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| タコ 時間範囲:
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| マダコ ( Octopus vulgaris ) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 軟体動物 |
| クラス： | 頭足動物 |
| (ランク外): | ネオコレオイデア |
| クレード: | 吸血足動物 |
| スーパーオーダー: | タコ目 |
| 注文： | オクトポーダ ・リーチ、1818年[1] |
| 亜目 | |
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（伝統的） § 家族のための進化を参照 | |
| 同義語 | |
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タコ（複数形：octopusesもしくはoctopodes [a] ）は、軟体で8本の肢を持つ軟体動物で、八足目（/ɒ k ˈ t ɒ p ə d ə /、 ok- TOP -ə - də [ 3 ] ）に分類される。この目には約300種が含まれ、イカ類、コウイカ類、オウムガイ類とともに頭足動物綱に分類される。他の頭足動物と同様に、タコは左右対称で、2つの目と、8本の肢の中心点に嘴状の口がある。 [b]軟体は大きく形を変えることができ、小さな隙間を通り抜けることができる。タコは泳ぐとき、8本の付属肢を引きずる。水管は呼吸と、水を噴射して移動するために使われる。タコは複雑な神経系と優れた視力を持ち、無脊椎動物の中で最も知能が高く、行動の多様性に富んだ動物の一つです。
タコは、サンゴ礁、遠洋、海底など、海洋のさまざまな地域に生息しています。潮間帯に生息するものもあれば、深海に生息するものもあります。ほとんどの種は成長が早く、成熟が早く、寿命が短いです。ほとんどの種では、オスは特別に適応した腕を使って精子の束をメスの外套腔に直接送り込み、その後老化して死に、メスは巣穴に受精卵を産み付けて孵化するまで世話をし、その後死んでしまいます。捕食者から身を守るための戦略には、墨を吐き出す、カモフラージュや威嚇ディスプレイを使用する、水中を素早く移動して隠れる能力、さらには欺瞞行為などがあります。すべてのタコは有毒ですが、青い輪のあるタコだけが人間にとって致命的であることが知られています。
タコは、ノルウェーのクラーケンやアイヌのアッコロカムイ、あるいは古代ギリシャのゴルゴンのような海の怪物として神話に登場します。ヴィクトル・ユゴーの小説『海の労働者』にはタコとの戦いが登場し、イアン・フレミングの『オクトパシー』など他の作品にも影響を与えました。タコは日本のエロティックアートである春画にも登場します。タコは世界中の多くの地域、特に地中海とアジアの海 で食べられ、珍味とされています。
語源と複数形
学術用語のラテン語「オクトパス」は、古代ギリシャ語の ὀκτώπους ( oktōpous )に由来しており、これはὀκτώ ( oktō、「8」) とπούς ( pous 、「足」)の合成語であり、それ自体はὀκτάπουςの異形で、この語は例えばトラレスのアレクサンダー( c. 525 – c. 605 ) が普通のタコを指して使用した。[5] [6] [7]英語でoctopusの標準的な複数形はoctopusesである。[8]古代ギリシャ語の複数形ὀκτώποδες、octopodes ( / ɒ k ˈ t ɒ p ə d iː z / ) も歴史的に使用されている。[9]複数形のoctopiは、 octopusがラテン語の第二変化-us名詞または形容詞であると誤って想定しているため、通常は文法的に誤りであると考えられていますが、ギリシャ語でもラテン語でも第三変化名詞です。[10] [11]
歴史的に、英語の文献に最初に登場した複数形は、19世紀初頭のラテン語のoctopiであり[12]、同世紀後半には英語のoctopusesが続いた。ギリシャ語の複数形はほぼ同時期に使用されているが、最もまれである。[13]
ファウラーの『現代英語用法』では、英語で許容される複数形はoctopusesのみで、 octopiは誤解であり、 octopodes は 衒学的であると述べている。 [14] [15] [16]それでも、最後の octopodes は頻繁に使用されるため、記述主義の Merriam-Webster 11th Collegiate DictionaryやWebster's New World College Dictionaryでも認められている。オックスフォード英語辞典では、 octopuses、 octopi、 octopodes の順で挙げており、使用頻度を反映し、 octopodes はまれであり、 octopi は誤解に基づいていると述べている。 [17]新オックスフォード米語辞典（第 3 版、2010 年）では、 octopuses が唯一の許容される複数形として挙げられており、 octopodes はまだ時々使用されるが、 octopiは誤りであるとしている。 [18]
解剖学と生理学
サイズ
