海洋一次生産

海洋一次生産とは、大気中または溶存二酸化炭素から海洋で有機化合物を化学合成することです。これは主に、光をエネルギー源とする光合成のプロセスによって行われますが、無機化合物の酸化または還元をエネルギー源とする化学合成によっても行われます。地球上のほぼすべての生命は、直接的または間接的に一次生産に依存しています。一次生産を担う生物は、一次生産者または独立栄養生物と呼ばれます。

海洋一次生産のほとんどは、藻類やシアノバクテリアと呼ばれる多様な海洋微生物によって生み出されています。これらは一緒になって海洋食物連鎖の底辺にある主要な一次生産者を形成し、世界の酸素の半分を生産しています。海洋一次生産者は、海洋動物が生存するために必要な酸素と食物のほぼすべてを生産することで、ほぼすべての海洋動物の生命を支えています。一部の海洋一次生産者は、環境を変えて他の海洋生物の 生息地を提供する生態系エンジニアでもあります。

海洋における一次生産は、陸上における一次生産と対比することができます。世界的に見ると、海洋と陸上はそれぞれほぼ同じ量の一次生産を行っていますが、海洋における一次生産は主にシアノバクテリアと藻類から得られ、陸上における一次生産は主に維管束植物から得られます。

海藻には、シアノバクテリアとともに海洋植物プランクトンを形成する、ほとんど目に見えず、多くの場合単細胞の 微細藻類と、一般に海藻と呼ばれる、より大きく、より目に見え、複雑な多細胞の大型藻類が含まれます。海藻は沿岸域に見られ、大陸棚の底に生息し、潮間帯に打ち上げられます。一部の海藻は、外洋の日光が当たる表層水 (表層水域) をプランクトンとともに漂います。シルル紀に遡ると、一部の植物プランクトンが紅藻、褐藻、緑藻に進化しました。これらの藻はその後、陸地に侵入し、今日知られている陸上植物への進化を始めました。白亜紀後期には、これらの陸上植物の一部がマングローブや海草として海に戻りました。これらは、潮間帯の沿岸域や河口の汽水域で見られます。さらに、海藻のような一部の海草は、大陸棚の軟底と硬底の両方で最大 50 メートルの深さまで見つかります。

一次生産者は、他の生物を食べるのではなく、自分で食物を作る独立栄養生物である。つまり、一次生産者は、他の生物を食べる従属栄養生物の食物連鎖の起点となる。海洋一次生産者の中には、化学栄養生物である特殊な細菌や古細菌もおり、熱水噴出孔や冷水湧出孔の周りに集まり、化学合成を利用して自分で食物を作る。しかし、海洋一次生産の大部分は、水に溶けている二酸化炭素を使って光合成を行う生物によるものである。このプロセスでは、太陽光のエネルギーを利用して、水と二酸化炭素^{[4] : 186–187}を、化学エネルギー源としても、細胞の構造成分に使用される有機分子としても使用できる糖に変換します。^{[4] : 1242}海洋一次生産者は、他の生物が存在するために必要な化学エネルギーを提供する酸素と食物のほとんどを生成することにより、ほぼすべての海洋動物の生命を支えているため重要である。

海洋における主要な一次生産者は、シアノバクテリア、藻類、海洋植物である。光合成の副産物として放出される酸素は、ほぼすべての生物が細胞呼吸を行うために必要である。さらに、一次生産者は地球規模の炭素循環と水循環に影響を与えている。沿岸地域を安定させ、海洋動物の生息地を提供することができる。一次生産者について議論する際は、伝統的に門ではなく部門という用語が使用されてきたが、現在では藻類、菌類、植物の国際命名規約では、これらの用語を同義語として認めている。^[5]

陸上とは逆に、海洋ではほぼすべての光合成が藻類とシアノバクテリアによって行われ、維管束植物やその他のグループがわずかな割合で貢献しています。藻類には、単一の浮遊細胞から付着海藻まで、多様な生物が含まれます。さまざまなグループの光合成独立栄養生物が含まれます。真正細菌は海洋と陸上の両方の生態系で重要な光合成生物であり、一部の古細菌は光栄養ですが、酸素発生型光合成を利用するものは知られていません。^[6]緑藻、褐藻、紅藻、および多様な単細胞グループを含む多くの真核生物が、海洋の一次生産に大きく貢献しています。維管束植物は、海草などのグループによっても代表されます。

