混合栄養生物

混合栄養生物とは、単一の栄養様式ではなく、さまざまなエネルギー源と炭素源を混合して利用する生物のことです。混合栄養生物は、完全な独立栄養から完全な従属栄養までの連続体のどこかに位置します。混合栄養生物は、すべての微細プランクトンの半分以上を占めると推定されています。^{[ 1 ]}真核生物の混合栄養生物には2種類あります。葉緑体を持つもの（葉緑体を提供する内共生体を持つものを含む）と、盗葉緑体、捕食者との共生関係、または捕食者の細胞小器官の「奴隷化」によって葉緑体を獲得するものとです。^{[ 2 ]}

可能な組み合わせには、光合成栄養と化学合成栄養のほか、石栄養と有機栄養があり、後者には浸透栄養、食作用、ミゾサイトーシスが含まれる。混合栄養生物は真核生物または原核生物のいずれかである。^{[ 3 ]}混合栄養生物はさまざまな環境条件を利用できる。^{[ 4 ]}

混合栄養生物の特定の栄養様式は、その成長と維持に不可欠な場合、絶対栄養と呼ばれます。栄養様式は、補助的な供給源として使用される場合は、任意栄養と呼ばれます。^{[ 3 ]}一部の生物はカルビン回路が不完全なため、二酸化炭素を固定することができず、有機炭素源を使用する必要があります。

生物は、絶対的または条件的に混合栄養を利用することがある。

• 絶対的混合栄養：生物が成長と維持を維持するためには、従属栄養と独立栄養の両方の手段を利用しなければならない。
• 絶対的独立栄養と任意的従属栄養：成長と維持には独立栄養だけで十分だが、光強度が低い場合など、独立栄養エネルギーが不足する場合に、従属栄養を補助的な戦略として用いることがある。
• 任意的独立栄養と絶対的従属栄養：従属栄養は成長と維持に十分であるが、例えば餌の入手可能性が非常に低い場合などに、独立栄養を補うために利用されることがある。
• 任意混合栄養：維持と成長は従属栄養または独立栄養のみで達成でき、混合栄養は必要な場合にのみ使用される。^{[ 5 ]}

植物において、混合栄養は従来、食虫植物、半寄生植物、菌従属栄養植物に適用される。しかし、DNA、タンパク質、アミノ酸、炭水化物などの有機形態の窒素とリンも多くの植物種の栄養供給の一部であることが研究で示されているため、混合栄養という特徴はより多くの系統群に拡張できる可能性がある。^{[ 6 ]}

菌従属栄養植物は、菌根菌と共生関係を築き、近くの光合成植物や土壌から有機炭素や栄養分を得ます。これらの植物は葉緑素を持たないか、光合成能力が低い場合が多いです。例えば、白い非光合成植物であるパイプショウは、栄養分を菌類ネットワークに大きく依存しています。松脂もパイプショウと同様に、栄養分を菌類ネットワークから得ています。コラロリザなどの一部のランは、光合成能力を発達させる間（特に初期段階）、炭素と栄養分を菌類に依存しています。

食虫植物は、動物^{[ 7 ]}や原生動物（典型的には昆虫やその他の節足動物、時には小型哺乳類や鳥類）を捕獲して食べることで、栄養分の一部または大部分を得る植物です。食虫植物は、酸性湿地のように土壌が薄く、特に窒素などの栄養分が乏しい、水浸しの日当たりの良い場所に生育するように適応しています。^{[ 8 ]}

半寄生植物は部分的に寄生性で、宿主植物の根や茎に付着して水、栄養分、有機化合物を吸収しながら光合成も行います。例としては、ヤドリギ（宿主樹木から水と栄養分を吸収するだけでなく光合成も行う）、インディアンペイントブラシ（他の植物の根に付着して栄養分を吸収しながら光合成を行う葉を維持する）、イエローラトル（宿主植物から栄養分を吸収して栄養を補う根寄生植物）などがあります。

