海洋微生物

海洋微生物は、生息地によって海洋環境、つまり海や海洋の塩水または沿岸河口の汽水に生息する微生物と定義されます。微生物（または微生物）とは、拡大しないと肉眼では見えないほど小さい、顕微鏡でしか見えない生物またはウイルスです。微生物は非常に多様です。単細胞^[1]または多細胞であり、細菌、古細菌、ウイルス、ほとんどの原生動物、一部の真菌、藻類、ワムシやカイアシ類などの動物が含まれます。多くの肉眼で見える動物や植物には、顕微鏡でしか見えない幼若期があります。一部の微生物学者はウイルスも微生物に分類しますが、他の微生物学者はウイルスを無生物と見なしています。^{[2] [3]}

海洋微生物は、海洋バイオマスの約70％ ^[4]または約90％^{[5] [6]}を占めると様々な推定がなされている。それらは総合して海洋マイクロバイオームを形成する。数十億年の間に、このマイクロバイオームは多くのライフスタイルと適応を進化させ、ほぼすべての化学元素の地球規模の循環に参加するようになった。 ^{[7]微生物は}分解者として働くため、生態系における栄養素の循環に不可欠である。また、海洋で行われるほぼすべての光合成、ならびに炭素、窒素、リンおよびその他の栄養素および微量元素の循環を担っている。 ^[8]海洋微生物は大量の炭素を隔離し、世界の酸素の多くを生産している。

海洋微生物のごく一部は病原性があり、海洋植物や動物に病気や死をもたらします。^[9]しかし、海洋微生物は主要な化学元素をリサイクルし、毎年地球上で生成される有機物の約半分を生産および消費しています。地球上で最大の環境に生息する海洋微生物システムは、あらゆる地球システムの変化を引き起こします。

2016年7月、科学者たちは、海洋微生物を含む地球上のすべての生命の最後の普遍的共通祖先（LUCA）から355個の遺伝子セットを特定したと報告した。 ^{[10]多様性にもかかわらず、海洋の微生物はまだ十分に理解されていない。例えば、海洋生態系における}ウイルスの役割は、21世紀初頭でもほとんど研究されていない。^[11]

微生物は海洋バイオマスの約70%を占めています。^[4]微生物とは、肉眼では十分に認識できないほど小さな微小な 生物のことです。実際には、約0.1 mm未満の生物も含まれます。 ^{[12] : 13}

このような生物は単細胞^[1]または多細胞である。微生物は多様であり、すべての細菌と古細菌、藻類、原生動物、真菌のような原生生物を含むほとんどの原生生物、およびワムシなどの特定の微視的動物が含まれる。多くの肉眼で見える動物や植物には、微視的幼生段階がある。微生物学者の中にはウイルスも微生物に分類する人もいるが、ウイルスを非生物とみなす人もいる。^{[2] [3]}

微生物は分解者として働くため、生態系における栄養素の循環に不可欠です。一部の微生物は病原性があり、植物や動物に病気や死をもたらすこともあります。^{[9]地球上で最大の環境に生息する微生物海洋システムは、あらゆる地球システムの変化を引き起こします。微生物は、海洋で行われるほぼすべての}光合成、および炭素、窒素、リン、その他の栄養素や微量元素の循環を担っています。 ^[8]

海中の微生物は多様で、海洋生態系におけるウイルスの役割など、まだ十分に解明されていない部分が多い。 ^[13]海洋ウイルスのほとんどはバクテリオファージであり、動植物には無害だが、海水および淡水生態系の調整に不可欠である。^[14]それらは水生微生物群集の細菌に感染して破壊し、海洋環境における炭素循環の最も重要なメカニズムである。死んだ細菌細胞から放出された有機分子は、新鮮な細菌や藻類の成長を刺激する。 ^[15]ウイルスの活動は、深海に炭素を隔離するプロセスである生物ポンプにも寄与している可能性がある。 ^[16]

空中微生物の流れは気象システムの上空、商業航空路の下を地球上を周回している。^{[17]逍遥性微生物の中には陸上の砂嵐によって巻き上げられたものもあるが、大部分は}海水のしぶきに含まれる海洋微生物に由来する。2018年、科学者らは地球上の1平方メートルごとに毎日何億ものウイルスと何千万もの細菌が堆積していると報告した。^{[18] [19]}

微生物は生物圏全体に生息している。細菌や古細菌を含むが核を持つ真核微生物は含まない原核微生物の質量は、炭素換算で0.8兆トンにも達する可能性がある（生物圏全体の質量は1兆～4兆トンと推定されている）。^[20]単細胞の好圧性海洋微生物は、地球の海洋で最も深い場所であるマリアナ海溝の深さ10,900メートル（35,800フィート）で発見されている。^{[21] [22]微生物は、}米国北西部の海岸沖の水深2,590メートル（8,500フィート）の下、海底下580メートル（1,900フィート）の岩の中に生息しています。 ^{[21] [23]}また、日本沖の海底下2,400メートル（7,900フィート、1.5マイル）にも生息しています。^[24]微生物が存在できる最高温度は122℃（252°F）です（メタノピルス・カンドレリ）。^{[25] 2014年、科学者は}南極の氷の下800メートル（2,600フィート）に生息する微生物の存在を確認しました。^{[26] [27]}ある研究者によると、「微生物はどこにでもいます。微生物は環境に非常に適応性が高く、どこにいても生き残ります。」^[21]海洋微生物は「海洋食物連鎖の基盤として機能し、主要な元素をリサイクルし、毎年地球上で生成される有機物の約半分を生産・消費している」。^{[28] [29]}

ウイルスは、他の生物の生きた細胞内でのみ複製される小さな感染性因子です。ウイルスは、動物や植物から細菌や古細菌を含む微生物まで、あらゆる種類の生命体に感染する可能性があります。^[31]

感染した細胞の中にいないとき、または細胞に感染している最中でないときは、ウイルスは独立した粒子の形で存在します。これらのウイルス粒子はビリオンとも呼ばれ、2つまたは3つの部分で構成されています。(i)遺伝情報を運ぶ長い分子であるDNAまたはRNAから作られた遺伝物質（ゲノム）、(ii)遺伝物質を取り囲んで保護するカプシドと呼ばれるタンパク質の外殻、そして場合によっては(iii)細胞の外にあるときにタンパク質の外殻を取り囲む脂質のエンベロープです。これらのウイルス粒子の形状は、ウイルスの種類によっては単純ならせん形や二十面体の形状をするものもあれば、より複雑な構造のものもある。ほとんどのウイルス種のビリオンは、光学顕微鏡で見るには小さすぎます。平均的なビリオンは、平均的な細菌の約100分の1の大きさです。

生命の進化史におけるウイルスの起源は不明である。一部はプラスミド（細胞間を移動できる DNA の断片）から進化した可能性があり、他のウイルスは細菌から進化した可能性がある。進化において、ウイルスは遺伝子の水平伝播の重要な手段であり、遺伝的多様性を増加させる。^{[32]ウイルスは遺伝物質を運び、繁殖し、}自然淘汰を通じて進化するため、生命体であると考える人もいる。しかし、ウイルスには、一般的に生命と見なされるために必要であると考えられている重要な特性（細胞構造など）が欠けている。ウイルスはそのような特性の一部を備えているが、すべてを備えているわけではないため、「生命の瀬戸際の生物」^[33]や複製子として説明されてきた。^[34]

ウイルスは生命が存在するあらゆる場所で発見され、おそらく生きた細胞が最初に進化した頃から存在していたと考えられます。 ^[35]ウイルスは化石を形成しないためその起源は不明ですが、分子技術を使用してウイルスのDNAやRNAを比較し、ウイルスがどのように発生したかを調査する有用な手段となっています。^[36]

ウイルスは現在では古代から存在し、生命が3つのドメインに分岐する以前からその起源を持っていることが認識されている。^[37]

ウイルスが生命体なのか、それとも生物と相互作用する有機構造なのかについては意見が分かれている。 ^[34]ウイルスは遺伝物質を運び、自己組織化によって複数のコピーを作り増殖し、自然淘汰によって進化するため、生命体であると考える人もいる。しかし、ウイルスには、生命として数えられるために一般的に必要であると考えられている細胞構造などの重要な特徴が欠けている。ウイルスはそのような性質の一部を備えているが、すべてを備えているわけではないため、ウイルスは複製子^[34]や「生命の端にある生物」と表現されてきた。 ^[33]

バクテリオファージは、単にファージと呼ばれることが多く、細菌や古細菌に寄生するウイルスです。海洋ファージは、シアノバクテリアなどの海洋細菌や古細菌に寄生します。^[38]ファージは一般的で多様なウイルスのグループであり、海洋環境では最も豊富な生物学的実体です。これは、ファージの宿主である細菌が、通常、海中で数的に優勢な細胞生物であるためです。通常、海水1mLあたり約100万〜1000万個のウイルスが存在し、これは細胞生物よりも約10倍多い二本鎖DNAウイルスですが、^{[39] [40]}海水中のウイルスの豊富さの推定値は幅広い範囲で変化する可能性があります。^{[41] [42]} 長い間、Caudovirales目の尾を持つファージが、生物の数と多様性の点で海洋生態系を支配しているようでした。^[38] しかし、最近の研究の結果、尾のないウイルスが複数の深さと海洋地域で優勢であることが判明し、ミオウイルス、ポドウイルス、シフォウイルスのCaudovirales科がそれに続いています。 ^[43]コルチコウイルス科、^[44]イノウイルス科、^[45]ミクロウイルス科、^[46] オートリキウイルス科^{[47] [48] [49] [50]} に属するファージ も、多様な海洋細菌に感染することが知られています。