陸上の生態系とは異なり、海洋における一次生産の大部分は、植物プランクトンと呼ばれる自由生活性の微生物によって行われています。世界の酸素の半分は植物プランクトンによって生産されていると推定されています。^{[7] [8]}海草や大型藻類（海藻）などの大型独立栄養生物は、一般的に沿岸域とそれに隣接する浅瀬に限られており、そこでは基質に付着することができますが、光合成層内にとどまることができます。ホンダワラなどの例外もありますが、自由浮遊生産の大部分は微生物内で行われます。

海洋における一次生産を制限する要因も、陸上のものとは非常に異なります。水の利用可能性は、明らかに問題ではありません（ただし、塩分濃度は問題になる可能性があります）。同様に、温度は代謝率に影響しますが（ Q ₁₀を参照）、海洋では陸上よりも温度の変動が小さくなります。これは、海水の熱容量が温度変化を緩和し、海氷の形成により低温で 断熱されるためです。しかし、光合成のエネルギー源である光と、新たな成長の構成要素であるミネラル栄養素の利用可能性は、海洋における一次生産の調整に重要な役割を果たします。 ^[9]利用可能な地球システムモデルは、進行中の海洋の生物地球化学的変化により、排出シナリオに応じて、海洋のNPPが現在の値の3％から10％減少する可能性があることを示唆しています。^[10]

2020年に研究者らは、北極海における過去20年間の一次生産の測定結果から、植物プランクトンの濃度上昇により、約60％の増加が示されたと報告した。研究者らは、他の海から新たな栄養素が流入していると仮定し、これは北極海が将来的により高い栄養段階の生産と追加の炭素固定をサポートできる可能性があることを意味していると示唆している。^{[11] [12]}

シアノバクテリアは細菌の門（部門）であり、単細胞から糸状まで、そして群体種も含み、無機炭素を有機炭素化合物に固定する。地球上のほぼあらゆる場所で発見されており、湿った土壌、淡水と海洋の両方の環境、さらには南極の岩の上にも見られる。^[19]特に、いくつかの種は海洋に漂う漂流細胞として発生し、植物プランクトンの最初のものであった。これらの細菌は、海に窒素がなくても大気中の窒素を処理できるという点で藻類のような働きをする。

光合成を行った最初の一次生産者は、約23億年前の海洋シアノバクテリアでした。 ^{[20] [21]}シアノバクテリアが光合成の副産物として分子状酸素を放出したことで、地球環境は地球規模で変化しました。当時、酸素は地球上のほとんどの生命にとって有毒であったため、酸素に耐性のない生物は絶滅寸前となり、主要な動物種と植物種の進化を大きく転換する劇的な変化が起こりました。^[22]

1986年に発見された小さな海洋シアノバクテリアであるプロクロロコッカスは、今日では海洋食物連鎖の基盤を形成しており、外洋の光合成の半分以上^[23]と地球の大気中の酸素の推定20％を占めています。^[24]これはおそらく地球上で最も豊富な属であり、表面海水1ミリリットルに10万個以上の細胞が含まれている可能性があります。^[25]

もともと生物学者はシアノバクテリアを藻類と考え、「藍藻類」と呼んでいた。最近の見解では、シアノバクテリアは細菌であり、藻類と同じ界にさえ属さないとされている。ほとんどの権威者は、すべての原核生物、したがってシアノバクテリアを藻類の定義から除外している。^{[26] [27]}

生物学的色素は、植物や動物の細胞に含まれる有色の物質です。すべての生物学的色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長を反射します。^{[28] [29]}植物の色素の主な機能は光合成であり、緑色の色素であるクロロフィルと、可能な限り多くの光エネルギーを吸収するいくつかのカラフルな色素を使用します。クロロフィルは植物の主な色素です。これは、緑色を反射しながら黄色と青色の波長の光を吸収するクロリンです。植物に緑色を与えるのは、クロロフィルの存在と相対的な豊富さです。緑藻類と植物は、この色素の2つの形式、クロロフィルaとクロロフィルbを持っています。ケルプ、珪藻類、その他の光合成ヘテロコントにはクロロフィルbの代わりにクロロフィルcが含まれ、紅藻類にはクロロフィルaのみが含まれます。すべてのクロロフィルは、植物が光合成の燃料として光を遮断するために使用する主な手段として機能します。