他の植物の上に生える着生植物の中には、光合成を行いながら、特殊な構造を通して腐敗物や動物の排泄物などの有機物を吸収するものがあります。例えば、ブロメリア科の植物の中には、水や有機物を集めるタンク状の葉の構造を持ち、葉を通して栄養分を吸収するものがあります。また、着生ランの中には、気根に付着した有機物から栄養分を吸収するものもあります。

植物の中には、光合成由来の炭素を供給する藻類やシアノバクテリアを取り込むものがあり、植物自身も外部の栄養素を吸収します。例えば、アゾラ・フィリキュロイデスは、葉に窒素固定シアノバクテリアであるアナベナを宿し、光合成を行いながら栄養素の摂取を補う浮遊性のシダ植物です。このため、この植物は淡水域に容易に定着し、わずか1.9日でバイオマスが倍増するなど、非常に速い速度で成長するため、「スーパープラント」と呼ばれています。^{[ 9 ]}

混合栄養は、植物や微生物に比べて動物ではあまり一般的ではないが、混合栄養性の無脊椎動物の例は数多くあり、混合栄養性の脊椎動物の例も少なくとも1つ存在する。

• 斑点サンショウウオAmbystoma maculatumも細胞内に微細藻類を宿している。その胚には共生藻類が生息していることが発見されており、^{[ 10 ]}脊椎動物の細胞が内共生微生物を宿している唯一の既知の例である（ミトコンドリアを考慮しない場合）。^{[ 11 ] [ 12 ]}

• Zoochlorella は、 Chlorella 属に分類される緑藻の属名です。 ^{[ 13 ]} zoochlorella（複数形はzoochlorellae ）という用語は、淡水または海洋の無脊椎動物または原生動物の体内で共生する緑藻を指すために使用されることがあります。

• 造礁サンゴ（イシサンゴ目）は、他の多くの刺胞動物（クラゲ、イソギンチャクなど）と同様に、細胞内に共生微細藻類を宿しており、そのため混合栄養生物である。
• オオスズメバチ（Vespa orientalis）は、クチクラで吸収した太陽光からエネルギーを得ることができます。^{[ 14 ]}このことから、内共生生物の助けを借りて混合栄養を行う、ここに挙げた他の動物とは対照的です。

• 葉羊（Costasiella kuroshimae）は、摂取した藻類から葉緑体を保持することで、盗葉緑体化によって光合成を行い、食生活を補っている。

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  褐虫藻は、サンゴなどの宿主の内部に生息する光合成藻類である。
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  Anthopleura xanthogrammicaは、Zoochlorellaという色素によって緑色を呈する。
• 斑点クラゲは混合栄養性のクラゲで、光合成が可能な単細胞生物である褐虫藻と栄養共生関係にある。 ^{[ 15 ]}

混合栄養生物は、太陽からのエネルギーレベルや水中の栄養分が大きく変動する海洋環境で特に一般的です。例えば、栄養分の少ない（貧栄養）水域では、混合栄養植物プランクトンは細菌を摂取することで栄養を補っています。^{[ 25 ] [ 26 ]}

混合栄養が有機炭素プールと無機炭素プールに及ぼす影響は、生産者と消費者の境界を曖昧にする代謝的可塑性をもたらします。^{[ 27 ]}混合栄養生物が発見される前は、葉緑体を持つ生物だけが光合成を行うことができ、その逆もまた然りと考えられていました。光合成と食作用の両方を行うことができるこのプランクトンの新たな機能グループは、バイオマスとエネルギーの高次栄養段階への伝達をさらに促進します。^{[ 28 ]}

• 主要な栄養グループ
• 光合成

• Troost TA、Kooi BW、Kooijman SA (2005年2月)「混合栄養生物はいつ特殊化するのか？動的エネルギー収支モデルに適用した適応動態理論」Math Biosci . 193 (2): 159–82 . doi : 10.1016/j.mbs.2004.06.010 . PMID 15748728 . 
• Sanders, Robert W. 植物プランクトンの混合栄養：微生物世界のハエトリソウ2011年8月5日にWayback Machineにアーカイブされました。 テンプル大学。