古細菌内で複製する古細菌ウイルスも存在する。これらは二本鎖DNAウイルスであり、珍しい、時にはユニークな形状をしている。^{[51] [52]これらのウイルスは好}熱性古細菌、特にスルホロバル目とサーモプロテア目において最も詳細に研究されてきた。^[53]

微生物は海洋バイオマスの約70％を占めています。^[4]ウイルスは毎日このバイオマスの20％を殺していると推定されており、海洋には細菌や古細菌の15倍のウイルスがあります。ウイルスは有害な藻類ブルームの急速な破壊の主な原因であり、^[40]他の海洋生物を死滅させることがよくあります。^[54] 海洋のウイルスの数は、宿主生物が少ない沖合や水深が深くなるほど減少します。^[16]

ウイルスは、異なる種の間で遺伝子を伝達する重要な自然の手段であり、遺伝的多様性を高め、進化を促進します。^[32]ウイルスは、細菌、古細菌、真核生物の多様化以前、地球上の生命の最後の普遍的な共通祖先の時代に、初期の進化において中心的な役割を果たしたと考えられています。 ^[55]ウイルスは、地球上で未踏の遺伝的多様性の最大の貯蔵庫の1つです。^[16]

ウイルスの長さは通常約20～300ナノメートルです。これは約400ナノメートルから始まる細菌の長さとは対照的です。また、ギルスと呼ばれる巨大ウイルスもあり、通常長さは約1000ナノメートル（1ミクロン）です。すべての巨大ウイルスは、ポックスウイルスとともに核細胞ウイルス門（NCLDV）に属します。これらの中で最も大きいのはツパンウイルスです。この巨大ウイルス属は2018年に深海とソーダ湖で発見され、全長は最大2.3ミクロンに達することがあります。^[56]

巨大ウイルスの発見とその後の特徴づけは、その進化の起源に関する議論を引き起こした。^[57]巨大ウイルスの起源に関する2つの主な仮説は、宿主生物からDNAを取り込んで小さなウイルスから進化したか、非常に複雑な生物から進化して、自給自足できない現在の形態になったかのいずれかである。^{[58]巨大ウイルスがどのような複雑な生物から分岐したのかも議論の的となっている。1つの提案は、起源点が実際には生命の第4の}領域を表しているというものだが、^{[59] [60]}これはほとんど否定されている。^{[61] [62]}

細菌は原核微生物の大きな領域を構成しています。通常、細菌の長さは数マイクロメートルで、球形から棒状、らせん状までさまざまな形状をしています。細菌は地球上に出現した最初の生命体の一つであり、ほとんどの生息地に存在しています。細菌は土壌、水、酸性温泉、放射性廃棄物、^{[63] 、}地殻の深部に生息しています。細菌は植物や動物と 共生および寄生関係で生息しています。

細菌はかつて分裂菌綱を構成する植物とみなされていたが、現在では原核生物に分類されている。動物や他の真核生物の細胞とは異なり、細菌細胞には核がなく、膜で囲まれた細胞小器官を持つこともまれである。細菌という用語は伝統的にすべての原核生物を含んでいたが、 1990年代に原核生物は古代の共通祖先から進化した2つの非常に異なる生物群から構成されていることが発見されてから、科学的分類は変更された。これらの進化ドメインは細菌と古細菌と呼ばれている。^[64]

現代の細菌の祖先は単細胞微生物であり、約40億年前に地球上に現れた最初の生命体であった。約30億年間、ほとんどの生物は顕微鏡でしか見えないほど小さく、細菌と古細菌が主要な生命体であった。 ^{[65] [66]}ストロマトライトなどの細菌の化石は存在するが、特徴的な形態がないため、細菌の進化の歴史を調べたり、特定の細菌種の起源の時期を特定したりすることはできない。しかし、遺伝子配列を使用して細菌の系統発生を再構築することは可能であり、これらの研究は細菌が最初に古細菌/真核生物の系統から分岐したことを示している。^[67] 細菌は、古細菌と真核生物の2番目の大きな進化の分岐にも関与していた。ここで、真核生物は、古代の細菌が真核細胞の祖先と共生関係を結んだ結果生じたもので、真核細胞自体はおそらく古細菌に関連していた。^{[68] [69]これには、原真核細胞による}アルファプロテオバクテリア共生生物の取り込みが含まれ、ミトコンドリアまたはヒドロゲノソームのいずれかが形成され、これらは現在でもすべての既知の真核生物に見られる。後に、ミトコンドリアをすでに含んでいた一部の真核生物は、シアノバクテリアのような生物も取り込みました。これにより、藻類や植物に葉緑体が形成されました。さらに後の共生イベントから生じた藻類もいくつかあります。ここでは、真核生物が真核藻類を取り込んで、「第二世代」のプラスチドに発達しました。^{[70] [71]これは}二次共生として知られています。

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  海洋細菌チオマルガリータ・ナミビエンシス、知られている中で最大の細菌
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  シアノ バクテリアの大量発生には致死的なシアノトキシンが含まれる可能性がある
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  灰色植物の葉緑体にはペプチドグリカン層があり、シアノバクテリア由来の共生生物であることを示唆する証拠がある。^[72]
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  マリノモナス・アークティカという細菌は、氷点下の北極の海氷の中で増殖する。

ペラギバクター・ユビキとその近縁種は海洋で最も豊富な生物である可能性があり、おそらく世界で最も豊富な細菌であると言われています。それらはすべての微生物プランクトン細胞の約25％を占め、夏には温帯の海洋表層水に存在する細胞の約半分を占めることがあります。P . ユビキとその近縁種の総存在量は約2×10 ²⁸微生物と推定されています。 ^[73]しかし、 2013年2月にネイチャー誌で、 P. ユビキを攻撃するバクテリオファージ HTVC010Pが発見され、「おそらく地球上で最も一般的な生物である」と報告されました^{。 [74] [75]}

最大の既知の細菌である海洋細菌Thiomargarita namibiensisは肉眼で確認でき、時には0.75mm（750μm）に達することもあります。^{[76] [77]}

古細菌（ギリシャ語で「古代」を意味する^[79]）は単細胞微生物の領域および界を構成しています。これらの微生物は原核生物であり、細胞内に 細胞核やその他の膜で囲まれた細胞小器官を持っていません。

古細菌は当初細菌として分類されていましたが、この分類は時代遅れです。^{[80]古細菌細胞は、}細菌や真核生物という他の2つの生命ドメインとは異なる独特の性質を持っています。古細菌はさらに複数の門に分かれています。大多数は実験室で分離されておらず、環境から採取したサンプル中の核酸の分析によってのみ検出されているため、分類は困難です。

古細菌と細菌は一般に大きさや形が似ているが、 Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞のように非常に奇妙な形をした古細菌もいくつかある。^[81]細菌とのこの形態的類似性にもかかわらず、古細菌は真核生物のものとより近い遺伝子やいくつかの代謝経路を持っており、特に転写と翻訳に関与する酵素がそれである。古細菌の生化学の他の側面は独特であり、例えばアーキオールなどの細胞膜のエーテル脂質への依存などがある。古細菌は真核生物よりも多くのエネルギー源を使用する。エネルギー源には糖などの有機化合物からアンモニア、金属イオン、さらには水素ガスまで多岐にわたる。耐塩性古細菌（ハロアーキア）は太陽光をエネルギー源として利用し、他の種の古細菌は炭素を固定するが、植物やシアノバクテリアとは異なり、両方を行う古細菌の種は知られていない。古細菌は二分裂、断片化、出芽によって無性生殖します。細菌や真核生物とは異なり、胞子を形成する種は知られていません。

古細菌は特に海洋に多く存在し、プランクトン中の古細菌は地球上で最も豊富な生物群の一つであると考えられる。古細菌は地球上の生命の主要な部分を占めており、炭素循環と窒素循環の両方で役割を果たしている可能性がある。熱原生動物門（エオサイトまたはクレンアーキオタとしても知られる）は、海洋環境に非常に豊富に存在すると考えられている古細菌の門であり、炭素固定の主な貢献者の一つである。^[82]

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  エオサイトは海洋古細菌の中で最も豊富である可能性がある
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  塩分がほぼ飽和した水中に生息する塩性細菌は、現在では古細菌として認識されています。
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  古細菌Haloquadratum walsbyiの平らで四角い細胞
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  メタンを生成する海洋古細菌、メタノサルシナ・バルケリ
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  好熱菌、例えばピロロバス・フマリは100℃以上でも生存する。

すべての生物は、原核生物と真核生物のいずれかに分類できます。生命は単細胞の原核生物として始まり、後にさらに複雑な真核生物に進化しました。原核細胞とは対照的に、真核細胞は高度に組織化されています。原核生物は細菌と古細菌であり、真核生物はその他の生命体、つまり原生生物、植物、菌類、動物です。原生生物は通常単細胞ですが、植物、菌類、動物は通常多細胞です。