葉緑体（ギリシャ語のクロロス（緑）とプラステス（形成者）^[31]に由来）は光合成を行う細胞小器官であり、光合成色素クロロフィルが太陽光からエネルギーを捕らえ、変換し、エネルギー貯蔵分子に蓄えると同時に、植物や藻類の細胞内で水から酸素を遊離させる。次に、蓄えられたエネルギーを使って、カルビン回路と呼ばれるプロセスで二酸化炭素から有機分子を作る。

葉緑体はプラスチドと呼ばれる細胞小器官の一種で、2つの膜と高濃度のクロロフィルを特徴とする。非常に動的であり、植物細胞内を循環して移動し、時には2つにくっついて再生する。その行動は、光の色や強度などの環境要因に強く影響される。ミトコンドリアと同様に葉緑体は独自のDNAを持ち、これは祖先である初期の真核細胞に取り込まれた光合成シアノバクテリアから受け継いだものと考えられている。^[32]葉緑体は植物細胞では作ることができず、細胞分裂の過程で各娘細胞に受け継がれなければならない。

葉緑体のほとんどは、シアノバクテリアが真核生物に取り込まれた単一の共生現象にまで遡ることができると考えられます。それにもかかわらず、葉緑体は極めて幅広い生物に見られ、中には互いに直接関連していないものも存在します。これは、多くの二次的、さらには三次的な共生現象の結果です。

光合成代謝は、クロロフィル、バクテリオクロロフィル、レチナールという3つのエネルギー変換色素のいずれかに依存しています。レチナールはロドプシンに含まれる発色団です。光エネルギーの変換におけるクロロフィルの重要性については何十年も前から研究されてきましたが、レチナール色素に基づく光合成は研究が始まったばかりです。^[35]

外部ビデオ
紅色硫黄細菌

2000年、エドワード・デロング率いる微生物学者チームが、海洋炭素・エネルギー循環の理解において極めて重要な発見をした。彼らは、これまで細菌では知られていなかったタンパク質ロドプシンの生成に関与する遺伝子を、いくつかの細菌種^{[37] [38]}で発見した。細胞膜に存在するこれらのタンパク質は、太陽光が当たるとロドプシン分子の構成が変化し、内側から外側に陽子が送り出され、その後エネルギーを生成する流入が起こるため、光エネルギーを生化学的エネルギーに変換することができる。 [ ^39]古細菌のようなロドプシンはその後、さまざまな分類群、原生生物、細菌、古細菌で発見されたが、複雑な多細胞生物ではまれである。^{[40] [41] [42]}

2019年の研究では、これらの「太陽を奪う細菌」はこれまで考えられていたよりも広範囲に存在し、地球温暖化による海洋への影響を変える可能性があることが示されています。「この研究結果は、海洋のほぼすべての太陽光が藻類のクロロフィルによって捕らえられるという、教科書に載っている海洋生態学の従来の解釈を覆すものです。代わりに、ロドプシンを備えた細菌はハイブリッドカーのように機能し、ほとんどの細菌がそうであるように、利用可能な場合は有機物で、栄養素が不足している場合は太陽光で駆動します。」^{[43] [35]}

宇宙生物学には「紫の地球仮説」と呼ばれる仮説があり、地球上の原始的な生命体はクロロフィルではなく網膜をベースにしており、そのため地球は緑ではなく紫色に見えたのではないかというものである。^{[44] [45]}

藻類は、必ずしも近縁ではない、したがって多系統である、広範囲かつ多様な光合成真核生物の集合を指す非公式な用語です。高等植物とは異なり、藻類には根、茎、葉がありません。

海藻は伝統的に、緑藻、紅藻、褐藻、珪藻、円石藻、渦鞭毛藻などのグループに分類されてきました。

緑藻類は、その一生の大半を単細胞または糸状で過ごすが、長い細胞鎖からなる群体を形成するものや、高度に分化したマクロ海藻も存在する。緑藻類は、約8,000種が認められている非公式のグループを形成している。^[47]

