魚の移動

魚類の回遊とは、魚が一地域または水域から別の地域または水域へ大量に移動することです。多くの種類の魚類は、毎日から毎年またはそれ以上の期間にわたって、数メートルから数千キロメートルの距離を定期的に回遊します。このような回遊は通常、より良い餌や繁殖のために行われますが、その他の場合には理由は不明です。

魚類の回遊とは、通常の日常活動で発生するものよりも規模と期間が大きい魚群の移動を指します。 ^[1]回遊の種類には、成魚が海に生息し、産卵のため淡水に移動する遡河性回遊と、成魚が淡水に生息し、産卵のため塩水に移動する降河性回遊があります。^[2]

海洋餌魚は、産卵場、採食場、生育場の間を大移動することがよくある。移動は海流と、一年の異なる時期に異なる地域での餌の入手可能性と関連している。回遊移動は、魚が自分の子孫を識別できないという事実と部分的に関連している可能性があり、このように移動することで共食いを防ぐことができる。一部の種は、海洋法に関する国際連合条約によって高度回遊性種とされている。これらは、異なる国の排他的経済水域に出入りする大型の遠洋魚であり、条約では他の魚とは別に扱われている。

サケやシマスズキはよく知られた遡河性魚類で、淡水ウナギは大規模な回遊をする降河性魚類である。オオメジロザメは淡水から塩水まで自由に移動する広塩性種であり、多くの海水魚は日周垂直回遊を行い、夜間に餌をとるために水面まで浮上し、昼間は海洋の下層に沈む。マグロなどの一部の魚は、温度勾配に従って一年の異なる時期に北や南に移動する。回遊パターンは漁業にとって大きな関心事である。淡水魚の移動も発生し、魚は産卵のために川を遡上することが多いが、こうした伝統的な移動はダム建設によってますます妨げられている。^[3]

魚類の生態のさまざまな側面と同様に、動物学者は魚類の移動についても経験的な分類法を開発してきました。^[5]次の最初の2つの用語は長年にわたって広く使用されてきましたが、他の用語は比較的最近作られたものです。

• 遡河性魚類 - サケ、シマスズキ、[6] 、ヤツメウナギ[ 7 ]など^、産卵の^ため海から淡水へ回遊する魚類
• 降河回遊魚 -ウナギなど、産卵のために淡水から海へ（ギリシャ語：κατά kata、「下」、δρόμος dromos 、「方向」）移動する魚類^{[6] [8]}

ジョージ・S・マイヤーズは1949 年の雑誌記事で次の用語を作り出した。

• 通回遊性-海と淡水の間を移動するすべての魚。前述の 2 つのよく知られた用語と同様に、通回遊性は古典ギリシャ語([ dia ]、「通る」および [ dromous ]、「走る」)から形成されました。
• 両回遊性魚類 - 淡水から海へ、あるいはその逆方向に移動するが、繁殖目的ではない。幼生の状態で海水または淡水に入り、そこで幼魚に成長してから元の生息地に戻り、一生そこで過ごし、性的に成熟した成魚に成長する。 ^[9]
• 淡水域のみを回遊する魚類
• 外洋回遊性魚類 - 海中でのみ生息し回遊する魚類^{[5] [10]}

これらの分類はもともと魚類を対象にしたものですが、原則としてあらゆる水生生物に適用できます。

通し回遊性の目と科の一覧と既知の種の数：^{[9] [11]}

餌魚は産卵場、餌場、生育場の間を大移動することがよくある。特定の種群の群れは通常、これらの場所の間を三角形を描いて移動する。例えば、ニシンの1つの種群は、ノルウェー南部に産卵場、アイスランドに餌場、ノルウェー北部に生育場を持っている。餌魚は餌を食べるときに自分の子孫を区別できないため、このような広い三角形の旅は重要である可能性がある。^[3]

カラフトシシャモは大西洋と北極海に生息するワカサギ科の餌魚です。夏には棚氷の端で密集したプランクトンを食べます。大型のカラフトシシャモはオキアミや他の甲殻類も食べます。春と夏には大きな群れで沿岸に移動し、アイスランド、グリーンランド、ヤンマイエン島の間のプランクトンが豊富な地域で餌を求めて回遊します。回遊は海流の影響を受けます。アイスランド周辺では、成熟したカラフトシシャモは春と夏に北方への餌食回遊を行います。帰港は9月から11月です。産卵回遊はアイスランド北部で12月か1月に始まります。^[12]