真核生物の起源が古細菌にあるというのは、もっともらしい話である。今日知られている最も近い類縁体は、提案されているアスガルド上門のヘイムダルカオータ門かもしれない。この理論は、1984年にエオサイト仮説として最初に提案されたシナリオの現代版であり、当時は熱原細菌が真核生物に最も近い既知の古細菌であった。原核生物と真核生物の間の微生物の移行形態の可能性が、2012年に日本の科学者によって発見された。パラカリオン・ミオジネンシスは、典型的な原核生物よりも大きいが、真核生物のように核物質が膜で囲まれており、内部共生生物が存在するユニークな微生物である。これは、原核生物から真核生物への発達段階を示す、微生物の最初のもっともらしい進化形態であると考えられている。^{[83] [84]}

原生生物は、植物、菌類、動物に分類できない真核生物です。通常は単細胞で顕微鏡でしか見えません。生命は単細胞の原核生物（細菌と古細菌）として始まり、後にもっと複雑な真核生物に進化しました。真核生物は、植物、動物、菌類、原生生物として知られる、より発達した生命体です。原生生物という用語は、厳密には植物、動物、菌類に分類できない真核生物を表す便宜上、歴史的に使用されるようになりました。原生生物は側系統的（共通の祖先を持たない） であるため、現代の分岐論には含まれません。

原生生物は、その栄養が植物性、動物性、真菌性、^[85]またはこれらの混合物であるかどうかによって、大きく4つのグループに分けられます。^[86]

原生生物は多様性に富んだ生物で、現在18の門に分類されていますが、分類は容易ではありません。^{[89] [90]}研究では、海洋、深海の噴出孔、河川堆積物に高い原生生物多様性が存在することが示されており、多くの真核微生物群集がまだ発見されていないことを示唆しています。^{[91] [92]}混合栄養原生生物についての研究はほとんど行われていませんが、最近の海洋環境の研究では、混合栄養原生生物が原生生物バイオマスのかなりの部分を占めていることがわかりました。^[87]原生生物は真核生物であるため、細胞内に少なくとも1つの核と、ミトコンドリアやゴルジ体などの細胞小器官を持っています。原生生物は無性生殖ですが、有糸分裂または断片化によって急速に繁殖することができます。

• 単細胞および微小な原生生物
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  珪藻類は世界の酸素生産量の約20％を生み出す主要な藻類グループです。^[93]
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  珪藻類はシリカでできたガラスのような細胞壁を持っており、これを殻状体と呼びます。^[94]
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  3200万年前から4000万年前の珪藻類の化石殻
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  放散虫
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  単細胞藻類、ゲフィロカプサ・オセアニカ
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  2つの渦鞭毛藻
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  ユーグレナ科
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  褐虫藻はサンゴなどの宿主の体内に生息する光合成藻類である。
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  内部に共生する緑色のクロレラを持つ単細胞繊毛虫
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  この繊毛虫はシアノバクテリアを消化しています。細胞口または口は右下にあります。

外部ビデオ
微小なハンターはどうやって昼食をとるのか
ユーグレナ類：単細胞生物
原生動物はどのように移動するのでしょうか?

• 繊毛虫が珪藻類を摂取している
• 珪藻を飲み込むアメーバ

原核生物の細胞とは対照的に、真核生物の細胞は高度に組織化されている。植物、動物、菌類は通常多細胞であり、典型的には肉眼でしか見えない。原生生物のほとんどは単細胞で顕微鏡でしか見えない。しかし例外もある。単細胞の海洋原生生物の中には肉眼でしか見えないものもある。海洋粘菌の中には、単細胞、群体、多細胞の形態を切り替える独特のライフサイクルを持つものもある。^[95]海藻などの他の海洋原生生物は単細胞でも顕微鏡でしか見えない。

• 巨視的原生生物（単細胞大型藻類も参照）
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  単細胞の巨大アメーバは最大1000個の核を持ち、長さは5mmに達する。
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  グロミア・スフェリカは泥道を作る大きな球状の有核アメーバで、直径は最大3.8cmである。 ^[96]
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  スピキュロシフォン・オセアナは、海綿動物に似た外見と生活様式を持つ単細胞有孔虫で、体長は5cmまで成長します。
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  クセノフィオフォアは別の単細胞有孔虫で、深海に生息する。直径20cmにもなる巨大な殻を持つ。^[97]
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  褐藻類であるジャイアントケルプは、真の植物ではありませんが、多細胞であり、50メートルまで成長します。

原生生物は、主要な生物界に当てはまらないあらゆるものを分類上の雑多な集まりとして説明されてきた。^[98]現代の著者の中には、原生生物の伝統的な定義から多細胞生物を除外し、原生生物を単細胞生物に限定することを好む者もいる。^{[99] [100]}このより制約された定義では、多くの褐色藻類、多細胞の紅藻類、緑藻類、粘菌が除外される。^[101]

原生生物を分類する別の方法は、運動の様式に従うことである。多くの単細胞原生生物、特に原生動物は運動性があり、鞭毛、繊毛、または仮足を使用して運動を生み出すことができる。運動に鞭毛を使用する細胞は通常、鞭毛生物と呼ばれ、繊毛を使用する細胞は通常、繊毛虫と呼ばれ、仮足を使用する細胞は通常、アメーバまたはアメーバ様生物と呼ばれる。他の原生生物は運動性がなく、したがって運動機構を持たない。

鞭毛動物には細菌と原生生物が含まれる。細菌が用いる回転モーターモデルは、鞭毛を動かすために電気化学的勾配の陽子を利用する。細菌の鞭毛の回転力は、鞭毛の基部の周囲に陽子を伝導する粒子によって生成される。細菌の鞭毛の回転方向は、鞭毛モーターの周囲に沿った陽子チャネルの占有率によって決まる。^[107]

繊毛虫は一般に数百から数千の繊毛を持ち、それらは密集して配列されている。運動中、個々の繊毛は高摩擦のパワーストロークとそれに続く低摩擦の回復ストロークを使用して変形する。個々の生物には複数の繊毛が密集しているため、それらはメタクロナルリズムで集団行動を示す。つまり、1つの繊毛の変形は隣接する繊毛の変形と同調しており、変形波が生物の表面に沿って伝播する。これらの繊毛の伝播波により、生物は繊毛を協調的に使用して移動することができる。繊毛微生物の典型的な例は、数千の繊毛に覆われた単細胞の繊毛原生動物であるゾウリムシである。繊毛が一緒に動くことで、ゾウリムシは毎秒500マイクロメートルの速度で水中を移動することができる。^[108]

外部ビデオ
ゾウリムシ：繊毛虫の白いネズミ

• 鞭毛虫、繊毛虫、アメーバ
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  細菌の鞭毛は基部の分子モーターによって回転する
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  サケの精子
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  細菌を餌とする捕食性繊毛虫であるゾウリムシ
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  繊毛がはっきりと見える繊毛虫Oxytricha trifallax
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  摂取した珪藻類を含むアメーバ

海洋環境には1500種以上の菌類が生息することが知られています。 ^[109]これらは海藻や動物に寄生するか、藻類、サンゴ、原生動物の嚢子、海草、その他の基質から死んだ有機物を食べる腐生菌です。 ^[110]多くの種の胞子には、基質への付着を容易にする特別な付属物があります。^{[111]海洋菌類は、}海の泡や海洋の熱水域の周辺にも見られます。 ^[112]海洋菌類は、さまざまな珍しい二次代謝産物を生成します。 ^[113]

菌類プランクトンは、海洋および淡水生態系のプランクトン群集の腐生メンバーです。^{[114] [115]菌類プランクトン群は、プランクトン粒子または}植物プランクトンに関連する糸状の自由生活菌類と酵母で構成されています。^[116]細菌プランクトンと同様に、これらの水生菌類は従属栄養鉱化と栄養循環に重要な役割を果たしています。^[117]菌類プランクトンは大部分が顕微鏡的ですが、直径20 mm、長さ50 mmを超えるものもあります。^[118]

典型的な海水1ミリリットルには、約10 ³～ 10 ^{4 個の}菌細胞が含まれています。^[119]この数は、陸上生物群からの栄養流出により、沿岸生態系や河口ではより多くなります。海岸周辺や水深1000メートルまでの表層水では、より多様な菌類プランクトンの分布が見られますが、垂直プロファイルは植物プランクトンの豊富さによって異なります。^{[120] [121]}このプロファイルは、栄養素の利用可能性の変化により、季節ごとに変化します。^[122]海洋菌類は常に酸素が欠乏した環境で生存するため、乱流による酸素拡散と光合成生物によって生成される酸素に依存しています。^[123]

海洋真菌は以下のように分類される。^[123]

• 下等菌類 – 海洋生息地に適応した（遊走子菌類、マスティゴマイセス類、卵菌類、ツボカビ類を含む）
• 高等菌類 – 糸状菌、プランクトン生活様式に変化したもの（糸状菌類、子嚢菌類、担子菌類）。菌類プランクトン種のほとんどは高等菌類である。^[120]

地衣類は、菌類（通常は子嚢菌類）と藻類またはシアノバクテリアとの共生関係である。いくつかの地衣類は海洋環境に生息している。^[124]飛沫帯にはさらに多くの地衣類が生息し、水没に対する耐性に応じて異なる垂直帯を占める。^[125]地衣類の中には長寿の種もあり、ある種は8,600年と推定されている。^[126]しかし、同じ地衣類を定義するものが明確でないため、その寿命を測定することは難しい。^[127]地衣類は栄養成長によって断片を切り離すことで成長するが、その断片は同じ地衣類と定義される場合とされない場合があり、異なる年齢の2つの地衣類が融合することがあり、それが同じ地衣類であるかどうかという問題が生じる。^[127]

