性を特定することは保全 にとって重要である。なぜなら、種の適応能力は、特に気候変動が進むにつれて、その種が生き残るか 絶滅 するかを左右する可能性があるからである。[ 7 ] [ 10 ] これは、中立的遺伝的多様性の低さが、高い遺伝的浮動 と高い突然変異負荷 と相関しているかどうかについての理解が不足していることでさらに深刻化している。[ 10 ] TeixeiraとHuber(2021)は、現在の研究のレビューで、シロイヌナズナ 属などの一部の種は、深刻なボトルネック のために全体的に遺伝的多様性が低いにもかかわらず、高い適応能力を持っているように見えることを発見した。[ 10 ] したがって、中立的遺伝的多様性が低い種は、高い適応的遺伝的多様性を持っている可能性があるが、適応遺伝子を特定することは困難であるため、保全活動を計画するには全体的な遺伝的多様性の測定が重要であり、遺伝的多様性が急速に低下した種は絶滅に対して非常に脆弱である可能性がある。[ 10 ] [ 9 ]
遺伝的多様性の進化上の重要性
適応 集団の遺伝子プールの多様性により、自然選択は 、集団が変化する環境に適応できる形質に作用します。環境の変化に伴い、形質の選択または不選択が起こり、遺伝的多様性の増加(新しい突然変異が 選択され維持される場合)または遺伝的多様性の減少(不利な対立遺伝子が選択されない場合)につながります。[ 11 ] したがって、遺伝的多様性は種の生存と適応において重要な役割を果たします。[ 12 ] 集団が変化する環境に適応できるかどうかは、必要な遺伝的多様性の存在に依存します。[ 13 ] [ 14 ] 集団の遺伝的多様性が高ければ高いほど、集団が適応して生き残れる可能性が高くなります。逆に、遺伝的多様性が減少すると、気候変動や新しい病気 などの変化に対する集団の脆弱性が高まります。[ 15 ] 例えば、コアラがクラミジア やコアラレトロウイルス (KoRV)と戦うために適応できないのは、コアラの遺伝的多様性が低いことと関連付けられています。[ 16 ] この遺伝的多様性の低さは、コアラが将来的に気候変動や人間が引き起こす環境変化に適応できるかどうかについて、遺伝学者たちに懸念を抱かせている。[ 16 ]
人口が少ない 大規模な集団は遺伝物質を維持しやすく、一般的に遺伝的多様性が高い。[ 11 ] 小規模な集団は、遺伝的浮動 の一例であるランダムな偶然によって時間の経過とともに多様性が失われる可能性が高い。対立遺伝子 (遺伝子の変異体)が固定化に浮動すると、同じ遺伝子座のもう一方の対立遺伝子が失われ、遺伝的多様性が失われる。[ 17 ] 小規模な集団では、遺伝的構成が似ている個体間の近親交配 が 起こりやすく、より一般的な対立遺伝子が固定化の段階まで維持され、遺伝的多様性が低下する。[ 18 ] したがって、大型哺乳類は集団規模が小さく、人間による集団への影響が大きいため、遺伝的多様性に関する懸念は特に重要である。[16]
遺伝的ボトルネックは 、個体数が少ない期間を経ると発生し、遺伝的多様性が急速に減少します。個体数が増加しても、種全体が小さな個体群から始まった場合、有益な突然変異(後述)はまれであり、遺伝子プールは小さな初期個体群によって制限されるため、遺伝的多様性は低いままになることがよくあります。[ 19 ] これは、遺伝的に健全な救済された個体群または種を目指す保全遺伝学 の分野で重要な考慮事項です。
突然変異 ランダムな突然変異は一貫して 遺伝的変異 を生み出す。[ 11 ] 突然変異は、新しい遺伝子が遺伝子プールに導入されるため、短期的には遺伝的多様性を増加させる。しかし、この遺伝子の存続は、遺伝的浮動と選択に依存する(上記参照)。ほとんどの新しい突然変異は、適応度に対して中立または負の影響を与えるが、一部は正の影響を与える。[ 11 ] 有益な突然変異は存続する可能性が高く、したがって遺伝的多様性に対して長期的に正の影響を与える。突然変異率はゲノム全体で異なり、集団が大きいほど突然変異率が高くなる。[ 11 ] 集団が小さい場合、突然変異は遺伝的浮動によって排除される可能性が高いため、存続する可能性は低くなる。[ 11 ]