オオミミダコ（Enteroctopus dofleini）は、 知られているタコ類の中で最大の種としてよく挙げられる。成体は通常体重約15kg（33ポンド）、腕開長は最大4.3m（14フィート）である。[19]この種の中で科学的に記録された最大の標本は、生体重量71kg（157ポンド）の動物であった。[20]オオミミダコはこれよりはるかに大きいサイズであると主張されており、[21]ある標本は体重272kg（600ポンド）、腕開長9m（30フィート）と記録されている。[22] 7本腕のオクトパスであるHaliphron atlanticusの死骸は、体重61kg（134ポンド）で、生体重量は75kg（165ポンド）と推定されている。[23] [24]最も小さい種はオクトパス・ウルフィで、体長約2.5cm（1インチ）、体重は1g（0.035オンス）未満です。[25]
外部特性
タコは背腹軸に沿って左右対称で、頭と足は細長い体の一端にあり、動物の前部として機能する。頭には口と脳が含まれる。足は、口を取り囲み、水かきのある構造によって基部近くで互いに接続している「腕」と呼ばれる柔軟で掴むのに適した付属肢に進化している。 [26]腕は、側面と順序の位置（L1、R1、L2、R2など）に基づいて説明でき、4つのペアに分けられる。[27] [26]後部の2つの付属肢は通常、海底を歩くために使用され、他の6つは餌を探すために使用される。[28]球根状の中空の外套膜は頭の後部に癒着しており、内臓こぶとして知られ、ほとんどの重要な臓器が含まれている。[29] [30]外套腔は筋肉の壁を持ち、鰓を含んでおり、漏斗またはサイフォンによって外部とつながっています。[26] [31]タコの口は腕の下にあるが、鋭く硬い嘴を持っています。[30]
皮膚は、粘液細胞と感覚細胞を含む薄い表皮と、主にコラーゲン繊維と色の変化を可能にするさまざまな細胞からなる結合組織の真皮で構成されています。 [26]体の大部分は軟組織でできており、伸びたり、縮んだり、ねじれたりすることができます。タコは小さな隙間を通り抜けることができます。大型の種でさえ、直径2.5cm（1インチ）近くの開口部を通り抜けることができます。[30]骨格の支持がないため、腕は筋肉の油圧装置として機能し、中心の軸神経の周りに縦筋、横筋、円形筋が含まれています。腕は伸びたり縮んだり、左右にねじったり、どの方向でもどこでも曲げたり、硬直したりすることができます。[32] [33]
腕の内側の表面は円形の粘着性吸盤で覆われている。吸盤によりタコは体を固定したり、物体を操作したりすることができる。各吸盤は通常円形でボウル状で、2つの異なる部分、つまり漏斗部と呼ばれる外側の浅い空洞と寛骨臼と呼ばれる中央の空洞に分かれている。どちらも保護用のキチン質クチクラで覆われた厚い筋肉である。吸盤が表面に付着すると、2つの構造の間の開口部が密閉される。漏斗部は寛骨臼が自由な状態にある間は接着性を保ち、筋肉の収縮により付着と分離が可能になる。[34] [35] 8本の腕はそれぞれ光を感知して反応するため、タコは頭が見えなくても手足を制御することができる。[36]
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タコの目は大きく、頭のてっぺんにある。その構造は魚類の目と似ており、頭蓋骨に癒着した軟骨性のカプセルに包まれている。角膜は半透明の表皮層から形成され、スリット状の瞳孔は角膜のすぐ後ろの虹彩に穴を形成する。水晶体は瞳孔の後ろに吊り下げられ、光受容性の網膜細胞が眼球の裏側を覆っている。瞳孔は大きさを調節することができ、明るい状況では網膜色素が入射光を遮る。[26]
いくつかの種は、典型的なタコの体型とは異なる形状をしている。基底種であるキリナは、腕の先端近くまで達する水かきのある頑丈なゼラチン質の体と、内部の殻で支えられた2つの大きなひれを持つ。肉質の乳頭または触角が腕の下部に沿って見られ、目はより発達している。[37] [38]
循環器系
タコは閉鎖循環器系を持ち、血液は血管内に留まる。タコには3つの心臓がある。1つは全身に血液を循環させる主心臓、もう1つは2つの鰓心臓で、2つの鰓それぞれに血液を送り込む。全身心臓はタコが泳いでいるときは活動しない。そのためタコはすぐに疲れてしまい、這うことを好む。[39] [40]タコの血液には酸素を運ぶ銅を豊富に含むタンパク質ヘモシアニンが含まれている。このため血液の粘性が高くなり、体中に送り込むにはかなりの圧力が必要となる。タコの血圧は75 mmHg (10 kPa) を超えることもある。[39] [40] [41]酸素レベルが低い寒冷な環境では、ヘモシアニンはヘモグロビンよりも効率的に酸素を運ぶ。ヘモシアニンは血球内ではなく血漿中に溶解しており、血液に青みがかった色を与える。[39] [40]
全身の心臓は筋肉の収縮壁を持ち、体の両側に1つずつ、1つの心室と2つの心房から構成されています。血管は動脈、毛細血管、静脈から構成され、他のほとんどの無脊椎動物とはまったく異なる細胞内皮で覆われています。血液は大動脈と毛細血管系を通って大静脈に循環し、その後、血液は鰓心臓によってえらを通してポンプされ、主心臓に戻ります。静脈系の大部分は収縮性であり、血液の循環を助けます。[26]
呼吸
呼吸は、開口部からマントル腔に水を吸い込み、それを鰓に通し、水管から排出する。水の浸入はマントル壁の放射状筋の収縮によって達成され、強い環状筋が水を水管から押し出すとフラッパー弁が閉じる。[42]広範囲にわたる結合組織格子が呼吸筋を支え、呼吸腔を拡張できるようにしている。[43]鰓のラメラ構造により、20 °C (68 °F) の水で最大 65% という高い酸素摂取が可能になる。[44]鰓上の水流は運動と相関しており、タコは水管から水を排出することで体を推進することができる。[43] [41]