カタツムリLittoraria irrorataは生息 する海沼のスパルティナ属の植物に被害を与え、潮間帯の子嚢菌類の胞子が植物に定着するのを助けます。カタツムリはその後、草そのものよりも菌類の成長を優先して食べます。 ^[128]

化石記録によると、菌類は9億～5億7千万年前の原生代後期にまで遡ります。中国では6億年前の海洋地衣類の化石が発見されています。[ 129 ^{]菌類プランクトンは}古生代（3億9千万年前）に陸生菌類から進化したと仮説が立てられています。^[130]

外部ビデオ
カイアシ類：珪藻類を食べるプランクトンの王様
胃トリクム：生後4日目のおばあちゃん
ワムシ類：魅力的だが奇妙だが、しばしば無視される
クマムシ：太っていて、誤解されていて、不死ではない

幼体の場合、動物は胞子、卵、幼虫を含む顕微鏡的段階から成長します。少なくとも1つの顕微鏡的動物グループ、寄生 刺胞動物の ミクソゾアは、成体では単細胞であり、海洋種が含まれます。他の成体の海洋微小動物は多細胞です。顕微鏡的成体の節足動物は、内陸の淡水でより一般的に見られますが、海洋種も存在します。顕微鏡的成体の海洋甲殻類には、一部のカイアシ類、ミジンコ、クマムシ（クマムシ）が含まれます。一部の海洋線虫やワムシも小さすぎて肉眼では認識できず、最近発見された無酸素環境で一生を過ごす嫌気性種を含む多くのロリシフェラも同様です。^{[131] [132]}カイアシ類は、他のどの生物グループよりも、世界の海洋の 二次生産性と炭素吸収源に大きく貢献しています。

• 海洋微小動物
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  10,000種を超える海洋生物は、カイアシ類、つまり小さく、しばしば顕微鏡でしか見えない甲殻類である。
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  堆積粒子の間に生息する、体長0.06～3.0 mmの虫のような動物、胃虫の暗視野写真
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  体長約0.2mmの装甲Pliciloricus enigmaticusは、海砂利の間の隙間に生息しています。
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  ワムシは、通常0.1～0.5mmの長さで、原生生物のように見えるが、多細胞であり、動物界に属する。
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  体長約0.5mmのクマムシは、知られている動物の中で最も回復力のある動物の一つです。

一次生産者は、他の生物を食べるのではなく、自分で食物を作る独立栄養生物である。つまり、一次生産者は、他の生物を食べる従属栄養生物の食物連鎖の起点となる。海洋一次生産者の中には、化学栄養生物である特殊な細菌や古細菌もおり、熱水噴出孔や冷水湧出孔の周りに集まり、化学合成を利用して自分で食物を作る。しかし、海洋一次生産の大部分は、水に溶けている二酸化炭素を使って光合成を行う生物によるものである。このプロセスでは、太陽光のエネルギーを利用して、水と二酸化炭素を^{[133] : 186–187}糖に変換し、これを化学エネルギー源としても、細胞の構造成分に使用される有機分子源としても利用できる。^{[133] : 1242}海洋一次生産者は、他の生物が存在するために必要な化学エネルギーを提供する酸素と食物のほとんどを生成することにより、ほぼすべての海洋動物の生命を支えているため重要である。

海洋における主要な一次生産者は、シアノバクテリア、藻類、海洋植物である。光合成の副産物として放出される酸素は、ほぼすべての生物が細胞呼吸を行うために必要である。さらに、一次生産者は地球規模の炭素循環と水循環に影響を与えている。沿岸地域を安定させ、海洋動物の生息地を提供することができる。一次生産者について議論する際には、伝統的に門ではなく部門という用語が使用されてきたが、藻類、菌類、植物の国際命名規約では、現在、両方の用語を同義語として受け入れている。^[134]

外部ビデオ
シアノバクテリアが世界を制覇した経緯

シアノバクテリアは、太陽光を化学エネルギーに変える能力を進化させた最初の生物です。シアノバクテリアは単細胞から糸状までの範囲にわたる細菌の門（部門）を形成し、群体を形成する種も含まれています。シアノバクテリアは地球上のほぼあらゆる場所で発見されています。湿った土壌、淡水と海洋の両方の環境、さらには南極の岩の上にも見られます。^{[136]特に、いくつかの種は海に漂う漂流細胞として存在し、植物}プランクトンの最初のものの一つでした。

光合成を行った最初の一次生産者は、約23億年前の海洋シアノバクテリアでした。 ^{[137] [138]}シアノバクテリアが光合成の副産物として分子状酸素を放出したことで、地球環境は地球規模で変化しました。当時、酸素は地球上のほとんどの生命にとって有毒であったため、酸素に耐性のない生物は絶滅寸前となり、主要な動物と植物の種の進化を方向転換させる劇的な変化が起こりました。 ^[139]

1986年に発見された非常に小さな（0.6μm ）海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、今日では海洋食物連鎖の基盤の重要な部分を形成しており、外洋の光合成の大部分を占めており^[140]、地球の大気中の酸素の推定20％を占めています。^[141]これはおそらく地球上で最も豊富な属であり、表面海水1mlに100,000個以上の細胞が含まれている可能性があります。^[142]

もともと生物学者はシアノバクテリアを藻類と考え、「藍藻類」と呼んでいた。最近の見解では、シアノバクテリアは細菌であり、藻類と同じ界にさえ属さないとされている。ほとんどの権威者は、すべての原核生物、したがってシアノバクテリアを藻類の定義から除外している。^{[143] [144]}

藻類は、広く分布する多様な光合成原生生物のグループを指す非公式な用語です。これらのグループは、必ずしも近縁ではなく、多系統です。海藻は、緑藻、紅藻、褐藻、ユーグレナ藻、渦鞭毛藻、珪藻の 6 つのグループに分類できます。

渦鞭毛藻類と珪藻類は海洋藻類の重要な構成要素であり、以下にそれぞれ独自のセクションがあります。ユーグレナ藻類は単細胞鞭毛藻類の門であり、海洋に生息するメンバーはわずかです。

藻類は全て顕微鏡でしか見えない。緑藻、紅藻、褐藻はいずれも多細胞の肉眼でしか見えない形態をしており、よく知られている海藻を構成している。緑藻は非公式のグループであり、約8,000の種が認められている。^[145]多くの種は単細胞または糸状で一生の大半を過ごすが、長い細胞鎖からなる群体を形成するものや、高度に分化した肉眼でしか見えない海藻もある。紅藻は（議論の余地がある）門であり、約7,000の種が認められており、^[146]大部分は多細胞で、多くの著名な海藻が含まれる。^{[146] [147]} 褐藻は約2,000の種が認められている綱を形成しており、 ^[148]大部分は多細胞で、ケルプなどの多くの海藻が含まれる。高等植物とは異なり、藻類には根、茎、葉がない。大きさによって微細藻類と大型藻類に分類できます。

微細藻類は、肉眼では見えない微細な藻類の一種です。ほとんどが単細胞種で、個体または連鎖や集団で存在しますが、多細胞のものもあります。微細藻類は、上で説明した海洋原生生物や、下で説明する植物プランクトンの重要な構成要素です。非常に多様です。200,000～800,000種が存在すると推定されており、そのうち約50,000種が記載されています。^[149]種によって大きさは数マイクロメートル（μm）から数百マイクロメートルまであります。粘性力が支配的な環境に特に適応しています。

単細胞生物は通常は顕微鏡でしか見えない。例外もある。亜熱帯緑藻類の一種であるマーメイドワイングラスは単細胞だが、非常に大きく複雑な形状をしており、大きな核が 1 つあるため、細胞生物学の研究のためのモデル生物となっている。^[150]もう一つの単細胞藻類であるCaulerpa taxoflia は、シダのように茎に整然と並んだ「葉」を含む維管束植物のような外観をしている。水槽でより丈夫な種を作ろうと品種改良が行われた結果、地中海に誤って放出され、俗にキラー藻類と呼ばれる侵略的種となった。^[151]

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  クラミドモナス・グロボサ、左下に2本の鞭毛が見える単細胞緑藻
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  クロレラ・ブルガリスは、繊毛虫と共生する一般的な緑色の微細藻類である^[152]
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  中心珪藻
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  渦鞭毛藻類
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  コロニー藻類連鎖

大型藻類は、より大型で多細胞で、より目に見える藻類で、一般に海藻と呼ばれます。海藻は通常、浅い沿岸水域で成長し、固着物によって海底に固定されています。微細藻類と同様に、大型藻類（海藻）は真の植物ではないため、海洋原生生物と見なすことができます。ただし、大型藻類は微生物ではないため、この記事の範囲外です。

プランクトン（ギリシャ語で「放浪者」を意味する）は、大きな水域の水柱に生息するが、流れに逆らって泳ぐことができない多様な生物群である。その結果、彼らは流れに沿ってさまよったり漂ったりする。 ^{[153]プランクトンは、}系統学的または分類学的分類ではなく、生態学的ニッチによって定義される。彼らは、餌となる魚からクジラまで、多くの海洋動物にとって重要な食料源である。プランクトンは、植物のような成分と動物の成分に分けられる。

