r / K選択理論

r / K選択理論は、子孫の量と質のトレードオフの関係にある生物の形質選択を考察する進化仮説である。親の投資を減らす代わりに子孫を増やす種はr戦略種と呼ばれ、子孫の数を減らす代わりに親の投資を増やす種はK戦略種と呼ばれる。この2つの戦略の出現頻度は大きく異なり、特定の環境における成功を促進するように作用していると考えられる。

生態学では、子孫の量や質の概念は「安価」または「高価」と呼ばれることがあり、これは子孫の使い捨ての性質と親の投資について言及したものです。^{[ 1 ]}環境の安定性によって、使い捨ての子孫が多数生まれるか、より質の高い少数の子孫がより高い繁殖成功につながるかを予測できます。不安定な環境では、すべての子孫（または大多数）が成体まで生き残る可能性が低いため、親は多くの子孫を作ろうとします。対照的に、より安定した環境では、親は1匹の子孫に自信を持って投資することができます。なぜなら、その子孫が成体まで生き残る可能性が高いからです。

r / K選択という用語は、^生態学者のロバート・マッカーサーとE.O. ウィルソンが1967 年に島嶼生物地理学の研究に基づいて考案したもので^{[ 2 ]}、生活史戦略の進化という概念自体^{はより長い歴史を持つ [ 4 ] (}例えば^{植物戦略を}参照)。

この理論は、発見的手法として用いられた1970年代と1980年代には人気があったが、1990年代初頭にいくつかの実証研究によって批判され、重要性を失った。^{[ 5 ] [ 6 ]}生活史パラダイムがr / K選択パラダイムに取って代わったが、生活史理論のサブセットとしてその重要なテーマは引き続き取り入れられている。^{[ 7 ]}現在、一部の科学者は、それぞれr対K生殖戦略の代わりに、速い生活史対遅い生活史という用語を使用することを好む。^{[ 8 ]}

r / K選択理論では、選択圧はr選択またはK選択という2 つの一般的な方向のいずれかに進化を促すと仮定されています。^{[ 2 ]}これらのrとKという用語が、簡略化されたVerhulstの個体群動態モデルに示されているように、標準的な生態学的公式から引き出されています。^{[ 9 ]}

$${\displaystyle {\frac {{\text{d}}N}{{\text{d}}t}}=r\ N\left(1-{\frac {\ N\ }{K}}\right)}$$

ここで、 Nは個体数、rは最大成長率、Kは局所環境の収容力（ドイツ語のKapazitätsgrenzeから）^{[ 10 ]}、d  N  / d t（個体数Nの時間tに関する微分）は、個体数の時間変化率です。したがって、この式は、 2 つの定数パラメータrとKの影響を組み込み、個体数Nの成長率を現在の個体数に関連付けます。（個体数が収容力より大きい場合、1 - N/K は負になり、個体数の減少または負の成長を示します。）文字Kの選択は、ドイツ語のKapazitätsgrenze（収容力の限界）から、 rの選択はrateから来ています。

K選択

対照的に、K選択種は、環境収容力に近い密度で生活することに関連する特性を示し、通常、そのような混雑したニッチでは強力な競争者であり、少数の子孫に多くの投資を行い、それぞれの子孫が成体まで生き残る確率が比較的高い（つまり、 rが低く、Kが高い）。科学文献では、r選択種は時折「日和見的」と呼ばれ、K選択種は「平衡」と表現される。^{[ 11 ]}

安定した環境や予測可能な環境では、限られた資源をめぐって競争に勝つ能力が重要となるため、 K選択が優勢となる。K選択を受ける生物の個体数は通常、非常に安定しており、環境が許容できる最大数に近い（r選択を受ける生物の個体数とは異なり、r選択を受ける生物の個体数ははるかに急速に変化する可能性がある）。

K選択の特徴と考えられている形質には、大きな体格、長い寿命、少ない子孫の産出などが含まれ、子孫は成熟するまで親による手厚い世話を必要とすることが多い。K選択を受ける生活史を持つ生物は、K戦略家またはK選択生物と呼ばれることが多い。^{[ 13 ]} K選択形質を持つ生物には、ゾウ、サメ、人間、クジラなどの大型生物だけでなく、キョクアジサシ、^{[ 14 ]}オウム、ワシなどの小型で長寿の生物も含まれる。

大規模な生態系の破壊や不毛化が起こった地域（クラカタウやセントヘレンズ山のような大規模な火山噴火の後など）では、r戦略種とK戦略種は、生態系を再生する生態遷移において異なる役割を果たします。繁殖率が高く、生態学的機会主義に富むため、最初の定着者は通常r戦略種であり、その後、競争力の強い動植物が次々と現れます。環境が太陽エネルギーの光合成による捕捉を通じてエネルギー含有量を増加させる能力は、r種が増殖してK戦略で可能なピークに達するにつれて、複雑な生物多様性の増加とともに増加します。^{[ 17 ]}

