浮き袋

浮き袋、ガス袋、魚の口、空気袋、または音^{[ 1 ]}は、硬骨魚類の内部にあるガスで満たされた器官で、浮力を調節する機能があり、魚が泳いで揚力を維持する必要がなく、目的の水深にとどまることができるため、より多くのエネルギーを消費します。^{[ 2 ]}浮き袋が腹側にあるということは、重心が浮力の中心よりも上にあることを意味し、安定性は低下しますが、操縦性が向上します。^{[ 3 ]}さらに、浮き袋は共鳴室として機能し、音を生成または受信します。

浮き袋は四足動物や肺魚の肺と進化的に相同であり、アミアなどの条鰭類の魚類も浮き袋に同様の呼吸機能を発達させている。チャールズ・ダーウィンは『種の起源』^{[ 4 ]}でこの点に言及し、空気呼吸をする脊椎動物の肺は、より原始的な浮き袋から特殊な形態の腸呼吸として派生したと論じた。

ウェザーフィッシュやレッドリップブレニーなど、主に底生性の種の中には、胚発生段階で二次的に浮き袋を失ったものもある。^{[ 5 ]}アカマンボウやマナガツオなどの他の魚は、胸鰭を使って泳ぎ、頭の重さのバランスを取り、水平姿勢を保つ。通常底生のホウボウは、軟骨魚類のように泳ぎながら胸鰭を使って揚力を生み出すことができる。

浮き袋のガスと組織の界面は音波を強く反射するため、ソナー装置はこの反射を利用して魚を探知する。

サメやエイなどの軟骨魚類は、まったく異なる進化系統に属するため、浮き袋を持っていません。 ^{[ 6 ]}浮き袋がないため浮力を調節できず、ほとんどの軟骨魚類は動的揚力を生み出す能動的遊泳によってのみ深度を制御できます。また、海水よりも比重の低い脂質を蓄積して中性またはほぼ中性の浮力を生み出すものもあり、これは深度によって容易に変化させることはできません。

浮き袋は通常、魚の背側に位置する2つのガスで満たされた袋から構成されていますが、一部の原始的な種では1つの袋しかありません。浮き袋の壁は柔軟で、周囲の圧力に応じて収縮または膨張します。浮き袋の壁には血管がほとんどなく、グアニン結晶で覆われているため、ガスを通しません。ガス腺または卵円窓を使ってガス加圧器官を調整することで、魚は中性浮力を得て、幅広い水深まで上昇および下降することができます。背側に位置するため、魚は横方向の安定性を得ることができます。

気孔のある浮き袋では、浮き袋と腸管の間に気道と呼ばれる接続部が残っており、魚は空気を「飲み込む」ことで浮き袋を満たすことができる。余分なガスも同様の方法で排出される。

より進化した魚類（フィソクリスティ類）では、消化管とのつながりが失われます。これらの魚は、初期段階では浮き袋を満たすために水面に浮上する必要があります。後の段階では、気管が消失し、ガス腺が浮き袋にガス（通常は酸素）を送り込んで容積を増やし、浮力を高める必要があります。このプロセスは、ガス腺が乳酸を排泄して二酸化炭素を生成する際に、奇網内の血液が酸性化することから始まります。二酸化炭素は、重炭酸緩衝系を介して血液を酸性化します。その結果生じる酸性度により、血液中のヘモグロビンが酸素を失い（ルート効果）、その酸素の一部が浮き袋に拡散します。血液は体に戻る前に奇網に再び入り、その結果、ガス腺で生成された余分な二酸化炭素と酸素のほぼすべてが、対向流増幅ループを介してガス腺に血液を供給する動脈に拡散して戻ります。そのため、非常に高い酸素ガス圧が得られ、数百バールの圧力を必要とするウナギなどの深海魚の浮き袋にガスが存在する理由も説明できます。^{[ 7 ]}他の場所では、「卵円窓」として知られる同様の構造で、浮き袋は血液と接触しており、酸素が再び拡散して出ていきます。酸素とともに他のガスも浮き袋で塩析されるため、他のガスの高圧も説明できます。^{[ 8 ]}

浮き袋内のガス組成は様々である。浅瀬に生息する魚類では、その比率は大気中の比率とほぼ一致するが、深海魚類では酸素の割合が高くなる傾向がある。例えば、ウナギの一種であるシナフォブランカス属の魚類 では、浮き袋内のガス組成は酸素75.1%、窒素20.5%、二酸化炭素3.1% 、アルゴン0.4%であることが観察されている。