植物プランクトンは、プランクトン群集の植物のような構成要素です (「phyto」はギリシャ語で植物を意味します)。植物プランクトンは独立栄養性(自給自足) であり、つまり自分で食物を生成し、他の生物を消費する必要がありません。

植物プランクトンは3つの重要な機能を果たしている。世界の大気中の酸素のほぼ半分を生成し、海洋と大気中の二酸化炭素レベルを調整し、海洋食物連鎖の基盤を形成している。条件が整えば、表層水で植物プランクトン藻類の大発生が起こる可能性がある。植物プランクトンはr戦略家であり、急速に成長し、毎日その数が倍増する可能性がある。大発生は有毒になり、水中の酸素を枯渇させる可能性がある。しかし、植物プランクトンの数は通常、利用可能な栄養素を枯渇させる植物プランクトンと、動物プランクトンを食べる動物プランクトンによって抑制されている。^[156]

植物プランクトンは主に、すべての海洋の上層に生息する微小な光合成性真核生物で構成されています。光合成を行うには太陽光が必要です。ほとんどの植物プランクトンは単細胞藻類ですが、他の植物プランクトンには細菌や原生生物もあります。^[157]植物プランクトンには、シアノバクテリア（上）、珪藻類、その他のさまざまな種類の藻類（赤、緑、茶、黄緑）、渦鞭毛藻、ユーグレナ類、円石藻、クリプトモナス、緑藻類、プラシノ藻、珪鞭毛藻が含まれます。これらは海洋食物網を動かす一次生産の基盤を形成し、現在の世界の一次生産の半分を占めており、陸上の森林を上回っています。^[158]

• 植物プランクトン
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  植物プランクトンは海洋食物連鎖の基盤である
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  さまざまな形や大きさのものがあります。
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  コロニー性植物プランクトン
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  シアノバクテリアのプロクロロコッカスは海洋の一次生産の大部分を占めている。
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  カリフォルニア州の岩に打ち上げられた緑色のシアノバクテリアの塊

珪藻類は、主に単細胞藻類の約10万種を含む（議論の余地のある）門を形成しています。珪藻類は、地球上で毎年生成される酸素の約20％を生成し、^[93]生息する水から毎年67億トン以上のケイ素を摂取し、 ^[159]海洋に存在する有機物質のほぼ半分を占めています。

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  珪藻は最も一般的な植物プランクトンの一種である。
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  彼らの保護殻（フラスル）はシリコンでできている
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  さまざまな形や大きさのものがあります

珪藻は、殻と呼ばれるシリカ（ガラス）の保護殻に包まれています。各殻は、珪藻が栄養素や老廃物を交換するための小さな穴で覆われた2つの連結部分で構成されています。^[156]死んだ珪藻の殻は海底に漂い、数百万年かけて半マイルの深さまで堆積することがあります。^[160]

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  重なり合った2つの半分を持つ羽状珪藻の珪化した殻
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  ギナルディア・デリカトゥラ、北海とイギリス海峡の藻類の大量発生の原因となる珪藻類^[161]
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  化石珪藻
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  珪藻類には10万種以上あり、海洋の一次生産の50％を占めています。

外部ビデオ
珪藻類：宇宙から見える小さな工場

コッコリソフォアは、移動用の2本の鞭毛を持つ微小な単細胞の光合成性原生生物である。そのほとんどは、コッコリスと呼ばれる装飾的な円形の板または鱗で覆われた殻で保護されている。コッコリスは炭酸カルシウムでできている。方解石の殻は海洋の炭素循環に重要である。^[163 ]コッコリソフォアという用語は、種子を運ぶ石を意味するギリシャ語に由来し、その小ささと運ぶコッコリスの石を指している。適切な条件下では、他の植物プランクトンと同様に繁殖し、海を乳白色に染めることができる。^[164]

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  円石藻類には円石と呼ばれる板がある
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  Coccolithus pelagicus ssp.ブラアルディ
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  Syracosphaera azureaplaneta、BBC ドキュメンタリーシリーズ
  「The Blue Planet」にちなんで名付けられました。
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  円石藻 エミリアニア・ハクスレイ
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  イングランド南岸沖のエミリアニア・ハクスレイの藻類の大量発生
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  絶滅した化石

光合成代謝は、クロロフィル、バクテリオクロロフィル、レチナールという3つのエネルギー変換色素のいずれかに依存しています。レチナールはロドプシンに含まれる発色団です。光エネルギーの変換におけるクロロフィルの重要性については何十年も前から研究されてきましたが、レチナール色素に基づく光合成は研究が始まったばかりです。^[166]

2000年、エドワード・デロング率いる微生物学者チームが、海洋炭素・エネルギー循環の理解において極めて重要な発見をした。彼らは、これまで細菌では知られていなかったタンパク質ロドプシンの生成に関与する遺伝子を、いくつかの細菌種で発見した^{[168] [169]}。細胞膜に存在するこれらのタンパク質は、太陽光が当たるとロドプシン分子の構成が変化し、内側から外側に陽子が送り出され、その後エネルギーを生成する流入が起こるため、光エネルギーを生化学的エネルギーに変換することができる。[ ^170]古細菌のようなロドプシンはその後、さまざまな分類群、原生生物、細菌、古細菌で発見されたが、複雑な多細胞生物ではまれである。^{[171] [172] [173]}

2019年の研究では、これらの「太陽を奪う細菌」はこれまで考えられていたよりも広範囲に存在し、地球温暖化による海洋への影響を変える可能性があることが示されています。「この研究結果は、教科書に載っている海洋生態学の従来の解釈を覆すもので、海洋の太陽光のほぼすべてが藻類のクロロフィルによって捕らえられているとされています。代わりに、ロドプシンを備えた細菌はハイブリッドカーのように機能し、ほとんどの細菌がそうであるように、利用可能な場合は有機物で、栄養素が不足している場合は太陽光で駆動します。」^{[174] [166]}

宇宙生物学には「紫の地球仮説」と呼ばれる仮説があり、地球上の原始的な生命体はクロロフィルではなく網膜をベースにしており、そのため地球は緑ではなく紫色に見えたのではないかというものである。^{[175] [176]}

1930年代、アルフレッド・C・レッドフィールドは、植物プランクトンの元素組成と深海の主要な溶解栄養素の間に類似点を発見した。^{[177]レッドフィールドは、海洋の炭素、窒素、リンの比率（106:16:1）は、植物プランクトンの必要量によって制御されており、植物プランクトンはその後、再ミネラル化する際に窒素とリンを放出すると主張した。この比率は}レッドフィールド比として知られるようになり、海水と植物プランクトンの進化の化学量論を説明する基本原理として使用されている。^[178]

しかし、レッドフィールド比は普遍的な値ではなく、地理的な緯度などによって変化する可能性がある。^[179]資源の配分に基づいて、植物プランクトンは生存型、増殖型、汎用型の3つの異なる成長戦略に分類できる。生存型植物プランクトンはN:P比が高く（> 30）、乏しい資源下で成長を維持するための資源獲得機構が豊富に含まれます。増殖型植物プランクトンはN:P比が低く（<10）、成長機構の割合が高く、指数関数的な成長に適応しています。汎用型植物プランクトンはレッドフィールド比とN:P比が似ており、比較的同等の資源獲得機構と成長機構が含まれています。^[178]

f比は、硝酸塩によって駆動される総一次生産量の割合です（アンモニウムなどの他の窒素化合物によって駆動される割合とは対照的です）。この比率は、リチャード・エップリーとブルース・ピーターソンによって、世界の海洋生産量を推定した最初の論文の1つで最初に定義されました。^[180]

動物プランクトンはプランクトン群集の動物成分です (「動物園」はギリシャ語で動物を意味します)。動物プランクトンは従属栄養性(他から餌を得る) であるため、自分で餌を作ることができず、代わりに他の植物や動物を餌として消費しなければなりません。特に、動物プランクトンを食べることを意味します。

動物プランクトンは一般に植物プランクトンよりも大きく、ほとんどが顕微鏡的ですが、肉眼で見えるものもあります。多くの原生動物（他の顕微鏡的生物を捕食する単細胞の原生生物）は動物プランクトンであり、動物鞭毛虫、有孔虫、放散虫、一部の渦鞭毛虫、海洋微小動物が含まれます。肉眼的動物プランクトン（この記事では一般的には取り上げません）には、浮遊性刺胞動物、有櫛動物、軟体動物、節足動物、ホヤ、プランクトン性のヤムシ、剛毛虫が含まれます。

微小動物プランクトン: プランクトンの主な草食動物...