右の図は、主な産卵場と幼生の漂流経路を示しています。餌場へ向かう途中のカラフトシシャモは緑色、餌場へ戻る途中のカラフトシシャモは青色、繁殖場は赤色で示されています。

2009年に発表された論文では、アイスランドの研究者らが相互作用粒子モデルをアイスランド周辺のカラフトシシャモに適用し、2008年の産卵回遊ルートを予測することに成功したと報告している。^[13]

高度回遊性魚種（HMS）という用語は、海洋法に関する国際連合条約（UNCLOS）第64条に由来する。同条約ではこの用語の運用上の定義は示されていないが、付属書（UNCLOS付属書1）には、条約締約国によって高度回遊性であると見なされる種が列挙されている。^[14]このリストには、マグロおよびマグロ類（ビンナガマグロ、クロマグロ、メバチマグロ、カツオ、キハダマグロ、クロマグロ、ミナミマグロ、ブレット）、ワフー、マナガツオ、カジキ、バショウカジキ、メカジキ、サンマ、外洋性のサメ、イルカ、その他の鯨類が含まれている。

これらの高栄養段階の海洋回遊性種は、餌となる魚を捕食したり、繁殖したりするために、海洋をかなりの距離を移動するが、その距離はさまざまであり、地理的にも広範囲に分布している。そのため、これらの種は200海里（370キロメートル）の排他的経済水域内と、その外洋の公海の両方で見られる。これらは外洋性種であり、主に外洋に生息し、海底近くには生息しないが、生活環の一部を沿岸水域で過ごすことがある。^[15]

高度回遊性種は、国境をまたぐ種と国境を越える種に分けられる。国境をまたぐ種は、 EEZ内と公海の両方に生息する。国境を越える種は、少なくとも2か国のEEZに生息する。種は国境を越える種と国境をまたぐ種の両方になり得る。^[16]

物理的なタグ付けを使用して、高度に回遊する種の個体群構造を決定することは困難な場合があります。短距離PCR産物、マイクロサテライト、SNPアレイなどの従来の遺伝子マーカーでは、個体群構造を特定し、異なる海域の魚種を区別するのに苦労しています。しかし、キハダマグロ^{[17] [18]} 、ビンナガマグロ^{[19] [20]}、ワフー^[21]のRADシーケンシングを使用した個体群ゲノム研究では、異なる海域の個体群を区別し、微細スケールの個体群構造を明らかにすることができました。同様の個体群ゲノム手法により、シマカジキの個体群構造に対する洞察も向上しました。^[22]

最もよく知られている遡河性魚類には、キングサーモン、ギンザケ、イヌザケ、ピンクサーモン、ベニザケなどの太平洋サケ類があります。これらのサケは小さな淡水河川で孵化します。そこから海へ回遊して成魚となり、2～6年間海で生活します。成魚になると、孵化した同じ川に戻って産卵します。サケは数百キロメートルも川を遡ることができるため、サケが通り抜けられるように人間がダムに魚道を設置しなければなりません。その他の遡河性魚類としては、シートラウト、イトヨ、ヤツメウナギ、^[7]シャッドなどがあります。

数種類の太平洋サケ（キングサーモン、ギンザケ、スティールヘッド）が米国の五大湖に導入され、生まれた水域と餌場の間を淡水域のみで移動する回遊性魚種となっている。

淡水ウナギは、注目すべき降河回遊を行う。例としては、アメリカウナギやヨーロッパウナギが挙げられ、これらは淡水河川からサルガッソー海で産卵するために長距離を移動し、その後の仔魚は数ヶ月から数年もの間海流に流されてから、シラスウナギや稚魚として生まれた河川に戻る。

広塩性種の例としては、中央アメリカのニカラグア湖とアフリカのザンベジ川に生息するオオメジロザメが挙げられます。これらの生息地は両方とも淡水ですが、オオメジロザメは海へも海からも回遊します。具体的には、ニカラグア湖のオオメジロザメは大西洋へ、ザンベジ川のオオメジロザメはインド洋へ回遊します。