タコの薄い皮膚は、酸素をさらに吸収します。休んでいるとき、タコの酸素吸収の約41％は皮膚を通して行われます。泳いでいるときは、より多くの水がエラを流れるため、この割合は33％に減少し、皮膚の酸素摂取量も増加します。食事後に休んでいるときは、皮膚からの吸収は総酸素摂取量の3％に低下することがあります。[45]
消化と排泄
タコの消化器系は、キチン質の嘴を持つ口、咽頭、歯舌、唾液腺からなる頬部から始まります。 [46]歯舌は、小さな歯が複数列に並んだ、スパイク状の筋肉質の舌のような器官です。[30]食べ物は、歯舌に加えて、食道側壁の2つの側方延長部によって分解され、食道に押し出されます。そこから、食べ物は、主に多数の膜によって外套腔の天井から吊り下げられている消化管に送られます。この管は、食べ物が貯蔵される嚢、食べ物がすりつぶされる胃、ドロドロになった食べ物が液体と粒子に分類され、吸収に重要な役割を果たす盲腸、肝細胞が液体を分解して吸収し、「褐色小体」になる消化腺で構成されています。そして腸では蓄積された老廃物が分泌物によって糞便の紐に変わり、直腸を通って漏斗から排出されます。[46]
浸透圧調節の間、鰓心臓の心膜に液体が加えられる。タコには鰓心臓に付随する2つの腎器（脊椎動物の腎臓に相当）があり、これらと付随する管が心膜腔と外套腔を繋いでいる。鰓心臓に到達する前に、大静脈の各枝は拡張して腎付属器を形成し、これが薄壁の腎器と直接接触する。尿はまず心膜腔で生成され、付随する管に沿って腎孔を通過して外套腔に入る際に、主にアンモニアの排泄と腎付属器からの選択的吸収によって変化される。[26] [47]
神経系と感覚
タコは（イカとともに）無脊椎動物の中で最も高い脳と体の質量の比を持ちます。 [48]これは多くの脊椎動物の比よりも大きいです。[49]タコは人間の脳で活性化しているのと同じ跳躍遺伝子を持っており、分子レベルでの進化の収束を意味しています。 [50]神経系は複雑で、その一部のみが脳に局在しており、脳は軟骨性の被膜に包まれています。[51]タコのニューロンの3分の2は腕の神経索にあります。これにより、タコの腕は脳からの入力なしに複雑な反射動作を実行できます。 [52]脊椎動物とは異なり、タコの複雑な運動能力は、体の内部の体部位マップを介して脳内で組織化されていません。 [53]頭足動物の神経系は、すべての無脊椎動物の中で最も複雑です。[54] [55]頭足動物の外套膜の巨大神経線維は神経生理学の実験材料として長年広く利用されてきた。その直径の大きさ（髄鞘形成が欠如しているため）により、他の動物に比べて研究が比較的容易である。[56]
他の頭足動物と同様に、タコはカメラのような目を持ち、[48]光の偏光を区別できる。色覚は種によって異なるようで、例えばO. aeginaにはあるがO. vulgarisにはない。[57]皮膚の オプシンはさまざまな光の波長に反応し、動物がカモフラージュする色を選択するのを助けている。皮膚の色素胞は目とは独立して光に反応することができる。[58] [59] 別の仮説では、単一の光受容体タンパク質しか持たない種の頭足動物の目は、色収差を利用して単色視覚を色覚に変えているが、これにより画像品質が犠牲になるという。これは、瞳孔がアルファベットの「U」や「W」、またはダンベルのような形をしている理由や、色鮮やかな求愛ディスプレイの必要性を説明するだろう。[60]
脳には平衡胞（石灰化した塊と敏感な毛を含む袋状の構造）と呼ばれる2つの器官が付いており、これによってタコは体の向きを感知できる。平衡胞は重力に対する体の位置に関する情報を提供し、角加速度を検知することができる。自律神経反応によってタコの目は常に水平になるように方向を定めている。[26]タコは平衡胞を使って音を聞くこともできる。マダコは400 Hzから1000 Hzの音を聞くことができ、600 Hzの音が最もよく聞こえる。[61]
タコは優れた体性感覚システムを持っています。吸盤には化学受容器が備わっており、触ったものを味わうことができます。タコの腕は、センサーがタコの皮膚を認識して自己付着を防ぐため、簡単に動きます。[62]タコは固有感覚が乏しいようで、腕の位置を把握するために視覚的に観察する必要があります。[63] [64]
墨袋
タコの墨嚢は消化腺の下にある。墨嚢に付属する腺が墨を生成し、墨嚢がそれを蓄える。墨嚢は漏斗に十分近いため、タコは水ジェットで墨を噴射することができる。墨は漏斗から出る前に腺を通過し、粘液と混ざって濃くて黒い塊となり、捕食者から逃げることができる。[65]墨の主な色素はメラニンで、これが墨を黒くしている。[66]シラタコは通常、墨嚢を持たない。[37]
ライフサイクル
再生
タコは生殖巣を持ち、体腔と連結した後方に位置する単一の生殖腺を持つ。雄の精巣と雌の卵巣は生殖腔に突出し、配偶子はここで放出される。生殖腔は生殖管によって外套腔とつながっており、生殖孔から外套腔に入る。[26]視腺はタコを成熟させ、老化させ、配偶子の産生を刺激するホルモンを生成する。視腺は温度、光、栄養などの環境条件によって刺激され、生殖のタイミングと寿命を制御する。[67] [68]
タコが繁殖する際、オスは交尾器官と呼ばれる特殊な腕を使って、生殖器官の末端器官（頭足動物の「ペニス」）から精包（精子の塊）をメスの外套腔に移す。 [69]底生タコの交尾器官は通常、右腕の3本目で、スプーン状のくぼみと先端近くに変形した吸盤がある。ほとんどの種では、受精は外套腔内で起こる。[26]