現代の紅藻類は、ほとんどが分化した細胞を持つ多細胞生物であり、多くの有名な海藻が含まれています。^{[48] [49]}サンゴ状藻類として、サンゴ礁の生態系で重要な役割を果たしています。約7,000種が認められている（議論の余地のある）門を形成しています。^[48]

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  単細胞紅藻類の一種であるシアニディオフィセアのコロニー
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  海藻のポルフィラ・ウンビリカリス

褐藻類は主に多細胞生物で、昆布を含む多くの海藻が含まれます。褐藻類は約2,000種が認められています。^[50]

全体として、海洋における一次生産の約45％は珪藻類によってもたらされています。^[51]

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  珪藻は最も一般的な植物プランクトンの一種である。
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  藻類は世界の酸素生産量の約20％を生産する主要な藻類グループです。^[52]
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  珪藻類はシリカでできた殻と呼ばれるガラスのような細胞壁を持っています。^[53]
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  珪藻類は群落状の連鎖を形成している^[54]

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  どこにでも見られるエミリアニア・ハクスレイ
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  南イングランド沖でエミリアニア・ハクスレイが開花

コッコリソフォアはほぼ完全に海洋に生息し、海洋の日光が当たる領域全体に大量に生息している。コッコリソフォアには、重要な微化石であるコッコリスと呼ばれる、機能が不明な炭酸カルシウムの板（または鱗）がある。海洋の酸性度が上昇するにつれて、コッコリスは炭素の吸収源としてさらに重要になる可能性があるため、コッコリソフォアは地球規模の気候変動を研究する研究者の関心を集めている。 ^[55]コッコリソフォアの中で最も豊富な種であるEmiliania huxleyiは、海洋食物連鎖のプランクトン基盤の普遍的な構成要素である。^[56 ]コッコリソフォアの富栄養化による大量発生は海洋の下層への栄養塩の流れを減少させるため、これを防ぐための管理戦略が採用されている。^[57]

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  渦鞭毛藻類
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  カレニア・ブレビスは人間にとって非常に有毒な赤潮を発生させる。 ^[58]
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  赤潮

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  ディプロネミド類は世界中の海洋に豊富に生息している可能性がある。

従来、上述の藻類グループなどの微生物の系統発生は、形態学の研究に基づいて推測され、分類学が確立されていました。しかし、分子系統学の発達により、 DNAやタンパク質の配列を分析することで種の進化的関係を確立できるようになりました。 ^[59] 上述の藻類グループを含む多くの分類群は、分子系統学を使用して再分類または再定義されている最中です。分子配列決定の最近の発達により、環境サンプルから直接ゲノムを回収し、培養する必要がなくなりました。これにより、例えば、海洋微生物の豊富さと多様性に関する知識が急速に拡大しました。ゲノム解析メタゲノミクスや単一細胞ゲノミクスなどの分子技術は、ハイスループット技術と組み合わせて使用​​されています。

2009年から2013年にかけて、タラ号海洋探検隊は世界中の海を横断し、プランクトンを収集し、現代の分子技術で分析しました。彼らは、これまで知られていなかった光合成藻類と混合栄養藻類の膨大な範囲を発見しました。^[60]発見物の中には、ジプロネミド類も含まれていました。これらの生物は一般的に無色で楕円形をしており、通常は長さ約20μmで、2本の鞭毛を持っています。^[61] DNAバーコーディングによる証拠は、ジプロネミド類が海洋真核生物群の中で最も豊富で最も種の豊富なものの一つである可能性があることを示唆しています。^{[62] [63]}

藻類は大きさによって微細藻類と大型藻類に分類できます。

微細藻類は肉眼では見えない微細な藻類の一種です。ほとんどが単細胞種で、個体または連鎖や集団で存在しますが、多細胞のものもあります。微細藻類は海洋原生生物や海洋植物プランクトンの重要な構成要素です。非常に多様です。20万～80万種存在すると推定されており、そのうち約5万種が記載されています。^[64]種によって大きさは数マイクロメートル（μm）から数百マイクロメートルまであります。微細藻類は粘性力が支配的な環境に特に適応しています。