フィゾストムス類の浮き袋には重要な欠点が一つある。それは、浮き袋が破裂してしまうため、急速な浮上ができないことだ。フィゾストムス類はガスを「ゲップ」して出すことができるが、これは再潜水プロセスを複雑にする。

淡水魚（コイ、ナマズ、アミア）などの一部の種では、浮き袋が魚の内耳とつながっています。これらは、ウェーバー器官のウェーバー小骨と呼ばれる4つの骨でつながっています。これらの骨は振動を球形嚢とラゲナに伝えることができます。魚の体組織の密度に比べて密度が低いため、音や振動を検出するのに適しています。これにより、音の検出能力が高まります。^{[ 9 ]}浮き袋は音圧を放射することができ、感度を高め、聴覚を広げるのに役立ちます。アンティモラなどの一部の深海魚では、内耳が音圧からの感覚を受け取るために、浮き袋が球形嚢の斑にもつながっている場合があります。 ^{[ 10 ]}アカハラピラニア では、浮き袋は共鳴器として音の生成に重要な役割を果たしている可能性があります。ピラニアが発する音は、音を出す筋肉の急速な収縮によって発生し、浮き袋と関連している。^{[ 11 ]}

硬骨魚類は絶対的な静水圧を感知する能力を欠いていると考えられており、絶対的な水深を判断するために使用できる可能性がある。^{[ 12 ]}しかし、硬骨魚類は浮き袋の体積の変化率を感知することで水深を判断できる可能性があると示唆されている。^{[ 13 ]}

浮き袋は進化的に肺と密接に関連している（つまり相同である）。最初の肺は条鰭類（条鰭魚）と肉鰭類（肉鰭魚と四肢動物）の最後の共通祖先において、酸素の少ない条件下で空気を飲み込むことを可能にする上部消化管の拡張として出現した。^{[ 14 ]}条鰭類（ポリプテルスを除く条鰭魚）では、肺は浮き袋（一部の系統では二次的に欠如）に進化し、腹側から芽生える肺とは異なり、前腸の背側から芽生える。^{[ 15 ] [ 16 ]}シーラカンスは、浮き袋と呼ばれることもある「脂肪器官」を持っているが、構造的に異なり、別の進化の歴史を持っている。^{[ 17 ]}

1997年、ファーマーは肺が心臓に酸素を供給するために進化したと提唱した。魚類では、血液は鰓から骨格筋に循環し、その後初めて心臓に送られる。激しい運動中、血液中の酸素は心臓に到達する前に骨格筋によって消費される。原始的な肺は、心臓シャントを介して酸素化された血液を心臓に供給することで有利になった。この理論は、化石記録、現存する空気呼吸魚の生態、現存する魚の生理学によって強力に裏付けられている。^{[ 18 ]}胚発生において、肺と浮き袋はどちらも腸管からの突出部として発生する。浮き袋の場合、この腸管との接続は、より「原始的な」条鰭類では気管として存続し、より派生的な硬骨魚類では失われている。肺と浮き袋の両方を持つ動物はいない。

表層水と深層水の間を移動する際の適応として、一部の魚類はボイルの法則に対処するために、ガスを低密度のワックスエステルに置き換えた浮き袋を進化させてきた。^{[ 19 ]}

軟骨魚類（サメやエイなど）は約4億2000万年前に他の魚類から分岐し、肺と浮き袋の両方を欠いており、これらの構造は分岐後に進化してきたことを示唆している。^{[ 18 ]}同様に、これらの魚類は、浮き袋がないために必要となる揚力を提供する異尾鰭と硬い翼状の胸鰭の両方も持っている 。浮き袋を持つ硬骨魚類は中性浮力であり、この揚力を必要としない。^{[ 20 ]}

魚の浮き袋は、適切な周波数の音を強く反射することができます。強い反射は、周波数が浮き袋の体積共鳴に同調している場合に起こります。これは、魚のいくつかの特性、特に浮き袋の体積を知ることで計算できますが、広く受け入れられている方法^{[ 21 ]}では、浮き袋の半径が約5cm未満のガス含有動物プランクトンに対する補正係数が必要です^{[ 22 ]} 。これは、ソナー散乱が商業的にも環境的にも重要な魚種のバイオマスを推定するために使用されるため重要です。