タコの繁殖については、ほんの数種でしか研究されていない。そのような種の 1 つがオオミズダコで、特にオスの求愛行動に伴って皮膚の質感や色が変化する。オスはメスの上部や側面にしがみついたり、メスの横に寄ったりする。オスはまず交尾器を使ってメスの体内にすでに存在する精莢や精子を取り除くのではないかという推測もある。オスは交尾器で精包嚢から精莢を拾い上げ、メスの外套腔に挿入し、その種の正しい場所、オオミズダコの場合は卵管の開口部にそれを預ける。この方法で 2 つの精莢が移される。これらは約 1 メートル (ヤード) の長さで、空の端はメスの外套腔から突き出ていることがある。[70]複雑な油圧機構によって精莢から精子が放出され、メスの体内に保管される。[26]
交尾後約40日で、メスのオオミミダコは岩の割れ目や張り出した岩の下に小さな受精卵の束（合計1万～7万個）をつける。ここでメスは卵が孵化するまで約5か月（160日）保護し、世話をする。[70]アラスカ沖などの冷たい海では、卵が完全に成長するまでに10か月ほどかかることもある。[71] : 74 メスは卵に空気を送り込み、清潔に保つ。世話をせずに放っておくと、多くが死んでしまう。[72]メスはこの間餌を食べず、すぐに死んでしまう。オスは交尾後数週間で老化して死んでしまう。 [67]
卵は大きな黄身を持ち、卵割は表面で、胚盤が極に発達する。胚盤形成の間、胚盤の縁は下方に成長して黄身を囲み、卵黄嚢を形成し、これが最終的に腸の一部となる。胚盤の背側は上方に成長して胚を形成し、その背側には殻腺、鰓、外套膜、眼がある。腕と漏斗は胚盤の腹側の足の一部として発達する。腕は後に上方に移動し、漏斗と口の周りにリングを形成するようになる。胚が発達するにつれて、卵黄は徐々に吸収される。[26]
若いタコのほとんどは幼生として孵化し、種や水温に応じて数週間から数ヶ月間プランクトンとして生活する。カイアシ類、節足動物の幼生、その他の動物プランクトンを食べ、最終的には海底に定着して、他の軟体動物の幼生群に見られるような明確な変態を経ることなく、直接成体となる。[26]ミナミオコゼ、カリブ海サンゴ、カリフォルニアツースポット、エレドネモスカタ[73]、深海オクトパスなど、より大きな卵を産むタコの種は、成体と同様に底生動物として孵化する。 [71] : 74–75
アルゴノート（紙オウムガイ）では、メスは細かく溝の入った紙のような殻を分泌し、その中に卵を産み付け、海の真ん中を漂っている間もその中に住んでいます。メスはその中で子供を育て、また、浮力の助けとなり、深度を調整します。オスのアルゴノートはそれに比べて小さく、殻を持っていません。[74]
寿命
タコの寿命は短く、種類によってはわずか6か月でライフサイクルを完了する。タコの中で最も大きい2種の1つであるオオミズダコは通常3年から5年生きる。タコの寿命は繁殖によって制限される。 [75]ほとんどのタコにとって、その生涯の最終段階は老化と呼ばれる。これは、細胞機能が修復も交換もされないままに崩壊する段階である。オスの場合、これは通常交尾後に始まる。老化は数週間から長くても数ヶ月続く。メスの場合、老化は卵を産んだときに始まる。メスは孵化の準備ができるまで、卵に空気を送り込んで保護することにすべての時間を費やす。老化の間、タコは餌を食べず、急速に衰弱する。病変が形成され始め、タコは文字通り退化していく。タコは自衛ができないため、しばしば捕食者の餌食になる。[76]このため、ほとんどのタコは事実上一卵性である。例外として、大型の太平洋イシダコ（LPSO）は、約2年間の寿命の間に繰り返し繁殖することができる。[ 75 ]
タコの生殖器官は視腺のホルモンの影響で成熟するが、消化腺は不活性化する。餌を食べられなくなると、タコはたいてい飢えで死ぬ。 [76]産卵後に両方の視腺を実験的に除去すると、抱卵が止まり、餌を食べ始め、成長が促進され、寿命が大幅に延びることがわかった。本来の短い寿命は、急速な人口過剰を防ぐ機能があるのではないかと提案されている。[77]
分布と生息地
タコはあらゆる海に生息しており、種によって海洋の生息環境が異なります。幼生のマダコは浅い潮だまりに生息します。ハワイのデイオクトパス（Octopus cyanea）はサンゴ礁に生息し、アルゴノーツは外洋を漂います。Abdopus aculeatusは主に沿岸の海草床に生息します。一部の種は冷たい深海に適応しています。スプーンアームダコ（Bathypolypus arcticus）は深さ1,000 m（3,300フィート）で見つかり、Vulcanoctopus hydrothermalisは深さ2,000 m（6,600フィート）の熱水噴出孔の近くに生息しています。 [29]シラミ類は自由遊泳することが多く、深海の生息地に生息します。[38]数種のタコが深海や深海に生息することが知られているが、超深海域に生息するタコについては議論の余地のない記録が1つだけある。それは、水深6,957メートル（22,825フィート）で撮影されたグリムポテウティス（ダンボオクトパス）の一種である。 [78]淡水に生息する種は知られていない。[79]
行動と生態
ほとんどの種は交尾をしていないときは単独で生活するが[80] 、いくつかの種は高密度で生息し、シグナルの送信、配偶者防衛、巣穴からの個体の追い出しなどの相互作用を頻繁に行うことが知られている。これはおそらく、豊富な食料と限られた巣穴の場所の組み合わせによるものである。[81] LPSO は特に社会性があり、最大 40 匹の群れで生活すると言われている。[82] [83]タコは巣穴に隠れるが、巣穴は通常岩の露頭やその他の硬い構造物の割れ目であるが、一部の種は砂や泥の中に穴を掘る。タコは縄張り意識がなく、一般的に行動範囲にとどまる。餌を求めて出かけることもある。出かけたルートをたどることなく、巣穴に戻ることができる。[ 84 ]タコは回遊性ではない。[85]