• 微細藻類
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  褐虫藻はサンゴなどの宿主の体内に生息する光合成藻類です。
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  内部に共生する緑色のクロレラを持つ単細胞繊毛虫
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  ユーグレナ・ムタビリス、光合成鞭毛虫

大型藻類は、より大型で多細胞で、より目につく種類の藻類で、一般に海藻と呼ばれます。海藻は通常、浅い沿岸水域で生育し、固着物によって海底に固定されています。漂流した海藻は浜辺に打ち上げられることがあります。ケルプは大きな褐色海藻で、世界の海岸線の約25％を覆う大規模な海中森林を形成しています。 ^[65]ケルプは、地球上で最も生産的でダイナミックな生態系の1つです。^[66]一部のホンダワラ類はプランクトン性（自由浮遊性）で、浮遊する漂流物を形成します。^{[67] : 246–255}微細藻類と同様に、大型藻類（海藻）は厳密には海洋原生生物であり、真の植物ではありません。

• 大型藻類
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  ジャイアントケルプは厳密には植物ではないため原生生物ですが、多細胞であり、50 メートル (160 フィート) まで成長します。
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  ホンダワラ類は浮くのに役立つ気嚢を持つ褐藻です。
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  ホンダワラ類は漂流するホンダワラ類の海藻に擬態して生息しています。
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  この単細胞の泡状藻は潮汐地帯に生息し、直径は4cm（1.6インチ）にもなる。^[68]

右の図は、ストレプトファイトによる陸上征服の進化シナリオを示しています。^[69] ストレプトファイト藻類にはすべての緑藻類が含まれ、マクロな陸上植物相が進化した唯一の光合成真核生物です（赤線）。とはいえ、進化の過程を通じて、他のさまざまな系統の藻類が陸上に定着してきました（黄線）が、ストレプトファイト藻類も継続的に独立して湿地から乾燥地への移行を遂げてきました（赤と黄色の収束）。歴史を通じて、多くの系統が絶滅しました（Xラベル） 。さまざまな分類学上の所属の陸生藻類は岩の表面に生息し、生物学的土壌クラストを形成します。しかし、側系統のストレプト藻類の多様性から、その子孫が最終的に地球規模で陸上を征服する生物が出現した。それは、根茎構造を形成し、時折乾燥を経験した、おそらく枝分かれした糸状、あるいは実質的な生物であった。この「仮説上の水陸藻類」から、ジグネマト藻類と胚植物（陸上植物）の系統が生まれた。^[69]胚植物に至る軌跡は、初期には、現在では絶滅した最古の陸上植物によって代表された。^[71]

最古の陸上植物は、おそらく有益な基質 微生物叢と相互作用し、基質から栄養分を得るのを助けた。さらに、最古の陸上植物は、陸上のストレス要因（紫外線や光合成活性放射、干ばつ、急激な温度変化など）の集中攻撃をうまく克服しなければならなかった。彼らが成功したのは、適切な特性セット、つまり水陸両生藻類の祖先で選択された適応の組み合わせ、適応外適応、そして偶然の遺伝子と経路のセットの共選択の可能性を持っていたからである。^[69]進化の過程で、最古の陸上植物の集団の一部のメンバーは、陸上環境に適応する特性（何らかの形の水伝導性、気孔のような構造、胚など）を獲得し、最終的に「陸上植物の仮説上の最後の共通祖先」が出現した。この祖先から、現生のコケ植物と維管束植物が進化した。陸上植物の仮説上の最後の共通祖先の正確な形質レパートリーは不明だが、維管束植物と非維管束植物の特性を必ず含んでいるだろう。また、陸上植物の最後の共通祖先が藻類の祖先の特徴を持っていたことも確かである。^[69]

シルル紀には、一部の植物プランクトンが紅藻、褐藻、緑藻に進化しました。その後、緑藻は陸地に侵入し、現在知られている陸上植物へと進化し始めました。その後、白亜紀には、これらの陸上植物の一部がマングローブや海草として海に戻りました。^[72]