最終的に新たな平衡状態（極相群集と呼ばれることもある）に近づき、r戦略種は徐々に、景観の出現する微小環境特性により適応し、より競争力のあるK戦略種に置き換えられる。従来、この段階で生物多様性が最大化され、新種の導入により固有種が置き換えられ、局所的に絶滅すると考えられていた。^{[ 18 ]}しかし、中間撹乱仮説では、景観における中間レベルの撹乱が、遷移の異なるレベルのパッチを作り出し、地域規模で定着者と競争者の共存を促進すると提唱している。

通常は種のレベルで適用されるr / K選択理論は、亜種間の生態学的および生活史の違いの進化を研究するのにも役立ちます。たとえば、アフリカミツバチ、A. m. scutellataとイタリアミツバチ、A. m. ligusticaです。^{[ 19 ]}一方、スケールの反対側では、バクテリオファージなどの生物群全体の進化生態学を研究するためにも使用されています。^{[ 20 ]}他の研究者は、ヒトの炎症反応の進化はr / K選択に関連していると提唱しています。 ^{[ 21 ]}

リー・エリス、J・フィリップ・ラシュトン、アウレリオ・ホセ・フィゲレドなどの研究者は、犯罪^{[ 22 ]}、性的乱交、生殖能力、IQ 、ライフヒストリー理論に関連するその他の特性など、さまざまな人間の行動にr / K選択理論を適用しようと試みてきた^{[ 23 ] [ 24 ]}。ラシュトンは、人種間の行動の差異を説明しようとして「差異K理論」を開発した^{[ 24 ] [ 25 ]}。人間に適用された差異K理論は、経験的根拠に欠けるとして批判されており、科学的人種差別の重要な例としても説明されている^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}。

r / K選択理論は1970年代に広く使われるようになったが、 ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}同時に批判的な注目も集めるようになった。^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}特に、生態学者のスティーブン・C・スターンズによる1977年のレビューでは、この理論の欠陥と、それを検証するための実証データの解釈の曖昧さが指摘された。^{[ 37 ]}

1981年、パリーによるr / K選択に関する文献のレビューでは、この理論を使用する研究者の間でr選択とK選択の定義について合意がないことが明らかになり、生殖支出と子孫のパッケージングの関係の仮定が正当化されるかどうか疑問を呈するに至った。^{[ 38 ]} 1982年のテンプルトンとジョンソンの研究では、K選択下にあるDrosophila mercatorumの集団では、実際にはr選択に典型的に関連付けられる形質の頻度が高くなることが示された。^{[ 39 ]} r / K選択理論の予測に反する他のいくつかの研究も1977年から1994年の間に発表された。^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]}

スターンズが1992年にこの理論の現状を改めて検討した際、^{[ 44 ]} BIOSIS文献検索サービスでは1977年から1982年まで平均で 年間42件のこの理論への言及があったが、1984年から1989年までは平均で年間16件に減少し、その後も減少し続けたことを指摘した。彼は、r / K理論はかつては有用なヒューリスティックであったが、もはや生命史理論において役に立たなくなったと結論付けた。^{[ 45 ]}

最近では、CS HollingとLance Gundersonが提唱する適応能力と回復力の汎支配理論がこの理論への関心を再び高め、社会システム、経済、生態学を統合する方法として利用している。^{[ 46 ]}

2002年に発表された論文で、レズニックらはr / K選択理論に関する論争を検証し、以下の結論を下した。

r選択とK選択のパラダイムの特徴は、生物の生活史に対する重要な選択要因として密度依存選択に焦点を当てていた点である。このパラダイムは、年齢別死亡率などの他の要因が、環境と最適な生活史との間のよりメカニズム的な因果関係を提供できることが明らかになったことで疑問視されるようになった（Wilbur et al. 1974; ^{[ 33 ]} Stearns 1976, ^{[ 47 ]} 1977 ^{[ 37 ]}）。r選択とK選択のパラダイムは、年齢別死亡率に焦点を当てた新しいパラダイムに置き換えられた（Stearns, 1976; ^{[ 47 ]} Charlesworth, 1980 ^{[ 48 ]} ）。この新しい生活史パラダイムは、年齢構造モデルを枠組みとして使用し、 r - Kパラダイムにとって重要な多くのテーマを取り入れたものへと成熟した。

生活史進化の研究（例えば、年齢構造を持つ集団に対するレスリー行列）と密度依存選択の研究（例えば、可変密度宝くじモデル^{[ 49 ]}）の両方において、代替的なアプローチが利用可能になっている。

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