タコは捕獲した獲物を巣穴に持ち帰り、そこで安全に食べる。タコが捕獲する獲物は食べきれないほどになることがあり、巣穴は死骸や食べ残しのゴミで囲まれることが多い。魚、カニ、軟体動物、棘皮動物などの他の生物は、腐肉食動物としてやってきたか、捕獲されても生き延びたため、タコと巣穴を共有することが多い。 [86]稀に、タコは魚をパートナーとして他の種と協力して狩りをすることがある。タコはパートナーを殴ることで、狩りをするグループの種の構成とパートナーの行動を調整する。[ 87 ]
給餌
ほぼ全てのタコは捕食性で、底生のタコは主に甲殻類、多毛類、ツブ貝やハマグリなどの軟体動物を食べ、外洋のタコは主にエビ、魚、その他の頭足動物を食べます。[88]オオミミダコの主な餌には、ザルガイClinocardium nuttalliiなどの二枚貝、ハマグリ、ホタテ貝、カニやタカアシガニなどの甲殻類が含まれます。オオミミダコが食べない可能性が高い獲物には、大きすぎるミズガイや、岩にしっかりと固定されているカサガイ、ホタテガイ、ヒザラガイ、アワビなどがあります。 [86] Grimpoteuthis属やOpisthoteuthis属のような小型の巻貝類は、典型的には多毛類、カイアシ類、端脚類、等脚類を捕食する。[89]
底生性のタコは、典型的には岩の間を動き回り、岩の割れ目を探り当てる。獲物にジェット噴射で飛びかかり、吸盤で拘束しながら腕で口の方に引っ張ることもある。小さな獲物は水かきで完全に捕らえられることもある。タコは通常、カニなどの甲殻類に麻痺性の唾液を注入し、くちばしでバラバラにする。[88] [90]タコは殻のある軟体動物を、殻の弁を無理やり押し広げるか、神経毒を注入するために殻に穴を開けて食べる。[91] [90]かつては歯舌で穴を開けると考えられていたが、現在では唾液乳頭の先端にある微細な歯が関係しており、有毒な唾液に含まれる酵素が殻の炭酸カルシウムを溶かすのに使われていることが明らかになっている。O. vulgarisが 0.6 mm (0.024 インチ) の穴を開けるのに約 3 時間かかります。殻を貫通すると、獲物はほぼ瞬時に死に、筋肉が弛緩し、軟部組織はタコにとって簡単に取り除くことができます。カニも同様に処理されることがあります。殻が硬い種は穴を開けやすく、殻が柔らかいカニは引き裂かれます。[92]
他の摂食方法をとる種もいる。グリムポテウティスは歯舌が縮小しているか全くなく、獲物を丸呑みする。[37]深海に生息するスタウロテウティス属では、ほとんどの種で吸盤を制御する筋細胞の一部が発光器に置き換わっており、獲物を口に誘導して騙すと考えられており、数少ない発光タコの一種となっている。[93]
移動
タコは主に比較的ゆっくりと這って移動するが、頭から先に泳ぐこともある。ジェット推進または後ろ向きの泳ぎが最も速い移動手段で、次に泳ぎと這いが続く。[94]急いでいないときは、通常、固い表面または柔らかい表面を這う。数本の腕が前方に伸び、吸盤のいくつかが基質に付着し、タコは強力な腕の筋肉で体を前に引っ張るが、他の腕は引っ張るのではなく押す。前進するにつれて、他の腕が前進してこれらの動作を繰り返し、元の吸盤は分離する。這っている間、心拍数はほぼ2倍になり、比較的軽い運動から回復するには10分から15分かかる。[32]
ほとんどのタコは、外套膜からサイフォンを通して海に水を噴射して泳ぐ。その背後にある物理的原理は、開口部を通して水を加速するために必要な力が、タコを反対方向に推進する反応を生み出すということである。[95]移動方向はサイフォンの向きによって決まる。泳ぐときは頭が前にあり、サイフォンは後ろを向いているが、ジェット噴射するときは内臓のこぶが先にあり、サイフォンは頭を向いて腕が後ろに続くため、タコは紡錘形の外観を呈する。別の泳ぎ方として、一部の種は背腹に体を平らにし、腕を横に伸ばして泳ぐ。これにより揚力が得られ、通常の泳ぎよりも速く泳げる可能性がある。ジェット噴射は危険から逃れるために使われるが、生理学的に非効率的であり、心臓の鼓動を止めるほど高い外套膜圧が必要となり、酸素不足が進行する。[94]
タコはジェット推進力を生み出すことができず、泳ぐのにヒレに頼っている。中性浮力を持ち、ヒレを伸ばした状態で水中を漂う。また、腕と周囲の網を収縮させて「テイクオフ」と呼ばれる急激な動きをすることもできる。別の移動形態は「ポンピング」で、網の筋肉を対称的に収縮させて蠕動波を発生させる。これにより体がゆっくりと動く。[37]
2005年、オオダコとオオダコ ( Amphioctopus marginatus ) が2本の腕で歩き、同時に植物質を模倣していることがわかった。[96]この移動形態により、これらのタコは潜在的な捕食者に気付かれずに素早く逃げることができる。[94]タコのいくつかの種は、潮だまりの間で一時的に水から這い上がることができる。[97] [98]オオダコは、積み重ねたココナッツの殻を運ぶときに「竹馬歩行」を使用する。タコは2本の腕で殻を下に運び、残りの腕を固く固定して不格好な歩き方で進む。[99]
知能
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タコは非常に知能が高い。[100] 迷路や問題解決の実験では、短期記憶と長期記憶の両方を保存できる記憶システムの存在が証明されている。[101]タコの幼体は親から何も学ばない。親は幼体が孵化するまで卵の世話をする以外に親としての世話をしないからである。 [71] : 75