河口の汽水域では、マングローブやコードグラス、ビーチグラスが生育する可能性のある植物が繁茂することがあります。顕花植物は海草草原の形で砂地の浅瀬に生育し、^[73] マングローブは熱帯および亜熱帯地域の海岸に沿って並び^[74]、耐塩性植物は定期的に浸水する塩性湿地で繁茂します。^[75]これらの生息地はすべて、大量の炭素を隔離し、大小さまざまな生物の生命を支えることができます。 ^[76]潮間帯や浅瀬には、アマモやカメムシ草、タラシアなどの海草植物が見られます。これらの植物は、海洋環境の高塩分に適応しています。

光は水面から200メートル（660フィート）までしか届かないため、植物が生育できるのは海の中でこの部分だけである。^[77]表層には、生物学的に活性な窒素化合物が不足していることが多い。海洋窒素循環は、窒素の固定、同化、硝化、脱窒、脱窒素を含む複雑な微生物変換から構成される。^[78]これらのプロセスの一部は深海で発生するため、冷水の湧昇がある場所や、陸源の栄養素が存在する河口付近では、植物の成長がより活発になる。つまり、プランクトンが豊富で魚類も豊富な最も生産性の高い地域は、主に沿岸部である。^{[79] : 160–163}

マングローブは海洋生物にとって重要な生育場所であり、大型魚類や無脊椎動物の幼生や幼魚の隠れ場所や餌場として機能している。衛星データに基づくと、2010年の世界のマングローブ林の総面積は134,257平方キロメートル（51,837平方マイル）と推定されている。^{[80] [81]}

• 
  マングローブ

• Spalding, M. (2010) World atlas of mangroves、Routledge。ISBN 9781849776608  . doi :10.4324/9781849776608 。

マングローブと同様に、海草は大型魚類や無脊椎動物の幼生や幼年期に重要な生育場所を提供している。海草の草原の世界の総面積はマングローブ林よりも測定が難しいが、2003年には控えめに見積もって177,000平方キロメートル（68,000平方マイル）とされた。^[82]

• 
  海草の草原
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  海藻のようにカモフラージュされたシードラゴンは、ケルプの森や海草の草原に生息しています^[83]

外部ビデオ
多細胞性はどのように進化したのか？ –ミクロコスモスへの旅

海洋表層における一次生産の化学量論（化学反応物と生成物の測定）は、地球全体の海洋における元素循環において重要な役割を果たしている。排出された有機物中の炭素（C）、窒素（N）、リン（P）元素の比率は、C ： N ： P比で表され、制限栄養素の利用可能性に関して、深海に隔離されている大気中の炭素の量を決定するのに役立つ。^{[84]地質学的時間スケールでは、N：P比は、}リン酸に対する硝酸塩の相対的な利用可能性を反映しており、どちらも窒素固定によって大気から、または河川供給によって大陸から外部的に供給され、脱窒作用と地中埋没によって失われる。^{[85] [86] [87] [88]}より短い時間スケールでは、輸出されたバルク粒子状有機物の平均化学量論は、植物プランクトンの元素化学量論を反映しており、^{[89] [90] [91]これに生物多様性や}動物プランクトンおよび従属栄養細菌による有機物の二次処理の影響も加わります。地球規模の変化に直面して、C:N:P比の変動につながるメカニズムを理解し定量化することは、将来の気候変動を正確に予測するために非常に重要です。^[84]

未解決の重要な問題は、個々の植物プランクトンのC:N:Pを決定するものは何かということです。植物プランクトンは海洋の上層の光が当たる層で成長しますが、そこでは無機栄養素、光、温度の量が空間的および時間的に変化します。^[84]実験室研究では、これらの変動が細胞レベルでの反応を引き起こし、細胞は周囲の環境に最適に適応するために資源配分を変更することが示されています。^[92]たとえば、植物プランクトンは、Pが豊富な生合成装置、Nが豊富な光収集装置、およびCが豊富なエネルギー貯蔵庫の間で資源配分を変更する可能性があります。^{[93]典型的な将来の温暖化シナリオでは、世界の海洋は栄養素の利用可能性、温度、および}放射照度に変化を経験すると予想されます。^[94]これらの変化は植物プランクトンの生理機能に大きな影響を与える可能性があり、^{[95] [96]}観察によれば、競争力のある植物プランクトン種は、10 年単位で温度、放射照度、栄養素の変化に順応し、適応できることが示されている。^[97]植物プランクトンの C:N:P 比と環境要因との関係を研究する実験室実験やフィールド実験が数多く実施されている。しかし、それらの研究を統合し、環境要因の変化に対する植物プランクトンの C:N:P の反応を一般化することは困難である。^[84]個々の研究では、環境要因が元素比に及ぼす影響を特徴付けるために、単純なt 検定からより複雑な混合モデルまで、さまざまな統計分析セットが採用されており、研究間の比較が困難になっている。さらに、環境によって引き起こされる形質の変化は可塑性（順応）、適応、生活史の組み合わせによって引き起こされるため、^{[98] [99]}植物プランクトンの化学量論的反応は近縁種の間でも変化する可能性がある。^[84]