日周垂直移動は一般的な行動であり、多くの海洋生物は夜間に餌をとるために水面に移動し、日中は深海に戻ります。

マグロなどの大型海水魚の多くは、海水温の変化に応じて毎年南北に移動しており、漁業にとって非常に重要です。

淡水魚（川魚）の回遊は、産卵のために湖から川へ、またはその逆と、通常は短い距離を移動する。しかし、コロラド川水系の絶滅危惧種であるコロラドパイクミノーの川魚回遊は広範囲に及ぶことがある。出生産卵場への回遊は100kmにも達することがあり、無線タグ調査では最大300kmの距離が報告されている。^[23]コロラドパイクミノーの回遊は帰巣意識も強く、急流渓谷の非常に特定の産卵場所に到達するために上流または下流に移動することがある。^[8]

魚は、魚卵を食べる鳥によって分散されることがあります。鳥は消化管に卵を運び、新しい場所で排泄します。鳥の消化管を通過した魚卵の生存率は低いです。^[24]

先史時代から、人類は特定の遡河性魚類を淡水河川に回遊する時期に利用してきた。この時期は捕獲されやすい。ミリングストーン・ホライズンにまで遡る社会が、モロ・クリーク^[25]やその他の太平洋沿岸の 河口の遡河性漁業を利用していたことが知られている。ネバダ州では、パイユート族が先史時代からトラッキー川沿いに回遊するラホンタン・カットスロート・トラウトを捕獲してきた。この漁法は現在も続いており、米国環境保護庁はトラッキー川の水質がラホンタン・カットスロート・トラウトの適切な個体群を支えられることを保証するための研究を支援している。

サケ科魚類は遡河性であるため、淡水と海洋の両方の生態系からより広範囲のウイルスに遭遇する。ミクソウイルス耐性（Mx）タンパク質は、ウイルス免疫を助けるGTP-aseファミリーの一部であり、これまでニジマス（Oncorhynchus mykiss）は両方の環境でウイルス防御を助ける3つの異なるMx遺伝子を持っていることが示されていた。Mx遺伝子の数は魚種によって異なり、1から9までの範囲で、タラ目魚類のようにMx遺伝子を完全に失った例外的な種もある。Wangら（2019）^[26]は、ニジマスに存在する可能性のあるMx遺伝子をさらに特定する研究を行った。その研究では、さらに6つのMx遺伝子が特定され、現在はMx4-9と名付けられている。彼らはまた、マスのMx遺伝子は「組織で構成的に差別的に発現」しており、この発現は発達中に増加すると結論付けた。 Mx 遺伝子ファミリーは成長中に血液と腸内で高レベルで発現しており、成長中の魚の免疫防御の鍵となることが示唆されています。これらの遺伝子がウイルスに対する発達に重要な役割を果たすという考えは、これらの遺伝子が遡河性生活を送るマスの成功に不可欠であることを示唆しています。

• 動物のナビゲーション – 多くの動物が地図や計器なしで正確に道を見つける能力
• 水文輸送モデル
• 一回産と一回産 – 可能な生殖戦略のクラス
• 海洋追跡ネットワーク
• 太平洋棚追跡プロジェクト – 海洋生物調査のフィールドプロジェクト
• 太平洋捕食動物のタグ付け – 海洋生物センサスによるフィールドプロジェクト
• ブループラネット – 2001年のイギリスの自然ドキュメンタリーテレビシリーズ

• Blumm, M (2002) 「サケの犠牲：コロンビア川流域のサケの減少に関する法律と政策の歴史」Bookworld Publications。
• Bond, CE (1996) Biology of Fishes、第2版、Saunders、pp. 599–605。
• ホーガン、CM (2008) モロクリーク、巨石ポータル、A.バーナム編
• 付録 A: 北米、ヨーロッパ、アジア、アフリカの回遊性魚種、Carolsfield J、Harvey B、Ross C、Anton Baer A (2004)「南アメリカの回遊性魚類」 World Fisheries Trust/World Bank/IDRC。ISBN 1-55250-114-0。 

• 上田 秀・塚本 憲（編）（2013）魚類回遊の生理・生態学CRC Press. ISBN 9781466595132 . 

ウィキメディア・コモンズの魚類回遊に関するメディア

• 国連：移動性野生生物種の保護に関する条約の紹介
• 北海を生きる – 北海地域の魚類回遊問題に取り組む国際プロジェクト
• 魚類回遊ネットワーク – 魚類回遊をテーマに活動する専門家の世界的ネットワーク