実験室実験では、タコは異なる形や模様を区別するように容易に訓練できる。観察学習を行っていると報告されているが[102]、この発見の妥当性は議論されている。[100]タコは、水槽内の円流にボトルやおもちゃを繰り返し放ち、それを捕まえるという、いわゆる遊びをしていることも観察されている。 [103]タコは餌を求めて水槽から逃げ出すことが多く、時には他の水槽に飛び込むこともある。[97] [104] [105]タコには知覚力があり、痛みを感じる能力があることを示唆する証拠が増えている。[106]スジダコは捨てられたココナッツの殻を集め、それを使ってシェルターを作るが、これは道具の使用の一例である。[99]
カモフラージュと色の変更
タコは狩りをするときや捕食者を避けるためにカモフラージュをします。そのために、タコは色、不透明度、反射率を調整して皮膚の外観を変える特殊な皮膚細胞を使用します。色素胞には黄色、オレンジ、赤、茶色、黒の色素が含まれます。ほとんどの種はこれらの色のうち3色を持ちますが、2色または4色を持つ種もあります。他の色を変える細胞には、反射性の虹色素胞と白色の白色素胞があります。[107]この色を変える能力は、他のタコとのコミュニケーションや警告にも使用されます。[108]
タコは、体全体に暗い色の波を描いて、目障りな模様を作ることができる。これは「通過雲」として知られている。皮膚の筋肉が外套膜の質感を変えて、より高度なカモフラージュを実現している。種によっては、外套膜が藻類のようなとがった外観になるものもあれば、皮膚の構造が比較的均一な単色に限定され、皮膚の質感も限られているものもある。昼行性で浅瀬に生息するタコは、夜行性で深海に生息するタコよりも複雑な皮膚を進化させている。[108]
「動く岩」の技は、タコが岩を真似て、周囲の水と同じ速度で空間をゆっくりと移動するというものである。[109]
防衛
人間以外にも、タコは魚類、海鳥、ラッコ、鰭脚類、クジラ目、その他の頭足動物に捕食されることがある。[110]タコは典型的にはカモフラージュや擬態によって身を隠したり変装したりする。中には目立つ警告色（警告色）や危険信号行動（一見脅迫的な外見で「はったり」をする）をとるものもいる。[108]タコは巣穴に隠れて過ごす時間が40%にも及ぶ。タコに近づくと、腕を伸ばしてみて調べることがある。ある研究では、 Enteroctopus dofleiniの66%に傷跡があり、50%は腕を切断されていた。[110]猛毒を持つアオダコの青い輪は筋肉質の皮膚のひだに隠されており、脅かされると皮膚が収縮して虹色の警告色が現れる。[111]大西洋オオダコ（Callistoctopus macropus）は、コントラストの高いディスプレイを行うと、明るい茶色がかった赤色に変わり、楕円形の白い斑点が全体に現れます。[112]ディスプレイは、できるだけ大きく威嚇的に見せるために、腕、ひれ、または水かきを広げることで強調されることがよくあります。[113]
捕食者に見つかると、通常は逃げようとするが、墨嚢から墨の雲を噴射して気をそらすこともできる。墨は嗅覚器官の効率を低下させると考えられており、サメなど嗅覚を使って狩りをする捕食者からの逃避に役立つ。一部の種の墨の雲は擬似形態、つまり捕食者が代わりに攻撃するおとりとして機能する可能性がある。 [114]
攻撃を受けたとき、一部のタコはトカゲや他のトカゲが尾を切り落とすのと同じように、腕を自切することができる。腕を這わせることで捕食者の注意をそらすことができる。このように切断された腕は刺激に対して敏感なままであり、不快な感覚から遠ざかることができる。[115]タコは失われた手足の代わりになる。[116]
ミミックオクトパスなどの一部のタコは、非常に柔軟な体と色を変える能力を組み合わせて、ミノカサゴ、ウミヘビ、ウナギなどのより危険な動物に擬態することができます。[117] [118]
病原体と寄生虫
タコを侵す病気や寄生虫についてはほとんど研究されていないが、頭足動物は様々な寄生性条虫、線虫、カイアシ類の中間宿主または終宿主であることが知られており、 150種の原生動物および後生動物の寄生虫が確認されている。 [119]ニハイチュウ科は多くの種の腎付属器に見られる小さな蠕虫の科であるが、[120]寄生性か内部共生生物かは不明である。腸内に生息するアグリガータ属のコクシジウムは宿主に重篤な病気を引き起こす。タコには生来の免疫系があり、その血球は感染に対して貪食、被包、浸潤、または細胞傷害活性によって反応し、病原体を破壊または隔離する。血球は異物の認識と排除、および傷の修復に重要な役割を果たす。飼育動物は野生の動物よりも病原体に感染しやすい。[121]グラム陰性細菌であるビブリオ・レンタスは皮膚病変や筋肉の露出を引き起こし、時には死に至ることもある。[122]
進化
Octopodaという学名は、1818年にイギリスの生物学者ウィリアム・エルフォード・リーチによって初めて造られ、タコの目として与えられた。[ 123]彼は前年にタコをOctopoidaに分類した。[2] Octopodaは約300種が知られており[124] 、歴史的にはIncirrinaとCirrinaの2つの亜目に分類されていた。 [38]より最近の証拠は、Cirrinaが単に最も基底的な種であり、独自の系統群ではないことを示唆している。[125]巻タコ（大多数の種）には、巻タコのような巻鰭と一対の遊泳用鰭がない。[38]さらに、巻タコの内殻は一対の口鰭として存在するか、まったく存在しない。[126]
化石の歴史と系統発生