メタ分析/システマティックレビューは、独立した研究から得られた研究結果を統合して総合し、一般的な傾向を明らかにするための強力な統計的枠組みです。^[100] 2002年のGeiderとLa Rocheによる独創的な総合^[101]と、2010年のPerssonらによるより最近の研究^[102]は、 C:PとN:Pは、栄養素が豊富な細胞と栄養素が制限された細胞の間で最大20倍も変わる可能性があることを示しました。これらの研究は、C:N比が栄養素の制限によりやや可塑性があることも示しました。2013年のHillebrandらによるメタ分析研究では、元素の化学量論を決定する上での成長速度の重要性を強調し、C:P比とN:P比は両方とも成長速度の増加とともに減少することを示しました。^[103] 2015年、Yvon-Durocherらは、C:N:Pの調節における温度の役割を調査した。^[104]彼らのデータセットは1996年以前に実施された研究に限られていたが、C:Pと温度上昇の間に統計的に有意な関係があることを示した。MacIntyreら（2002）^[105]とThraneら（2016）^[106]は、最適な細胞C:NおよびN:P比を制御する上で放射照度が重要な役割を果たすことを示した。最近では、MorenoとMartiny（2018）が、環境条件が生理学的観点から細胞の化学量論をどのように制御するかについて包括的な概要を提供した。^{[93] [84]}

海洋植物プランクトンの元素化学量論は、栄養循環、二次生産、炭素輸出への影響を通じて、地球規模の生物地球化学循環において重要な役割を果たしています。さまざまな環境要因が植物プランクトンの元素組成に及ぼす影響を評価するために、長年にわたり大規模な実験が行われてきましたが、プロセスの包括的な定量的評価はまだ不足しています。ここでは、104 件のジャーナル記事からの 366 件の実験にわたる実験データのメタ分析により、海洋植物プランクトンの P:C 比と N:C 比の応答が 5 つの主要な要因 (無機リン、無機窒素、無機鉄、放射照度、温度) に統合されています。これらの結果は、これらの比率の主要栄養素の変化への応答がすべての研究で一貫しており、栄養素の利用可能性の増加が P:C 比と N:C 比の変化と正の相関関係にあることを示しています。結果は、真核植物プランクトンは原核生物に比べて主要栄養素の変化に対してより敏感であることを示している。これは、細胞サイズが大きく、遺伝子発現パターンを迅速に制御する能力があるためと考えられる。すべての研究において、放射照度の影響は顕著かつ一定であり、放射照度の増加は P:C と N:C の両方を減少させた。P:C 比は温暖化とともに著しく減少したが、温度変化に対する反応は、養殖の成長モードと収穫時の成長段階によってまちまちであった。亜熱帯環流の他の海洋学的条件（例えば、主要栄養素の利用可能性の低さ）とともに、温度の上昇は亜熱帯海で P:C が一貫して低い理由を説明できるかもしれない。鉄の添加は P:C または N:C を系統的に変化させなかった。^[84]

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• 植物の進化のタイムライン
• 光合成の進化

• Falkowski, Paul (編) (2013) 「海の一次生産性」 Springer. ISBN 9781468438901 . 
• Falkowski, Paul およびRaven, John A. (2013) Aquatic Photosynthesis 第 2 版改訂版、プリンストン大学出版局。ISBN 9781400849727。 
• Falkowski P および Knoll AH (2011)「海における一次生産者の進化」Academic Press。ISBN 9780080550510。 
• カーク、ジョン TO (2010) 「水生生態系における光と光合成」改訂第3版、ケンブリッジ大学出版局。ISBN 9781139493918。