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  カイアシ類は植物プランクトンを食べます。これは卵を運んでいます。
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  ティンティニッド繊毛虫Favella

多くの種の原生動物（真核生物）と細菌（原核生物）は他の微生物を捕食する。この摂食様式は明らかに古くから存在し、両グループで何度も進化してきた。^{[181] [182] [183]}​​ 淡水および海洋の動物プランクトンでは、単細胞か多細胞かにかかわらず、植物プランクトンやより小型の動物プランクトンを捕食することが一般的であり、多くの種のナノ鞭毛虫、渦鞭毛虫、繊毛虫、ワムシ、多様なメロプランクトンの動物幼生、および2つのグループの甲殻類、すなわちコペポーダ類と枝角類に見られる。^[184]

放散虫は単細胞の捕食性原生生物で、通常はシリカでできていて穴があいている精巧な球形の殻に包まれている。放散虫の名前はラテン語の「半径」に由来する。放散虫は体の一部を穴に通して獲物を捕らえる。放散虫の珪藻殻と同様に、放散虫が死ぬと殻は海底に沈み、海洋堆積物の一部として保存される。これらの残骸は微化石として、過去の海洋状況に関する貴重な情報を提供する。^[185]

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  珪藻類と同様に、放散虫にも様々な形がある
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  放散虫の殻も珪藻類と同様に、通常は珪酸塩でできている。
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  しかし、アカンタリア放散虫は硫酸ストロンチウムの結晶でできた殻を持っている。
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  球状放散虫殻の断面模式図
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  クラドコッカス・アビエティヌス

外部ビデオ
放散虫の幾何学
エルンスト・ヘッケルの放散虫彫刻

放散虫と同様に、有孔虫（略して有孔虫）は単細胞の捕食性原生生物で、やはり穴の開いた殻で保護されている。有孔虫の名前はラテン語で「穴をあけるもの」を意味する。有孔虫の殻はしばしば殻殻と呼ばれ、空洞がある（有孔虫は成長するにつれて空洞が増える）。殻は通常方解石でできているが、凝集した堆積粒子やヒザラガイでできている場合もあり、まれにシリカでできている場合もある。有孔虫のほとんどは底生だが、約40種はプランクトン性である。^[187]有孔虫は広く研究されており、化石記録が確立されているため、科学者は過去の環境や気候について多くのことを推測することができる。^[185]

外部ビデオ
有孔虫
有孔虫のネットワークと成長

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  螺旋状の有孔虫の部屋を示す断面
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  餌を捕まえるために、生きたアンモニアテピダが粒状のエクトプラズムを流す
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  プランクトン性有孔虫のグループ
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  始新世の様々なサイズのヌムリティッド有孔虫の化石
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  エジプトのピラミッドは、貨幣石を含んだ石灰岩で造られた。^[188]

多くの有孔虫は混合栄養性である（下記参照）。これらは、緑藻、紅藻、黄金藻、珪藻、渦鞭毛藻などの多様な系統の単細胞藻類を共生している。^[187]混合栄養性有孔虫は、特に栄養分の少ない海洋水域に多く見られる。^{[189]一部の有孔虫は}盗生性であり、摂取した藻類から葉緑体を保持して光合成を行う。^[190]

アメーバは殻のある（有殻）場合と殻のない場合があります。

• 殻付きアメーバと裸アメーバ
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  テステートアメーバ、Cyphoderia  sp.
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  有殻アメーバ（Arcella  sp.）の殻または殻殻。
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  珪藻類に覆われた異種有殻アメーバ（ペナードのアメーバコレクションより）
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  裸アメーバ、カオス 属
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  食物胞と摂取した珪藻類を示す裸のアメーバ

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  オキシトリカ・クロレリゲラ
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  スティロニキア・プトリナ
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  ホロフィラ卵
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  メソディニウム・ルブルムは藻類の葉緑体を利用して深紅色の花を咲かせる ^[191]

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  眼瞼炎
• 相互作用する繊毛虫のいくつかの分類群
• 池の水滴の中で他の微生物とともに泳ぐアメリカブレファリズマ

混合栄養生物とは、完全な独立栄養から従属栄養まで連続した単一の栄養段階を持つのではなく、異なるエネルギー源と炭素源を混合して利用できる生物である。混合栄養生物は、微小プランクトンの半分以上を占めると推定されている。^{[192]真核生物の混合栄養生物には、独自の}葉緑体を持つものと、内部共生生物を持つものの2種類がある。さらに、他の生物は、葉緑体を獲得したり、光合成細胞全体を奴隷化したりすることで、内部共生生物を獲得する。^[193]

植物と動物の区別は、非常に小さな生物ではしばしば崩れます。考えられる組み合わせとしては、光栄養性と化学栄養性、岩石栄養性と器官栄養性、自家栄養性と従属栄養性、またはこれらの他の組み合わせがあります。混合栄養生物は、真核生物または原核生物のいずれかです。^[194]それらはさまざまな環境条件を利用することができます。^[195]

海洋微小動物プランクトンに関する最近の研究では、繊毛虫類の30～45％が混合栄養性であり、アメーバ、有孔虫、放散虫のバイオマスの最大65％が混合栄養性であることがわかった。^[87]

ファエオシスティスは、世界中の海洋植物プランクトンの一部として見られる重要な藻類の属です自由生活細胞から大きなコロニーまで、多様なライフサイクルを持っています。 ^[196]浮遊コロニーを形成する能力があり、数百の細胞がゲルマトリックスに埋め込まれ、ブルーム時には大幅にサイズが拡大することがあります。 ^[197]その結果、ファエオシスティスは海洋炭素^[198]と硫黄循環に重要な役割を果たしています。 ^[199] ファエオシスティスの種は、アカンタリア放散虫の共生生物です。 ^{[200] [201]}

• 混合プランクトン
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  ティンティニッド繊毛虫Favella
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  ユーグレナ・ムタビリス、光合成鞭毛虫
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  繊毛虫 Stichotricha secundaの体内に生息するZoochlorellae (緑)

渦鞭毛藻類は藻類グループに属し、約2,000種の海洋種からなる単細胞鞭毛藻類の門を形成している。^{[204]この名前は}、回転を意味するギリシャ語の「dinos」と、鞭または鞭打つを意味するラテン語の「flagellum」に由来する。これは、前進するために使われる2つの鞭のような付属物（鞭毛）を指す。ほとんどの渦鞭毛藻類は、赤褐色のセルロースの鎧で保護されている。他の植物プランクトンと同様に、渦鞭毛藻類はr戦略家であり、適切な条件下では大量発生し、赤潮を引き起こす可能性がある。エクスカベートは、最も基本的な鞭毛藻類の系統である可能性がある。^[102]

栄養段階によって渦鞭毛藻類を一律に分類することはできない。一部の渦鞭毛藻類は光合成を行うことが知られているが、その大部分は実際には混合栄養性であり、光合成と餌の摂取（食餌栄養性）を組み合わせている。^[205]一部の種は海洋動物や他の原生生物と共生しており、サンゴ礁の生物学で重要な役割を果たしている。他の種は他の原生動物を捕食し、いくつかの形態は寄生性である。多くの渦鞭毛藻類は混合栄養性であり、植物プランクトンとして分類することもできる。

有毒な渦鞭毛藻類Dinophysis acutaは獲物から葉緑体を獲得する。「この藻類は自分では隠蔽藻を捕まえることができず、代わりに赤色のMyrionecta rubraなどの繊毛虫を摂取して、特定の隠蔽藻類群（Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax）から葉緑体を分離する」^[202]

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  ギロディニウムは、装甲を持たない数少ない裸の渦鞭毛藻類の一種である。
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  渦鞭毛藻プロトペリディニウムは、獲物を捕らえるために大きな摂食ベールを突き出す。
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  ナセラリア放散虫は渦鞭毛藻類と共生することができる
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  渦鞭毛藻類ディノフィシス・アクタ

渦鞭毛藻類は他の生物と共生していることが多い。多くのナセラリア放散虫は体内に渦鞭毛藻類の 共生生物を宿している。 ^[207]ナセラリアは渦鞭毛藻類にアンモニウムと二酸化炭素を供給し、一方で渦鞭毛藻類はナセラリアに狩りや有害な侵入者からの防御に役立つ粘膜を提供している。^[208] DNA分析から、放散虫と渦鞭毛藻類の共生は、有孔虫などの他の渦鞭毛藻類の共生とは独立して進化したという証拠がある。^[209]

一部の渦鞭毛藻類は生物発光性である。夜間、海水はこれらの渦鞭毛藻類のせいで内部から青い光を放ちキラキラと輝く。 ^{[210] [211]}生物発光性渦鞭毛藻類は、発光に関与する主な酵素である渦鞭毛藻ルシフェラーゼを含む個々の細胞質小体であるシンチロンを有する。この発光は海の燐光と呼ばれることもあり、個々のシンチロンが通常、例えばボートや水泳者、波などの機械的外乱によって刺激されると、短い（0.1秒）青い閃光または火花として発生する。^[212]

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  トリポス・ミュレリはU字型の角で識別できる。
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  寄生性渦鞭毛藻類の一種であるウーディニウムは、魚類にベルベット病を引き起こす^[213]
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  カレニア・ブレビスは人体に非常に有毒な赤潮を発生させる^[214]
• 
  赤潮
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  発光性渦​​鞭毛藻類ノクチルカ・シンティランス^[215]

海底の堆積物には、陸源と生物源という 2 つの主な起源があります。

陸源堆積物は海洋堆積物全体の約 45% を占め、陸上の岩石の浸食、河川や陸地からの流出、風で運ばれた塵、火山、または氷河による粉砕によって発生します。

生物起源の堆積物は、堆積物全体の残り 55% を占め、海洋原生生物 (単細胞プランクトンおよび底生微生物) の骨格残骸に由来します。沈殿した鉱物や隕石の塵も、ごく少量含まれることがあります。海洋堆積物における軟泥は、堆積物の粘稠度ではなく、その生物学的起源を指します。軟泥という用語は、もともと「近代海洋学の父」ジョン・マレーによって使用され、チャレンジャー号の遠征中に地表に持ち込まれた放散虫殻のシリカ堆積物に対して放散虫軟泥という用語を提案しました。^[217]生物起源の軟泥は、海洋生物の骨格残骸を少なくとも 30% 含む遠洋堆積物です。