頭足動物は、約5億3000万年前のカンブリア紀に単板類に似た軟体動物から進化した。鞘状動物は、約4億1600万年前のデボン紀にオウムガイ類から分岐した。鞘状動物（イカやタコ類を含む）は、今度は殻を体内に持ち込み、約2億7600万年前のペルム紀に吸血足動物と十腕類に分かれた。[128]タコは、ジュラ紀に吸血足動物の中のムンステレロイデアから発生した。最も初期のタコは、浅い海洋環境で海底近く（底生から底生）に生息していたと考えられる。[128] [129] [127]タコは主に軟組織で構成されているため、化石は比較的まれである。軟体頭足動物であるため、オウムガイ類や絶滅したアンモナイト上科などの他の頭足動物を含むほとんどの軟体動物の外殻を欠いている。[130]他のコウテイペンギン上科と同様に8本の肢を持つが、触手と呼ばれる特別な摂食付属肢を欠いている。触手はより長くて細く、棍棒状の先端にのみ吸盤がある。 [131]吸血イカ（Vampyroteuthis）にも触手はないが、感覚線維がある。[132]
系統樹は、ミトコンドリアと核DNAマーカー配列に基づいて分子系統樹を作成したSanchez et al., 2018に基づいています。 [125] Eledonidaeの位置は、同様の方法論を使用したIbáñez et al., 2020によるものです。[133]分岐の日付は、Kröger et al., 2011とFuchs et al., 2019によるものです。[128] [127]
タコ類の分子分析により、Cirrina 亜目 (Cirromorphida) と Argonautoidea 上科は側系統であり、分割されていることがわかります。これらの名前は、系統図上で引用符と斜体で表示されます。
RNA編集とゲノム
タコは、他のコレオイド頭足動物と同様だが、より原始的な頭足動物や他の軟体動物とは異なり、他のどの生物よりもRNA編集能力が高く、 RNA分子の一次転写産物の核酸配列を変更できる。編集は神経系に集中しており、神経興奮性とニューロン形態に関与するタンパク質に影響を与える。コレオイドの脳のRNA転写産物の60％以上が編集によって再コード化されるが、ヒトやショウジョウバエの場合は1％未満である。コレオイドは主にADAR酵素をRNA編集に頼っており、編集部位の両側に大きな二本鎖RNA構造が必要である。構造と編集部位はコレオイドゲノムで保存されており、部位の変異率は著しく妨げられている。したがって、トランスクリプトームの可塑性が高まると、ゲノム進化が遅くなるという代償が伴う。[134] [135]
タコのゲノムは、ニューロンの発達を制御するプロトカドヘリンとC2H2ジンクフィンガー転写因子という2つの遺伝子ファミリーの大きな発達を除けば、特に目立った左右相称性はない。頭足動物に特有の遺伝子の多くは、動物の皮膚、吸盤、神経系で発現している。[48]
人間との関係
芸術、文学、神話において
古代の航海者たちは、芸術作品やデザインからもわかるように、タコの存在を知っていた。例えば、クノッソス遺跡（紀元前1900～1100年）の青銅器時代のミノア文明のクレタ島からの考古学的発掘物で発見された石の彫刻には、タコを運ぶ漁師が描かれている。 [136]恐ろしく力強いギリシャ神話のゴルゴンは、タコかイカにインスピレーションを得たものかもしれない。タコ自体はメデューサの生首を、くちばしは突き出た舌と牙を、触手は蛇を表している。[137]クラーケンは、ノルウェーとグリーンランドの海岸に生息すると言われる巨大な伝説の海の怪物で、芸術では通常、船を襲う巨大なタコとして描かれている。リンネは1735年の著書『自然の体系』の初版にクラーケンを含めた。[138] [139]ハワイの創世神話クムリポの翻訳の一つでは、タコは前世の唯一の生き残りであると示唆されている。[140] [141] [142]アッコロカムイはアイヌの民間伝承に登場する巨大なタコのような怪物で、神道で崇拝されている。[143]
ヴィクトル・ユゴーの1866年の作品『海の労働者』では、タコとの戦いが重要な役割を果たしている。 [144] イアン・フレミングの1966年の短編集『オクトパシー』と『リビング・デイライツ』、1983年の映画ジェームズ・ボンドは、ユゴーの作品に部分的にインスピレーションを得ている。[145]日本のエロティックな芸術である春画には、葛飾北斎の1814年の版画『蛸と海女』などの浮世絵木版画が含まれる。この版画では、海女が大小のタコと性的に絡み合っている。[146] [147]この版画は触手エロティカの先駆けである。[148]生物学者PZマイヤーズは自身の科学ブログ「Pharyngula」の中で、タコは女性、触手、裸の胸を描いた「異常な」グラフィックイラストに登場すると指摘した。[149] [150]
タコは共通の中心から多数の腕が伸びているため、強力で操作的な組織、会社、または国のシンボルとしてよく使用されます。[151]
ビートルズの1969年のアルバム『アビイ・ロード』に収録されている曲「オクトパス・ガーデン」は、タコが海底を移動して石や光る物を拾い集め、それを使って庭園を作るという話を聞いたリンゴ・スターが書いた曲である。 [152]
人間への危険
タコは一般的に人間を避けるが、事件が起きたことが確認されている。例えば、ほぼ完璧にカモフラージュされていると言われる体長2.4メートルの太平洋ダコは、ダイバーに「飛びかかり」、カメラを「もみくちゃに」した後、カメラを離した。別のダイバーがその遭遇をビデオに録画した。[153]すべての種に毒があるが、人間に致命的な毒を持つのはアオダコだけである。[154]アオダコは海で最も危険な動物の1つであり、オーストラリアからインド太平洋東部までの生息域で毎年、その咬傷が報告されている。アオダコは刺激されたときや誤って踏まれたときのみ咬む。咬傷は小さく、通常は痛みはない。長時間接触すると、毒は刺すことなく皮膚を貫通できるようである。毒にはテトロドトキシンが含まれており、神経インパルスの筋肉への伝達を遮断して麻痺を引き起こす。これにより呼吸不全が起こり、脳酸素欠乏症に至って死に至る。解毒剤は知られていないが、人工的に呼吸を続けることができれば、患者は24時間以内に回復する。[155] [156]飼育下の他の種のタコによる咬傷が記録されており、腫れが残るが1、2日で消える。[157]