遺伝子流動 遺伝子流動は 、多くの場合移住によって起こる遺伝物質の移動(例えば、風に乗って運ばれる花粉や鳥の渡りなど)である。遺伝子流動によって、集団に新たな対立遺伝子が導入されることがある。これらの対立遺伝子は集団に組み込まれ、遺伝的多様性が増加する。[ 20 ]
例えば、アフリカの蚊であるAnopheles gambiae では殺虫剤 耐性突然変異が生じた。一部のA. gambiae蚊が Anopheles coluzziin 蚊の集団に移動した結果、有益な耐性遺伝子が一方の種から他方の種へと伝達された。A . gambiae では突然変異によって、A. coluzziin では遺伝子流動によって遺伝的多様性が増加した。[ 21 ]
農業において
作物において 人間が最初に農業を始めたとき、作物の望ましい形質を残し、望ましくない形質を取り除くために選択育種が用いられました。選択育種は 単一栽培 、つまり遺伝的にほぼ同一の植物で構成された農場全体につながります。遺伝的多様性がほとんどないため、作物は広範囲にわたる病気に対して非常に脆弱になります。細菌は絶えず変異し変化しており、病原性細菌が特定の遺伝子変異を攻撃するように変化すると、その種の膨大な量を容易に死滅させることができます。細菌が最も攻撃しやすい遺伝子変異が、人間が収穫のために選択育種してきたものと偶然一致すると、作物全体が死滅します。[ 22 ]
19世紀のアイルランド大飢饉は、 生物多様性の欠如が一因となっていた。新しいジャガイモは繁殖によってではなく、親株の断片から生じるため、遺伝的多様性が発達せず、作物全体が基本的に1つのジャガイモのクローンであるため、疫病に特に脆弱である。1840年代、アイルランドの人口の多くは食料としてジャガイモに依存していた。彼らは主に「ランパー」という品種のジャガイモを栽培していたが、これはフィトフトラ・インフェスタンスと 呼ばれる腐敗を引き起こす卵菌 に感染しやすかった。[ 23 ] この菌類はジャガイモ作物の大部分を破壊し、100万人を餓死させた。
農業における遺伝的多様性は、病気だけでなく草食動物 にも関係しています。上記の例と同様に、単作農業では、区画全体で均一な形質が選択されます。この遺伝子型が 特定の草食動物に弱い場合、作物の大部分が失われる可能性があります。[ 24 ] [ 25 ] 農家がこれを回避する方法の1つは、間作 です。草食動物とその好む宿主植物の間の障壁として、関連性のない、または遺伝的に異なる作物を列状に植えることで、農家は草食動物が区画全体に広がる能力を効果的に減らすことができます。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
家畜において 家畜種の遺伝的多様性により、さまざまな環境やさまざまな目的での畜産が可能になります。また、 選択的育種 プログラムの原材料を提供し、環境条件の変化に応じて家畜集団が適応することを可能にします。[ 29 ]
家畜の生物多様性は、 品種の 絶滅やその他の遺伝的浸食 によって失われる可能性がある。2014年6月現在、国連食糧農業機関(FAO )が運営する家畜多様性情報システム( DAD-IS )に記録されている8,774品種のうち、17%が絶滅の危機に瀕しており、7%がすでに絶滅していると分類されている。[ 29 ] 現在、2007年に食糧農業遺伝資源委員会の後援の下で策定された動物遺伝資源に関する世界行動計画があり、動物遺伝資源の管理のための枠組みとガイドラインを提供している。