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  珪藻土は、単細胞珪藻の殻の形をした微化石でできた、柔らかい珪質の堆積岩です（クリックすると拡大します）
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  海洋堆積物から採取された石灰質微化石。主に星形のディスコスターから成り、コッコリスが散在している。
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  深海底の有孔虫の軟泥から採取された、通常は炭酸カルシウムでできた貝殻（テスト貝）
• 
  グロビゲリナの粘液のイラスト
• 
  大理石には、有孔虫、円石藻類、石灰質ナノプランクトン、藻類、貝虫、翼足類、カルピオネリッド類、コケムシ類などの原生生物の微化石が含まれていることがある^[222]
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  オパールには珪藻類、放散虫類、珪質鞭毛虫類、エブリディアン類などの原生生物の微化石が含まれていることがある^[222]
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  炭酸塩-ケイ酸塩サイクル

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  海洋堆積物の厚さ
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  海底の堆積物の種類の分布
  各色付き領域では、示されている種類の物質が主に見られますが、他の物質も存在する可能性があります。
  詳細については、こちらをご覧ください。

海洋ミクロベントスは、海洋の底生帯に生息する微生物です。つまり、海底付近または海底上、あるいは海底堆積物の表面内または上に生息します。ベントスという言葉はギリシャ語に由来し、「海の深さ」を意味します。ミクロベントスは大陸棚の海底上または海底付近のあらゆる場所、さらに深海にも生息しており、海底堆積物内または海底堆積物上にはより多様な生物が生息しています。浅瀬では、海草の草原、サンゴ礁、ケルプの森が特に豊かな生息地となっています。光合成生物として、光合成帯では底生珪藻が優勢です。潮間帯では、潮の満ち引き​​によってミクロベントスが生息する機会が大きく左右されます。

• 
  エルフィディウムは、底生有孔虫の広範囲に分布する属である。
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  ヘテロヘリックス、絶滅した底生有孔虫の属

有孔虫と珪藻はどちらもプランクトン性および底生性であり、水柱を漂ったり、海底の堆積物上で生活したりします。いずれにしても、その殻は死後海底に沈みます。これらの殻は気候プロキシとして広く使用されています。殻の化学組成は、殻が形成された当時の海洋の化学組成の結果です。殻の安定酸素同位体の比率から過去の水温を推測することもできます。軽い同位体は暖かい水でより容易に蒸発し、重い同位体が殻に残るためです。有孔虫と珪藻は暖かい水でより豊富になる傾向があるため、過去の気候に関する情報は、それらの豊富さからさらに推測できます。^[223]

6600万年前に恐竜を絶滅させた突然の絶滅事件は、他のすべての動物と植物種の4分の3も絶滅させました。しかし、深海の底生有孔虫はその後繁栄しました。2020年には、研究者がこれらの底生有孔虫の何千ものサンプルの化学組成を調べ、その結果を使用して地球のこれまでで最も詳細な気候記録を構築したと報告されました。^{[224] [225]}

一部の内生菌類は非常に長生きする。2013年に研究者らは、海底におそらく数百万年前の内生菌類、世代に1万年をかけた証拠があると報告した。^[226]これらはゆっくりと代謝しており、休眠状態ではない。シベリアで発見された放線菌類の中には、50万年前のものと推定されるものがある。^{[227] [228] [229]}

ホロバイオントの概念は、リン・マーギュリス博士が1991年に著した『進化的革新の源としての共生』の中で、宿主とその周囲に生息する多くの他の種の集合体として最初に定義され、それらが一緒になって個別の生態学的単位を形成している。^[231]ホロバイオントの構成要素は個々の種またはバイオントであり、すべてのバイオントのゲノムを組み合わせたものがホロゲノムである。^[232]

この概念は、この最初の定義から進化し、^[233]焦点は宿主に関連する微生物種に移りました。したがって、ホロバイオントには、宿主、ウイルス叢、微生物叢、およびその他のメンバーが含まれ、それらはすべて、全体の機能に何らかの形で貢献しています。^{[234] [235]}ホロバイオントには通常、真核生物の 宿主と、その上または内部に生息する共生 ウイルス、細菌、真菌などが含まれます。^[236]

しかし、ホロバイオントが単一の進化単位として見ることができるかどうかについては議論がある。 ^[237]

造礁サンゴは、サンゴ自体（花虫綱に属する真核無脊椎動物）、褐虫藻（Symbiodinium ）と呼ばれる光合成性渦鞭毛藻、および関連する細菌やウイルスを含む、よく研究されている全生物群である。^[238]サンゴの微生物群集とサンゴの系統発生には共進化パターンが存在する。^[239]

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  サンゴホロビオント^[240]
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  スポンジホロビオント^[241]
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  海草ホロビオント^[242]
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  気候変動とロドリスホロバイオント^[243]

海洋微生物は海洋食物連鎖において中心的な役割を果たしています。

ウイルスシャント経路は、海洋微生物の微粒子有機物（POM）を溶解性有機物（DOM）にリサイクルし、微生物が容易に吸収できるようにすることで、海洋微生物の微粒子有機物（POM）が栄養段階を上昇するのを防ぐメカニズムです。 ^[244]ウイルスシャントは、海洋微生物の単一種が微小環境を支配するのを防ぐことで、微生物生態系内の多様性を維持するのに役立ちます。^[245]ウイルスシャント経路によってリサイクルされるDOMは、海洋DOMの他の主な発生源によって生成される量に匹敵します。^[246]

外部ビデオ
プランクトンの秘密の生活

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  海洋で最も豊富な細菌であるペラギバクター・ユビキは、地球規模の炭素循環において重要な役割を果たしている。
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  マリンスノーは、上層水から深海に降り注ぐ有機粒子のシャワーです^[248]。これは炭素の主要な輸出源です。

海氷微生物群集（SIMCO）とは、極地の海氷内および界面に生息する微生物群集を指す。微生物が生息する氷のマトリックスには、塩分、光、温度、栄養素の垂直勾配が強く存在する。海氷の化学組成は、塩水の塩分濃度に最も左右され、塩分濃度はpH 値や溶解した栄養素とガスの濃度に影響する。海氷が溶ける際に形成される塩水は、海氷に孔や溝を作り、そこに微生物が生息できる。これらの勾配と動的条件の結果、微生物は氷の下層に多く生息するが、中層や上層にも一部は生息している。^[251]

熱水噴出孔は、プレートが離れ、広がっている場所にあります。これにより、海水が地殻に入り、マグマによって加熱されます。圧力と温度が上昇すると、水はこれらの開口部から押し戻されますが、その途中で、水は遭遇した岩石から溶解した鉱物や化学物質を蓄積します。噴出孔は、温度と化学組成によって、通常 30 °C 未満の比較的冷たい透明な水を放出する拡散噴出孔、約 200-330 °C の暖かい温度で乳白色の水を放出するホワイト スモーカー、および約 300-400 °C の高温で硫化物の沈殿物が蓄積して黒ずんだ水を放出するブラック スモーカーとして特徴付けられます。^[252]

熱水噴出孔の微生物群は、化学的に異なる熱水噴出孔周辺の領域に生息し、繁殖する微小な単細胞生物である。これらには、微生物マット内の生物、浮遊細胞、動物と共生関係にある細菌などが含まれる。これらの深さには日光が当たらないため、エネルギーは化学合成によって供給され、共生細菌と古細菌が食物連鎖の底辺を形成し、巨大チューブワームやポンペイワームなどのさまざまな生物を支えることができる。これらの生物は、この共生関係を利用して、熱水噴出孔領域で放出される化学エネルギーを活用し、獲得する。^[253] 化学合成無機栄養細菌は、熱水噴出孔の地質活動から栄養素とエネルギーを引き出し、炭素を有機形態に固定することができる。^[254]

ウイルスも熱水噴出孔の微生物群集の一部であり、これらの生態系におけるウイルスの生態学への影響は、急成長している研究分野です。^[255]ウイルスは海洋で最も豊富な生命であり、遺伝的多様性の最大の貯蔵庫です。^[256]ウイルスの感染は致命的であることが多いため、死亡の大きな原因となり、海洋の生物学的プロセス、進化、生物地球化学的循環に広範囲に影響を及ぼします。 ^[257]しかし、噴出孔の生息地で見つかったウイルスは、それらが存在する極端で不安定な環境で生き残るために、寄生的というよりも共生的な進化戦略を採用していることを示す証拠が見つかりました。 ^[258]深海の熱水噴出孔では、ウイルスの生産量が多いことを示すウイルスの数が多いことがわかりました。^[259]他の海洋環境と同様に、深海熱水ウイルスは原核生物の豊富さと多様性に影響を及ぼし、したがって宿主を溶解して複製することで微生物の生物地球化学的循環に影響を与えます。 ^[260]しかし、死亡や人口制御の原因としての役割とは対照的に、ウイルスは遺伝情報の貯蔵庫として機能し、極限環境における原核生物の生存を高めるとも考えられている。したがって、環境ストレス下でのウイルス圏と微生物の相互作用は、水平遺伝子伝達による宿主遺伝子の拡散を通じて微生物の生存を助けると考えられている。^[261]