第二次世界大戦中に新しく開発されたソナー技術を使用していたソナー操作員は、昼間は水深300～500メートル、夜間はそれより浅い偽の海底のように見えるものに困惑した。これは、浮き袋がソナーを反射する数百万の海洋生物、特に小型の中深層魚によるものであることが判明した。これらの生物は、プランクトンを餌とするために夕暮れ時に浅い水域に移動する。この層は月が出ているときはより深く、雲が月を覆い隠すと浅くなることがある。^{[ 23 ]}

ほとんどの中深層魚は毎日垂直移動を行い、夜間に表層帯に移動し、しばしば動物プランクトンの同様の移動に追随し、日中は安全のために深層に戻ります。^{[ 24 ] [ 25 ]}これらの垂直移動はしばしば大きな垂直距離にわたって行われ、浮き袋の助けを借りて行われます。魚が上昇したいときは浮き袋を膨らませますが、中深層帯の高圧を考えると、これにはかなりのエネルギーが必要です。魚が上昇するにつれて、浮き袋が破裂しないように浮き袋内の圧力を調整する必要があります。魚が深層に戻りたいときは、浮き袋を収縮させます。^{[ 26 ]}一部の中深層魚は、温度が10～20 ℃（50～68 °F）の間で変化する水温躍層を毎日移動し、温度変化に対するかなりの耐性を示します。  

深海トロールによるサンプリングでは、ハダカイワシが深海魚バイオマス全体の最大65%を占めていることが示されています。^{[ 27 ]}実際、ハダカイワシは、すべての脊椎動物の中で最も広く分布し、個体数が多く、多様性に富んでおり、大型生物の餌として重要な生態学的役割を果たしています。ハダカイワシの世界バイオマスは推定5億5000万～6億6000万トンで、世界の年間漁獲量の数倍です。ハダカイワシはまた、世界の海洋の深層散乱層を構成するバイオマスの大部分を占めています。ソナーは数百万個のハダカイワシの浮き袋に反射し、偽の海底のように見えます。^{[ 28 ]}

歴史的に、浮き袋はコンドームを作るのに使われていました。^{[ 29 ]}また、結婚の成就時に処女であるという文化的期待を満たすために、人工処女膜としても使われていました。^{[ 30 ]}

浮き袋病は、観賞魚によく見られる病気です。浮き袋障害のある魚は、鼻を下にして尾を上にして浮いたり、水槽の水面に浮いたり、底に沈んだりすることがあります。^{[ 35 ]}

杭打ちや地震波など、多くの人為的活動は、高強度の音波を発生させ、浮き袋を持つ魚に内臓損傷を引き起こす可能性があります。フィソクリスティは、音波による損傷に最も弱い器官である浮き袋から空気を十分に速く排出することができず、そのため大きな損傷から逃れることが困難です。一方、フィソストームは、浮き袋から空気を迅速に排出して浮き袋を保護することができますが、他の重要な器官の圧力を解放することができず、そのため損傷を受けやすいです。 ^{[ 36 ]}よく見られる損傷には、浮き袋の破裂や腎臓出血などがあります。これらは主に魚の全体的な健康に影響を与えますが、死亡率には影響しません。^{[ 36 ]}研究者は、電磁シェーカーを備えたステンレス鋼の波管である高強度制御インピーダンス流体充填（HICI-FT）を使用しました。これは、水中の遠方場、平面波音響条件下における高エネルギー音波をシミュレートします。^{[ 37 ] [ 38 ]}

管クラゲ類は、クラゲのような群体が水面を漂いながら触手を水中に伸ばすことができる特殊な浮き袋を持っています。この器官は魚類の浮き袋とは無関係です。^{[ 39 ]}

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  マラッカのショッピングモールに展示された浮き袋
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  魚の浮き袋スープ
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  浮き袋病により、この雌のリュウキン金魚は逆さまに浮いている。

• Bond, Carl E. (1996) Biology of Fishes、第2版、Saunders、pp.  283–290。
• ペルスター、ベルント（1997）「深海における浮力」 WS Hoar、DJ Randall、AP Farrell（編） 『深海魚類』195-237ページ、Academic Press。ISBN 9780080585406。