動物遺伝資源の維持の重要性に対する認識は、時とともに高まってきました。FAOは、世界の食料・農業用動物遺伝資源の現状 に関する2つの報告書を発表しており、世界の家畜の多様性、そしてそれらを管理・保全する能力について詳細な分析を行っています。
ウイルスの影響 ワクチンの設計においては、ウイルスの遺伝的多様性の高さを考慮する必要がある。遺伝的多様性が高いと、標的を絞ったワクチンの設計が難しくなり、ウイルスがワクチンの致死性に抵抗するように急速に進化する可能性がある。例えば、マラリアワクチンは、タンパク質抗原の遺伝的多様性の高さによって影響を受ける。[ 30 ] さらに、HIV-1の 遺伝的多様性は、現在利用可能なウイルス量および耐性検査の使用を制限する。[ 31 ]
コロナウイルス集団は、 突然変異 と相同組換え により、かなりの進化的多様性を持っている。[ 32 ] 例えば、感染患者から採取した86個のSARS-CoV-2コロナウイルスサンプルの配列解析により、93個の突然変異が明らかになり、かなりの遺伝的多様性が存在することが示された。[ 33 ] コロナウイルスRNAゲノムの複製は 、RNA依存性RNAポリメラーゼ によって触媒される。複製中に、このポリメラーゼはテンプレートスイッチング、つまり相同組換えの一形態を起こす可能性がある。[ 34 ] 遺伝的多様性も生み出すこのプロセスは、RNAゲノムの損傷に対処するための適応であると考えられる。[ 35 ]
遺伝的多様性の低さへの対処 タンザニアの チーター。
自然 プランクトン生物のフォトモンタージュ。 自然界には、遺伝的多様性を維持または増加させる方法がいくつかあります。海洋プランクトン においては、ウイルスが 遺伝子シフトのプロセスに役立っています。プランクトンに感染する海洋ウイルスは、自身の遺伝子に加えて他の生物の遺伝子も運びます。ある細胞の遺伝子を含むウイルスが別の細胞に感染すると、後者の遺伝子構成が変化します。この遺伝子構成の絶え間ない変化は、複雑で予測不可能な環境変化にもかかわらず、プランクトンの健全な個体群を維持するのに役立ちます。[ 36 ]
チーターは 絶滅危惧種 です。遺伝的多様性が低く、その結果精子の質が劣るため、チーターの繁殖と生存は困難になっています。さらに、チーターの約5%しか成体まで生き残りません。[ 37 ] しかし、最近の研究で、メスのチーターは1回の出産で複数のオスと交尾できることが発見されました。メスは誘発排卵を起こし、交尾するたびに新しい卵子が作られます。複数のオスと交尾することで、母親は1回の出産で生まれる子どもの遺伝的多様性を高めます。[ 38 ]
対策 集団の遺伝的多様性は、いくつかの簡単な指標によって評価することができる。
遺伝子多様性とは、 ゲノム全体における 多型 遺伝子座の割合のことである。ヘテロ接合性 とは、ある集団において特定の遺伝子座に関してヘテロ接合体である個体の割合のことである。遺伝子座ごとの対立遺伝子数 も、多様性を示すために用いられる。ヌクレオチド多様性 とは、集団内のヌクレオチド多型の程度であり、マイクロサテライト配列やミニサテライト配列、ミトコンドリアDNA、 [ 40 ] 、一塩基多型 (SNP)などの分子マーカーによって一般的に測定されます。さらに、確率シミュレーションソフトウェアは、対立遺伝子頻度や個体群サイズなどの指標に基づいて個体群の将来を予測するためによく使用されます。[ 41 ]
遺伝的多様性も測定できます。遺伝的多様性を測定するさまざまな記録された方法には、次のものがあります。[ 42 ]
種の豊富さ は種の数を測る指標である種の豊富さは、 種の豊富さの相対的な尺度である。種の密度とは、単位面積あたりの種の総数を評価することである。
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外部リンク 動物遺伝資源に関する世界行動計画の実施 家畜多様性情報システム 食料・農業遺伝資源委員会