深部生物圏は、地表から数メートル下に存在する 生物圏の一部です。大陸表面から少なくとも 5 キロメートル下、海面から 10.5 キロメートル下まで広がり、温度は 100 °C を超えることもあります。

地表上の生物は有機物と酸素を消費します。地表より下の方では、これらは利用できないため、生物はさまざまな化学反応によって岩石から放出される水素、メタン、還元硫黄化合物、アンモニウムなどの「食用」（電子供与体）を利用します。生物は硝酸塩や亜硝酸塩、マンガンや鉄の酸化物、酸化硫黄化合物、二酸化炭素などの 電子受容体を「呼吸」します。

深海ではエネルギーがほとんどなく、代謝は表面よりも 100 万倍遅くなることがあります。細胞は分裂するまでに何千年も生きることができ、その寿命に限界は知られていません。地下には、細菌と古細菌のバイオマスの約 90% 、生物圏全体のバイオマスの 15% が存在します。真核生物も存在し、そのほとんどは顕微鏡でしか見えないものですが、多細胞生物もいます。ウイルスも存在し、微生物に感染します。

2018年、深部炭素観測所の研究者らは、地球上の細菌と古細菌の70％を含む生命体が、総計230億トンの炭素を蓄え、海底下2.5km（1.6マイル）を含む地下4.8km（3.0マイル）の深さまで生息していると発表しました。^{[262] [263] [264]} 2019年には、地表から7,900フィート（2,400メートル）の深さに生息し、硫黄を呼吸し、黄鉄鉱などの岩石を通常の食料源として食べる微生物が発見されました。^{[265] [266] [267]}この発見は、地球上で最も古い水で起こりました。^[268]

2020年に研究者らは、おそらく史上最長の生命体を発見したと報告した。それは、最長1億150万年もの間、準仮死状態にあった好気性微生物である。この微生物は、海の中で最も死んでいる場所である南太平洋環流（SPG）の海底下68.9メートル（226フィート）の有機物の少ない堆積物で発見された。 ^{[269] [270]}

現在まで、生物学者は大部分の微生物を実験室で培養することができていない。これは特に細菌と古細菌に当てはまり、必要な成長条件を提供するための知識または能力の欠如によるものである。 ^{[271] [272]}微生物暗黒物質という用語は、科学者が存在することはわかっているが培養できず、したがってその特性が不明な微生物を表すために使用されるようになった。^[271]微生物暗黒物質は物理学や宇宙論の暗黒物質とは無関係であるが、効果的に研究することが難しいことからそう呼ばれている。その相対的な大きさを推定することは難しいが、与えられた生態学的ニッチ内の微生物種の1％未満が培養可能であるというのが受け入れられている^概算である。近年、環境サンプルから微生物のゲノム DNA配列を学び、次に配列決定されたゲノムから代謝に関する洞察を得ることによって、微生物暗黒物質のより多くの部分を解読する努力が払われており、培養に必要な知識を促進している。

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  生命の3つの領域における微生物種の数の推定

  細菌は最も古く、生物多様性に富んだグループであり、それに続いて古細菌と真菌（最も新しいグループ）が続く。1998年、微生物の生命の範囲が認識される前、ロバート・M・メイ^[274]は、地球上に300万種の生物がいると推定した。しかし、2016年にロシーとレノン^[275]は、微生物種の数は1兆種に達する可能性があると推定した。^[276]
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  微生物の多様性

  海洋微生物と陸生微生物の両方に適用される、既知および推定（小枠）とまだ知られていない（大枠）微生物多様性の比較表現。テキストボックスは、地球上に存在する微生物多様性に関する知識に悪影響を与える要因を示しています。^[276]

伝統的に、微生物の系統発生は形態学の研究に基づいて推測され、その分類は確立されていた。しかし、分子系統学の発達により、リボソームDNAなどのDNAやタンパク質配列などのより深い特徴を分析することで、種の進化的関係を確立できるようになった。^[278]動物や植物に存在するような容易にアクセスできる形態学的特徴の欠如は、細菌や古細菌の分類における初期の取り組みを特に妨げた。その結果、誤った、歪んだ、混乱した分類が生まれ、その一例がカール・ウーゼに指摘されたシュードモナスであり、皮肉にもその語源は「偽の単位」という分類と一致していた。^[279]多くの細菌分類群は、分子系統学を使用して再分類または再定義されてきた。

外部ビデオ
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分子配列解析の最近の進歩により、培養を必要とせずに環境サンプルから直接ゲノムを回収することが可能になりました。これにより、例えば細菌門の多様性に関する知識が急速に拡大しました。これら の技術は、ゲノム解析メタゲノミクスと単一細胞ゲノミクスです。

新しいシークエンシング技術と配列データの蓄積はパラダイムシフトをもたらし、高等生物内で共生する微生物群集の普遍性と生態系の健全性における微生物の重要な役割の両方を浮き彫りにしました。^{[283]これらの新しい可能性は}微生物生態学に革命をもたらしました。なぜなら、ゲノムとメタゲノムをハイスループットに分析することで、個々の微生物だけでなく、自然の生息地における群集全体の機能的可能性に取り組む効率的な方法が得られるからです。^{[284] [285] [286]}

オミクスとは、ゲノミクス、プロテオミクス、メタボロミクス、グリコミクスなど、名前が接尾辞-omicsで終わる生物学の分野を指す非公式な用語です。海洋オミクスは、最近、独自の研究分野として浮上しました。^[288]オミクスは、生物の構造、機能、ダイナミクスにつながる生物学的分子のプールを集合的に特徴付け、定量化することを目的としています。たとえば、機能ゲノミクスは、特定の生物のできるだけ多くの遺伝子の機能を特定することを目的としています。これは、トランスクリプトミクスやプロテオミクスなどのさまざまな-omics 技術と飽和変異体コレクションを組み合わせたものです 。^{[289] [290]}

元のゲノムを超える多くのオミクスが有用となり、近年研究者によって広く採用されています。接尾辞-omics は、分野を要約するための簡単な略語となります。たとえば、インタラクトミクス研究は、遺伝子間、タンパク質間、またはタンパク質とリガンド間の相互作用の大規模な分析に関連するものとして十分に認識できますが、プロテオミクスは、大規模な タンパク質の研究を表す用語として定着しています。

いかなるオミクス技術も、単独で使用しても、宿主マイクロバイオームの複雑さを十分に解明することはできません。宿主-マイクロバイオーム相互作用の複雑さを十分に解明するには、マルチオミクスアプローチが必要です。^[291]たとえば、メタゲノミクス、メタトランスクリプトミクス、メタプロテオミクス、メタボロミクスの方法はすべて、メタゲノムに関する情報を提供するために使用されます。^[292]

See...

• Brüwer, J.D. and Buck-Wiese, H. (2018) "Reading the Book of Life–Omics as a Universal Tool Across Disciplines". In: YOUMARES 8 – Oceans Across Boundaries: Learning from each other, pages 73–82. Springer. ISBN 9783319932842.

In marine environments, microbial primary production contributes substantially to CO₂ sequestration. Marine microorganisms also recycle nutrients for use in the marine food web and in the process release CO₂ to the atmosphere. Microbial biomass and other organic matter (remnants of plants and animals) are converted to fossil fuels over millions of years. By contrast, burning of fossil fuels liberates greenhouse gases in a small fraction of that time. As a result, the carbon cycle is out of balance, and atmospheric CO₂ levels will continue to rise as long as fossil fuels continue to be burnt.^[6]

Marine microorganisms known as cyanobacteria first emerged in the oceans during the Precambrian era roughly 2 billion years ago. Over eons, the photosynthesis of marine microorganisms generated by oxygen has helped shape the chemical environment in the evolution of plants, animals and many other life forms. Marine microorganisms were first observed in 1675 by Dutch lensmaker Antonie van Leeuwenhoek.

• Haq B.U. and Boersma A. (Eds.) (1998) Introduction to Marine Micropaleontology Elsevier. ISBN 9780080534961
• キルヒマン、デイビッド L. (2018) 微生物生態学のプロセス オックスフォード大学出版局。ISBN 9780192506474 
• ヘルムライヒ、ステファン (2009) 『エイリアン・オーシャン：微生物の海における人類学的航海』 カリフォルニア大学出版局。ISBN 9780520942608 
• マン、コリン B. (2019) 海洋微生物学：生態学と応用 CRC プレス。ISBN 9780429592362 
• Stal LJ および Cretoiu MS (2016)「海洋マイクロバイオーム: 生物多様性とバイオテクノロジーの可能性の未開拓の源」Springer。ISBN 9783319330006 
• Middelboe M および Corina Brussaard CPD (編) Marine Viruses 2016、MDPI。ISBN 978-3-03842-621-9 PDF をダウンロード 
• 大塚 誠、須崎 剛、堀口 剛、鈴木 暢、ノット 文（編）（2015）海洋原生生物：多様性とダイナミクス Springer. ISBN 9784431551300 
• Johnson MD および V. Moeller HV (2019) 『原生生物の混合栄養学: モデルシステムから数学モデルへ』第 2 版、Frontiers Media。ISBN 9782889631483 
• 放散虫アート