食料源として
タコ漁業は世界中に存在し、1986年から1995年までの総漁獲量は245,320トンから322,999トンの間で変動した。[158]世界の漁獲量は2007年に380,000トンでピークに達し、2012年までに10分の1に減少した。[159]タコを捕獲する方法には、かご、罠、トロール網、わな、流し釣り、槍での突き刺し、釣り針、手作業による採取などがある。[158]タコは鶏よりも餌変換効率が高いため、タコの養殖が可能である。[160]タコは他の種を狙う人間の漁業と競合し、罠や網を奪って獲物を奪うこともある。逃げられなければ、タコ自身が混獲されることもある。[ 161 ]
タコは地中海やアジア沿岸など多くの文化で食べられている。[162]腕やその他の体の部位は、種や地域によって調理方法が異なっている。生きたタコやそのくねくねした部分は、日本料理では活き造り、韓国料理ではサンナクチとして食べられる。 [163] [164]しかし、適切に調理されなければ、切断された腕の吸盤が客を窒息させる可能性があり、2010年には少なくとも1人が死亡した。[165]動物愛護団体は、タコが痛みを感じる可能性があるとして、生きたタコの食用に反対している。[166]
科学技術において
古代ギリシャでは、アリストテレス（紀元前384年 - 322年）が著書『動物誌』の中で、カモフラージュとシグナルの両方のためにタコの色を変える能力について述べている。「タコは…獲物を捜すとき、その体色を周囲の石と同じ色に変える。驚いたときも同様である。」[167]アリストテレスはタコには交尾腕があることに注目し、それが有性生殖に使われるのではないかと示唆した。この主張は19世紀まで広く信じられなかった。1829年にフランスの動物学者ジョルジュ・キュヴィエがこれを記載し、寄生虫だと考え、新種Hectocotylus octopodisと命名した。[168] [169]他の動物学者はこれを精莢だと考えた。ドイツの動物学者ハインリッヒ・ミュラーは、交尾中に分離するように「設計」されていると信じていた。1856年にデンマークの動物学者ヤペトゥス・ステーンストルップは、それが精子を輸送するために使用され、分離することはまれであることを実証した。[170]
タコは、四肢を再生する能力、皮膚の色を変える能力、分散神経系で知的に行動する能力、ニューロン同士の接続を導くタンパク質であるプロトカドヘリンを168種類（人間は58種類）利用する能力など、生物学研究において多くの可能性を秘めている。カリフォルニア・ツースポット・オクトパスはゲノム配列が決定されており、分子適応の調査が可能になっている。[48]哺乳類のような知能を独自に進化させたタコは、知能の性質を研究している哲学者ピーター・ゴッドフリー＝スミスによって、仮想の知能を持つ地球外生命体と比較されている。[172]タコの問題解決能力、機動性、そして堅固な構造がないことなどにより、タコは研究室や公共水族館の安全とされる水槽から脱出することができる。[173]
タコはその知能の高さから、一部の国では麻酔なしでは手術ができない実験動物に指定されているが、この保護は通常脊椎動物にのみ適用される。英国では1993年から2012年まで、マダコ（Octopus vulgaris ）は1986年の動物（科学的処置）法で保護されている唯一の無脊椎動物だった。[175] 2012年には、この法律はEUの一般指令に従ってすべての頭足動物にまで拡大された[176]。[177]
ロボット工学の研究の中には、タコの特徴を模倣したものもある。タコの腕は、動物の中枢神経系の介入なしに、ほぼ自律的に動き、感知することができる。2015年にイタリアのチームが、最小限の計算で這ったり泳いだりできる軟体ロボットを開発した。 [178] [179] 2017年には、ドイツの会社が、 2列の吸盤を取り付けた空気圧制御の柔らかいシリコングリッパーを備えたアームを開発した。このアームは、金属管、雑誌、ボールなどの物体をつかむことができ、ボトルから水を注いでグラスを満たすこともできる。[180]
参照
- 私のオクトパス先生 – ピッパ・エーリッヒとジェームズ・リードによる 2020 年のドキュメンタリー映画
注記
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文献
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さらに読む
- 「タコの創造性と知性を研究」。CBSニュース。2020年8月30日。
- 「タコの謎を解く」（動画7:10）。CBSニュース。2020年1月12日。
参照
- 受賞歴のあるドキュメンタリー『My Octopus Teacher』
外部リンク
ウィキブックの二分法キーには、 Octopodaに関するページがあります。
ウィキメディア・コモンズには、Octopoda に関連するメディアがあります。
- タコ –生命百科事典の概要
- Octopoda 2020年9月29日、Wayback MachineのTree of Life Web Projectにアーカイブされました
- 「タコと本当に友達になれるのか？」Hakai Magazine、2022年1月11日